L'ADULTE

nerfs périphériques. Mais ce réseau se distingue de celui des nerfs périphériques en ce qu'il n'esl pas interrompu par des étranglements annulaires de Ranvier (Kolliker).

1 /absence, de gaine de Schwann est constante dans tous les tubes nerveux de la substance nerveuse centrale. Ranvier a montré, en effet, que les tubes à myéline des racines médullaires ou bulbaires ne se revêtent de leur gaine de Schwann, qu'au moment où ils atteignent la couche de névroglie souspie-mérienne. La continuité de la gaine de Schwann avec la couche névroglique sous-pie-mérienne se fait, non pas au niveau d'un étranglement annulaire de Ranvier, mais au niveau de la partie moyenne d'un segment interannulaire, soit avant, soit après le noyau de la gaine de Schwann. Ce fait pourrait être invoqué en faveur de la nature névroglique de la gaine de Schwann et de son origine ectodermique.

5° Éléments non nerveux, vaisseaux, tissu conjonctif. — Les vaisseaux Réseaux capillaires. sanguins des centres cncéphalo-médullaires émettent de nombreuses branches, qui forment dans la substance blanche des réseaux capillaires, dont les mailles allongées suivent la direction des fibres nerveuses. Dans la substance grise, le réseau capillaire, d'une extrême richesse, est formé par des mailles arrondies et très serrées. Ces vaisseaux artériels, veineux et capillaires, ne se distinguent de ceux des autres tissus que par l'existence d'une gaine périvasculaire décrite par Robin et par Virchovv, et constituée Gaine de Robin, par l'adventice. D'après Axel Key et Rctzius, la gaine périvasculaire de Robin est tapissée, sur ses deux faces, d'un endothélium dont l'existence a été mise en doute par Pouchet et Tourneux.

La gaine périvasculaire de Robin entoure les vaisseaux sanguins d'un h m'est pus prouvé véritable manchon, et se prolonge sur toutes leurs ramifications. L'espace Za 'soiT unctlgainc compris entre les vaisseaux et la gaine périvasculaire est rempli de liquide 'y^phatique. et renferme en général des cellules lymphatiques, des granulations graisseuses et, dans les cas pathologiques, une quantité souvent considérable d'hématoïdine, soit sous forme de granulations, soit sous forme de cristaux ; aussi lui a-t-on donné le nom de gaine lymphatique, bien qu'une injection poussée dans ces régions n'arrive pas dans les ganglions voisins. Pour certains auteurs , ces gaines feraient partie d'un système lacunaire fermé , situé au-dessous de la pie-mère et constituant les espaces épicérébraux et épispinaux de His.

En dehors de la névroglie qui constitue, ainsi qu'on l'a vu plus haut, le Dans ie système véritable tissu de soutènement des éléments nerveux, on rencontre encore J|s^,7onjon"<îf n>dans le système nerveux central du tissu conjonctif véritable. Ce tissu con- qu'autour des jonctif, constitué par les prolongements intra-cérébraux et infra-spinaux de la pie-mère qui accompagnent et soutiennent les vaisseaux, présente les caractères histologiques ethisto-chimiques du tissu conjonctif ordinaire. Il se différencie de la névroglie par l'épaisseur plus grande de ses fibrilles, caractères diffépar la facilité avec laquelle il se colore par le carmin, — ce qui n'est point ghe et^tissu^ule cas pour les fibrilles de la névroglie, — et enfin par ses réactions histo- jonctif.

chimiques, qui sont celles du tissu conjonctif ordinaire. Soumis à l'état frais à l'action de l'acide acétique, il se dissout, tandis que dans les mêmes conditions la névroglie persiste intacte (Ranvier, Cours du Collège de France, inédit).

Dans le système nerveux central, le tissu conjonctif ne se rencontre qu'autour des vaisseaux, et il est plus abondant dans la moelle que dans le cerveau. Dans la moelle il forme des travées péri-vasculaires rayonnant de la périphérie au centre — sep la pie-mériens, dont il est du reste très facile de constater l'existence. Il suffit, ainsi que l'a montré Ranvier, d'arracher la pie-mère sur une moelle fraîche; on voit alors très nettement que les vaisseaux radiés sont accompagnés par du tissu conjonctif (Cours du Collège de France, inédit).

L'élément mésodermique — tissu conjonctif, — entre donc dans la constitution de la charpente des centres nerveux, mais les libres de ce tissu n'entrenl pas en contact direct avec les cellules ou les fibres nerveuses, donl elles son! toujours séparées par une couche plus ou moins épaisse de fibres ne\ rogliques.

Les vaisseaux, entourés de fibrilles conjonctives, sont en outre enveloppés d'un manchon névroglique, qui les suit jusque dans leurs plus fines ramifications, manchon névroglique qui se continue avec la névroglie centrale, la névroglie sous-pie-mérienne et la névroglie inter-fasciculaire q\ inter-tubulaire.

Enrésumé donc, les vaisseaux du système nerveux central sont entourés de deux gaines de nature différente : l'interne, dénature conjonctive, appartient au feuille! mésodermique; l'externe, dénature névroglique, se développe aux dépens du feuillet externe ou ectodermique.

[. — Structure des ganglions nerveux.

Les ganglions nerveux peuvent être divisés, au point de vue de leur structure et de leurs fonctions physiologiques, en deux variétés : Ganglions ccrébro v- Les ganglions cérébro-rachidiens ; rachidiens ci sym- pj Les ganglions sympathiques.

Tubes en T do Ran- A. GANGLIONS CÉRÈBRO.RACHIDIENS. — I.CS cellules nerveuses adultes

des ganglions cérébro-rachidiens, à l'exception, toutefois, des ganglions acoustiques, sont unipolaires et d'aspect piriforme ; elles n'émettent qu'une seule fibre nerveuse, laquelle se divise en T après un court trajet, ainsi que Ranvier l'a montré en 1875 (fi g. 124). us cellules .les La cellule unipolaire adulte se présente sous la forme d'un globe assez nn'hui'irns sont ''!.ni- régulièrement sphérique, entouré d'une capsule endothéliale et ne conlepoiaires, sauf pour n^ en général qu'un seul noyau, dont le volume est en rapport avec celui

le ganglion acousti ° 1 i ™ i r . ... .

de la cellule. Le corps de la cellule ne présente ni la striation hbrillaire

parallèle, ni le réticulum si manifeste des cellules nerveuses du névraxe, en particulier des grosses cellules multipolaires de la moelle épinière. Il contient, au contraire, ainsi que Ranvier l'a décrit, et figuré, une série de granulations, disposées en cercles concentriques autour du noyau. D'après Flemming, le corps cellulaire est formé, d'une part, d'une substance intermédiaire homogène et fluide contenant quelques granulations, et, d'autre part, de tins filaments serrés, disposés en couches concentriques, filaments dont la longueur et l'agencement ne sont pas encore élucidés : on ne sait, en effet, s'ils existent à l'état de réticulum. Quoi qu'il en soit , Flemming, en se basant sur ces caractères, conclut que les cellules dos ganglions rachidiens président à la. nutrition des racines sensitives, sur lesquelles elles exercent une action trophique, et qu'elles ne peuvent être comparées aux cellules multipolaires des cornes antérieures, par exemple, ou aux cellules multipolaires sympathiques, qui représentent de véritables centres physiologiques, ou des organes de conductibilité.

Le volume des cellules nerveuses adultes est très variable et oscille entre 29 à 00 ^ (Kôlliker) : il y en a de petites, de moyennes et de grosses; mais toutes sont unipolaires et enveloppées dans une capsule endothéliale, bien connue depuis les recherches de Ranvier et de v. Lenhossek (fig. 124). La capsule endothéliale correspond à la gaine de Schwann, sa face interne est tapissée, ainsi que FrantzeU'a montré en 1807. d'une couche de cellules épithéliales polygonales, dont le noyau volumineux fait saillie à la face interne de la capsule. Le cylindre-axe qui se détache de la cellule nerveuse unipolaire se recouvre bientôt d'une gaine de myéline, puis il se contourne et se replie, ainsi que Ranvier l'a montré, au niveau de la cellule ganglionnaire, dans l'intérieur même de la capsule endothéliale, s'enveloppe ensuite de sa gaine de Schwann et présente un étranglement annulaire (fig. 124).

La cellule des ganglions rachidiens occupe donc la partie centrale d'un segment inter-annulaire, et les noyaux qui doublent sa capsule sont l'homologue du noyau du segment inter-annulaire des nerfs périphériques (Ranvier). On observe, en général, un deuxième segment inter-annulaire avant que la fibre nerveuse ne se divise en T (fig. 124). Cette division s'opère au niveau d'un étranglement annulaire ; l'une des branches de bifurcation se

— Deux cellules nerveuses des ganglions spinaux du lapin, isolées par dissociation après injection interstitielle d'une solution d'acide osmique à 2 p. 100; coloration par le picro - carminate ; conservation dans la glycérine. D'après Ranvier.)

lu-anche cellulaire du T. — étranglement de la branche e m. noyau ganglionnaire. — .

l'épithélium sous-capsulaire.

Uulain , noyai

Dh Ranv

IMOIIS <>ll

grêle de la on T est tonj

'huehten, la c ellule

continue avec une fibre des racines postérieures de la moelle, tandis que l'autre se porte à la périphérie, et s'entremêle avec les fibres motrices émanées des cellules antérieures de la moelle pour former le nerf mixte. Hbre ia pins v. Lenhossek a établi en 1886, et le fait a été depuis confirmé, à l'aide de la méthode de Golgi, par Gajal et v. Gebuchten, que la fibre la plus grêle est toujours la fibre centrale, c'est-à-dire celle qui entre dans la constitution d'une racine postérieure. Le cylindre-axe de la fibre périphérique est beaucoup plus volumineux, il semble être la continuation directe du prolongement cellulaire, de sorte que la libre centrale n'apparaît que comme une branche collatérale.

PourCajai et van .Mais Gajal, se basant sur le fait que le prolongement central possède à un degré plus accentué que le prolongement périphérique les caractères des prolongements cylindre-axilcs, a émis en 1891 l'hypothèse, adoptée par v. Gehuchten, que le prolongement périphérique représente en réalité le prolongement protoplasmique de la cellule ganglionnaire; il joue le rôle d'organe récepteur à conduction cellulipète, et c'est en raison de sa grande longueur qu'il présente les caractères morphologiques d'un prolongement cylindre-axile et qu'il s'entoure, comme ce dernier, d'une gaine de myéline. La cellule des ganglions racbidiens serait, d'après ces auteurs, tout à fait comparable aux cellules olfactives, dont elle ne se distingue que par la longueur de son prolongement périphérique. Le stade intermédiaire entre le court prolongement périphérique de la cellule olfactive et le long prolongement périphérique de la cellule ganglionnaire, serait représenté par la cellule auditive, dont le prolongement périphérique s'arborise librement entre les cellules ciliées de la macule auditive ou de Y organe de Corti. ceiiuies nerveuses Les cellules nerveuses de s ganglions acoustiques (ganglion spirale du ^.'"il 'a!',usi''l'ue?,1: nerf cochléaire, intumescence gangliforme du nerf vestibulaire) sont bipolaires, comme les cellules nerveuses des ganglions racbidiens des poissons. Leur capsule en- Elles donnent naissance, par chacun de leurs pôles, à un cylindre-axe qui se recouvre d'une gaine de myéline. Ces cellules bipolaires sont encapsulées comme les cellules unipolaires des ganglions racbidiens, elles occupent la partie centrale d'un segment inter-annulaire, et la gaine de myéline est interrompue à leur niveau. La capsule des cellules bipolaires ne présente, en général, qu'un seul noyau situé à sa face interne, et entouré d'une masse «lame seeomiaire protoplasmique étalée. Gbez les poissons, cette capsule, qui correspond à la poisson^01 '"v los gaine de Schwann, est entourée d'une seconde capsule décrite par Ranvier, sous le nom de gaine secondaire. Cette dernière ne se moule pas comme la gaine de Schwann, sur les tubes nerveux et leurs prolongements annulaires, mais reste cylindrique dans tout son trajet (fig. 125).

La différence morphologique qui existe entre les cellules bipolaires des poissons et des ganglions acoustiques d'une part, et les cellules unipolaires des ganglions cérébro-rachidiens des autres Vertébrés d'autre part, est plus apparente que réelle. Nous avons vu en effet, plus haut, que les cellules des ganglions racbidiens sont bipolaires au début et que, dans un certain stade de développement, on trouve tous les intermédiaires entre les cellules

bipolaires transitoires et les cellules unipolaires définitives (fig. 87. p. 148).

Les cellules unipolaires des ganglions raehidiens se rétractent, comme les cellules multipolaires du névraxe, sous l'influence des bichromates alcalins. Mais, au lieu de se rétracter régulièrement , comme le font ces dernières, les cellules ganglionnaires se présentent sous la forme de corps à contours très irréguliers, présentant des pointes et des dépressions festonnées, et se colorant vivement par le carmin. Cet aspect festonné, lié, d'après Ranvier, à la présence de vacuoles plus ou moins grandes développées dans la couche corticale du globe ganglionnaire, ne se retrouve pas lorsqu'on durcit les ganglions dans une solution d'acide chromique à 2 p. 1000.

Entre la capsule endothéliale et le corps de la cellule ganglionnaire, on Arborisations péri-

1 ri'llnl.niiM^,ll.:l,,li,l,

Fig. 1 2.">. — Ganglion spinal de lu raie Ha/a bâtis) dissocie dans le serin lixé au moyen d'une injection interstitielle d'acide osmique à 2 p. 100.

tube nerveux. — K, étranglement annulaire. — ca, cylindre-axe dégagé d<

E, éti

•pauoiiissant, pour former 1 y1, gaine de Schwaun épa

:a, cylindre-axe c — », noyau de ce noyau île la gain

nue après avoir D'après Ranvier.)

îe de my< ;aine seco

trouve, en employant la méthode de Golgi, une arborisation péricellulairc très fine, qui se continue avec une libre nerveuse amyélinique, d'origine inconnue, mais provenant probablement du grand sympathique. Ces arborisations, décrites pour la première fois par Ehrlich chez la grenouille, et par Cajal chez les mammifères, montrent que le mode de contact se fait directement entre le corps protoplasmique et l'arborisation terminale du cylindre-axe.

Les cellules nerveuses ne sont pas répandues d'une manière uniforme, dans le ganglion rachidien ou cérébral. On peut les distinguer en cellules marginales, beaucoup plus nombreuses et plus serrées, et en cellules centrales. Elles forment, avec les tubes nerveux en T qui en émanent, la majeure partie des éléments nerveux du ganglion. A côté de ces libres qui naissent dans le ganglion, il s'en trouve d'autres qui ne font que le traverser. L'existence de ces dernières fibres, vues et décrites par Freud en 1879 sur les poissons cyclostômes, en particulier sur le petromyzon; a été souvent

'ellules inar et centrales

•es nerveuses •sant le gan- — Freud, Jo-

longreiucnts

contestée. L'étude de la dégénérescence des racines postérieures, après leur section en dedans ou en dehors du ganglion spinal, faite par Joseph, plaide toutefois en faveur de leur existence, v. Lenhossek et Cajal ont décrit, en outre, dans la moelle du poulet au quatrième ou cinquième jour de l'incubation, des cellules nerveuses, situées dans la corne antérieure, dont le prolongement cylindre-axile traverse d'avant en arrière toute l'épaisseur de la moelle et entre dans la racine postérieure, où on peut le poursuivre au delà du ganglion spinal.

Les ganglions cérébro-rachidiens sont entourés d'une capsule conjonctive assez épaisse et cloisonnée par des travées connectives. Ces travées servent de soutien aux éléments nerveux et aux vaisseaux et augmentent considérablement la consistance du ganglion. Un réseau capillaire, à mailles relativement petites, entoure les cellules ganglionnaires et les libres nerveuses. Ce réseau est toujours situé en dehors de la capsule endothélialc qui recouvre la cellule ganglionnaire.

B. ganglions sympathiques. — Jusqu'aux travaux récents de Cajal, Kôlliker (1889), v. Gehuchten, Sala, basés sur la méthode de Golgi, on considérait les cellules des ganglions sympathiques des mammifères comme formées de cellules multipolaires spéciales, dont les nombreux prolongements se continuaient avec des libres de Remak.

R. y Cajal montra en 1891, et ses recherches ont été depuis confirmées par v. Gehuchten, Retzius et Sala, que les cellules nerveuses adultes des ganglions sympathiques centraux des mammifères sont comparables en Ions points aux cellules nerveuses du névraxe, et qu'elles sont pourvues de deux espèces de prolongements : des prolongements courts ou dendritiques et des prolongements longs ou cylindre-axiles (lig. 126).

Les cellules sympathiques sont donc multipolaires; elles varient entre elles par leur forme, par leur volume, ainsi que par le nombre et la disposition des prolongements qui en émanent.

Les prolongements courts ou dendritiques, dont le nombre varie de 2 à 20, sont épais ou grêles, et plus ou moins longs. Ils naissent, tantôt de tout le pourtour, tantôt d'une ou de deux faces opposées du corps cellulaire. Dans ce dernier cas, il s'agit en général de prolongements très grêles, présentanl sur leur trajet de petites varicosités, et formant un gros faisceau, une sorte de panache, dont les fibres enchevêtrées se terminent toutes librement et en pointe (lig. 126).

Les prolongements dendritiques, les plus longs et les plus épais, présentent des contours nets et réguliers el des épaississements fusiformes; ils ressemblent singulièrement par leur aspect aux prolongements cylindreaxiles, et on comprend facilement qu'ils aient été pris pour tels, dans les préparations faites par dissociation.

Ils se bifurquent en général une ou deux fois, aune distance variable du corps cellulaire, et donnent naissance à deux branches très grêles,' d'aspect moniliforme, qui tantôt s'écartent l'une de l'autre et s'insinuent entre les corps des cellules voisines pour se terminer librement, tantôt

entourent les corps cellulaires voisins d'un véritable nid péri-cellulaire (Gajal), tantôt se résolvent brusquement en un pinceau de branches terminales longues, grêles et monilif ormes.

Le prolongement long ou cylindre-axile est unique; il naît en général directement du corps cellulaire, exceptionnellement d'une dendrite, présente des contours nets et réguliers et quelquefois de petits renflements fusiformes. Il se continue avec une fibre de Remak, laquelle se porte soit, vers un ganglion voisin (fibre commissurale ou interganglionnaire), soit vers la périphérie [fibre périphérique), et ne présente en général pas de branches collatérales, dans le ganglion même où siège sa cellule d'origine.

Les cellules sympa I biques, comme les cellules desganglions cérébro - rachidiens , sont entourées d'une capsule endothéliale Leur corps cellulaire est formé d'une masse protoplasmique, à striation nettement librillaire et d'une substance granuleuse intermédiaire . Les fibrilles protoplasmiques occupent pour la plupart la périphérie du g lobe ganglionnaire et sont toutes parallèles à son axe.

Par leur structure fine, les cellules sympathiques ressem -

blent donc singulièrement aux cellules multipolaires du névraxe. Il n'est pas rare de les voir posséder deux noyaux volumineux, nettement délimités, plus ou moins éloignés l'un de l'autre et se colorant vivement par le carmin.

Outre les cellules nerveuses avec leurs prolongements dendritiques multiples et leur prolongement cylindre-axile unique, on trouve encore, dans le ganglion sympathique, des faisceaux compacts de fibres, qui traversent le ganglion en tous sens (fig. 87, p. 148). Les couches les plus superficielles du ganglion sont formées, en outre, de libres nerveuses amyéliniques, longitudinales, qui émettent sur leur trajet de fines collatérales ; ces dernières s'enfoncent dans le ganglion et se mettent en contact avec les prolongements dendritiques des cellules des couches superficielles.

Ces fibres nerveuses qui traversent ou recouvrent le ganglion sympa-

Cellule sympathique du ganglion cervical inférieur d'un chien adulte. (D'après R. y Cajal.)

A, //, C2, D, arborisations péri-'-rllulai Iules sympathiques. — G, cellules avec <

— F, autre cellule avec des expausioi péri-cellulaire. — s, capsule d'une cellule

— C, cylindre-axe des fibres de Remak.

endrites courtes des ccllansious courtes et fines.

;ses formant en o un nid îoyau d'une arborisation.

Prolongements ou cylindre-

Corps cellulaire avec, fibrilles proto plasmiques.

Fibres traversant les ganglions sympathiques.