STRUCTURE DES CARTILAGES

Tab. G, fig. 1—8.

Les cartilages de la Truite, et notamment ceux de la tête, présentent à l'œil nu une masse hyaline transparente, élastique, que lon pourrait comparer à de la gelée durcie. Cette masse se laisse facilement couper, et les coupures, non plus que les déchirures n'offrent aucun vestige d’une structure quelconque. Elle est parfaitement incolore, et ce n’est que lorsqu'elle se transforme, par le desséchement, en une substance cornée , qu’elle prend une légère teinte jaunâtre.

Examiné au microscope, le tissu cartilagineux n’est rien moins qu'homogëne. On y distingue de minces lames d’une transparence extrême, qui se montrent composées de deux substances, dont une homogène et sans structure, que nous nommerons la substance intercellulaire, et dans laquelle sont semés de petits corps d'apparence vésiculaire. Quelquefois ces cellules renferment dans leur intérieur de petits corpuscules plus opaques, qui sont des formations nucléolaires, ainsi que nous le verrons plus tard.

Comme nous venons de le dire, la substance intercellulaire n'offre, dans les véritables cartilages, aucune trace de lamelles, ni de fibrilles. Il n’y a que certains cartilages particuliers, dont nous traiterons plus tard , qui se transforment régulièrement en une masse distinctement fibreuse ; mais ces cartilages, que nous nommerons fibreux, sont, chez les poissons, de peu de valeur, comparés aux cartilages véritables, dont sont composés tous les grands cartilages du crâne et de l'appareil branchial.

La forme des cellules, telle qu’elle est dessinée, fig. 4, quoique la plus rare, est pourtant selon nous la plus importante, parce que c’est de cette structure que résultent

©) Tab, D Coregonus Wartmanni), fig. 1-4.

les autres formes. Ce sont des vésicules extrêmement transparentes , dispersées dans la masse intercellulaire, et qu’on ne distingue souvent que grâce à la réfraction de la lumière, par leurs parois arquées ; leur forme est plus ou moins lenticulaire. Ces petits corps sont tantôt simples, tantôt composés de deux moitiés réunies. Souvent on n’apercoit aucun corps étranger dans leur intérieur, la masse qui les remplit est alors parfaitement homogène et absolument égale à la substance intercellulaire ; mais dans la plupart des cas, on distingue, dans chaque cellule, une petite plaque opaque, qui, sous de très-forts grossissemens , se montre composée de très-fines granulations. Nous insistons sur la parfaite solidité de ces vesicules ; jamais nous n’avons rencontré, dans les véritables cartilages de la Truite, de ces excavations et de ces vides, comme on en trouve, à l’état normal, dans les cartilages des animaux supérieurs. Il se pourrait cependant qu’il y eût, sur les coupures des lamelles , des trous et des excavations, qui présentassent absolument la forme de cellules. Mais quand on y regarde de près, on voit que ce ne sont point des intérieurs de cellules, mais des vides occasionnés par des cellules tombées. Encore ce cas se présente-t-il fort rarement, car pour l'ordinaire la paroi de la cellule est si fortement collée à la substance intercellulaire, qu'il est impossible de bien distinguer tout son pourtour; c’est tout au plus si l’on aperçoit une ligne ombrée qui indique sa limite, fig. 2 ; encore cette ligne disparait-elle fréquemment; les cellules se confondent alors tout-à-fait avec la masse intercellulaire, et il ne reste que le corpuscule granuleux, comme pour indiquer la place que la cellule occupait jadis, fig. 4. Il est facile de suivre ces modifications chez la Truite; et il arrive souvent qu’une seule tranche du cartilage crânien, prise dans le voisinage du vomer, montre tous les passages que nous avons représentés dans les figures 1,2, 5 et 4.

Le petit corps granuleux, situé dans l'intérieur des cellules, que nous désignerons sous le nom de noyau, est de forme et de grandeur très-variables, Le plus souvent il est fusiforme , et occupe à peine la cinquième partie de la surface de la cellule; mais quelquefois aussi il grandit jusqu’à remplir toute la cellule, en affectant une multitude de formes bizarres. Alors aussi ses granulations deviennent plus distinctes , et il semble même quelquefois qu’elles se transforment en petites vésicules transparentes, bordées d’un cercle noir, comme les bulles d’air ou les gouttelettes d'huile sous le microscope. Quelquefois le bord des noyaux est très-net et tranché, comme s’il \ avait une enveloppe membraneuse; mais le plus souvent il se confond insensiblement avec la masse environnante.

Il parait que les noyaux sont disposés à se transformer en une substance intercellulaire, tout comme les parois cellulaires. Du moins voit-on souvent des noyaux très-

Te päles, à peine visibles, et dont les granulations semblent disparaitre et se transformer en une masse homogène (*).

L'aspect varié, que présentent les cartilages véritables de la Truite, est principalement dû aux divers états dans lesquels se trouvent les cellules et les noyaux, et au degré de fusion de ces organes avec la masse intercellulaire. De son côté, l’arrangement des cellules modifie aussi considérablement l'aspect des cartilages. On peut, sous ce rapport, distinguer deux formes principales , les cartilages à cellules isolées . et ceux à cellules groupées.

Dans les cartilages à cellules isolées, fig. 4, 5, k, 5, les cellules semblent dispersées dans la masse intercellulaire sans aucun ordre, ou bien alignées en rangées presque toujours parallèles aux faces extérieures du cartilage, fig. 5. Tantôt ces rangées sont distantes, et indiquées seulement par les noyaux, les cellules elles-mêmes ayant disparu ; tantôt les noyaux sont tellement serrés les uns contre les autres, que lon comprend à peine comment les cellules qui les enveloppaient ont eu place. C’est principalement vers les bords des ouvertures et des échancrures du cartilage que les rangées sont si rapprochées.

Les cartilages à cellules groupées, fig. 2 et 7, paraissent au premier abord composés d’élémens d’une toute autre nature. On y voit des assemblages de douze à vingt cellules, qui sont disposées le plus souvent par groupes de quatre cellules rangées en quinconce ; chaque cellule , chaque noyau, est pour ainsi dire à un autre degré de développement, ce qui ne fait qu'augmenter la diversité. Mais bientôt on s’aperçoit que les lois qui règlent les changemens des cellules simples, président aussi à la transformation des cellules groupées. Presque toujours ces groupes semblent entourés d’une ombre opäque, ce qui fait aussi que ceux qui ne sont pas exactement au foyer du microscope apparaissent comme des taches obscures plus ou moins intenses. |

Nous avons quelquefois trouvé, dans le voisinage des os, les noyaux transformés d’une singulière manière et formant un centre duquel partaient quelques rayons plus ou moins ramifiés, fig. 6. D'abord le noyau était bien distinct au bout de ces faisceaux, mais bientôt il disparaissait et il ne restait que les rayons. Les figures qui résultaient de cette modification des noyaux, ressemblaient beaucoup aux corpuscules de la substance osseuse hérissés de leurs rayons calcarifères, avec cette seule différence que les rayons calcarifères partent du corpuscule dans toutes les directions ; tandis qu'ici, les ramifications étaient toutes dirigées d’un côté , et le sommet du faisceau constamment tourné vers le bord extérieur du cartilage.

(#) Nous parlerons plus tard d’une autre transformation des noyaux.

STLN/i ARTE

On pourrait conclure de cette forme des noyaux, qui est représentée fig. 6, que les noyaux des cellules cartilagineuses se transforment immédiatement en corpuscules osseux , de manière que l’ossification ne serait que le développement naturel des cellules chondriques. En effet, cette transformation directe est hors de doute chez les animaux supérieurs: Mais il n’en est pas ainsi chez les poissons, du moins chez les Salmones. Partout où nous avons examiné los en contact avec les cartilages, nous avons au contraire toujours trouvé les deux substances parfaitement distinctes, non seulement par l'aspect de leur tissu, mais aussi par leur délimination ; sauf les formes décrites ci-dessus, nous n'avons jamais rencontré de formes intermédiaires entre les élémens constituans de ces deux substances ; car mème dans les cas où les faisceaux des noyaux sont ramifiés, on peut toujours, quand on y regarde de près, reconnaître leur limite. D’après cela, nous sommes portés à croire que l’ossification des cartilages ne se fait pas par transformation directe des cellules chondriques, mais qu’il se dépose toujours au bord des os en voie de développement une nouvelle couche, tandis que les bords des cartilages en contact sont absorbés et dissous. C’est du reste un point sur lequel nous reviendrons en traitant du tissu osseux.

Il s’agit maintenant de déterminer quel rôle les élémens du cartilage jouent sous le rapport de leur développement, et comment il faut les envisager au point de vue de la constitution générale des cellules. Au premier abord, il semble tout simple de prendre les vésicules pour des cellules, et les corps granuleux de l’intérieur des vésicules pour les noyaux de ces cellules. Mais si l’on tient compte de la composition des cartilages chez l'embryon (*), où les cellules forment la grande masse, tandis que la substance intercellulaire est infiniment réduite, il semble impossible d'identifier les cellules chondriques si serrées de l'embryon avec les cellules éparses de la substance intercellulaire chez l'adulte. Cette simple comparaison, jointe à l'examen que M. Vogt a fait des batraciens, où il a démontré l'existence de plusieurs successions de cellules chondriques (*), nous conduit à penser que les cellules chondriques du poisson adulte ne sont pas les descendans directs des cellules embryonales, mais bien une nouvelle génération qui a pris la place des cellules primitives.

Nous ne pouvons admettre d’après cela que les vésicules qué nous trouvons dans les cartilages des Salmones, soient des cellules primitives ; ce sont des formations postérieures, qui ont été enfermées, en leur temps, dans des cellules qui n’existent plus, et dont les parois se sont fondues dans la substance intercellulaire. C’est ce qu’on peut

(?) Histoire naturelle des Poissons d’eau douce, Tom. I, p. 136. (°8) Ch. Vogt Untersuchungen über den Alytes, p. 105 ets.

conclure de certaines traces qu’on aperçoit autour de ces vésicules, de leur disposition en groupes de deux et quatre, unis entre eux par des ombres qui les entourent et qui montrent évidemment que ces corps ont été entourés, au moment de leur apparition, d’une enveloppe, qui plus tard s’est confondue avec la substance intercellulaire. Chez les animaux supérieurs, cette évolution est facile à constater, parce que les cavités de ces cellules mères restent vides, tandis que chez les poissons, toute trace de la membrane cellulaire primitive et de sa cavité disparait, par le remplissage d’une substance entièrement semblable à la substance intercellalaire,

Mais s’il est facile de prouver, par les raisons que nous avons citées, que les vésicules des cartilages ont été contenues dans d’autres cellules qui ont disparu , il est plus difficile d'indiquer le rôle qu’elles jouent vis-à-vis de ces cellules primitives. Sont-ce les noyaux de ces cellules, qui se sont aggrandis et boursoufflés, comme on en voit des exemples dans d’autres tissus, et les corps granuleux de l'intérieur sont-ils les nucléolules primitifs? Ou bien sont-ce de jeunes cellules, dont les corps granuleux ne sont que les noyaux ; et les cellules-mères, dans l'intérieur desquelles cette jeune génération s’est formée, auraient-elles complètement disparu? Nous ne possédons jusqu'ici aucune observation qui soit décisive en faveur de lune ou l’autre de ces explications. Cependant la dernière nous semble préférable, à cause du nombre de vésicules qu’on trouve quelquefois rassemblées en un seul groupe, nombre tout-à-fait extraordinaire pour des noyaux, dont il y a rarement plus de deux dans une cellule, tandis qu’une cellule-mère peut contenir beaucoup de jeunes cellules. Pour cette raison, nous ne craignons pas d'envisager les vésicules comme des cellules, et les corps granuleux comme des noyaux.

Les cartilages fibreux ne se rencontrent que dans les articulations à faces libres. On sait en effet que dans nombre de parties du squelette, les articulations sont plutôt des soudures entre deux os, effectuées par une large plaque cartilagineuse, dont lélasticité se prête aux mouvemens les plus divers. Ces plaques-là sont toujours composées de véritables cartilages. Mais il y a en outre dans l'articulation de la mâchoire inférieure . comme dans celle des nageoires pectorales et ventrales, des cavités articulaires au milieu d’une capsule fibreuse, et dans ce cas, les extrémités des os articulés sont revêtues de plaques cartilagineuses , qui en glissant sur leurs faces lisses facilitent les mouvemens. Ce sont ces revêtemens cartilagineux des extrémités articulaires des os, qui sont composés d’un tissu cartilagineux à base fibreuse.

Les cartilages à base fibreuse sont bien moins transparens que les autres et d’un blanc mat ; examinés au microscope, ils offrent un aspect tout différent (fig. 7). On y

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CRU découvre rarement des traces de cellules ; celles-ci ont d'ordinaire complètement disparu. Les noyaux sont, en revanche, fort nombreux, et, au lieu d’être granuleux , ils montrent presque loujours des parois distinctes. Leur forme est tantôt globuleuse , tantôt plus ou moins anguleuse et, de mème que dans les véritables cartilages à cellules groupées, ils sont presque toujours réunis en groupes de quatre à douze. Mais au lieu d’être déposés dans une masse parfaitement homogène, on voit au premier coup-d’œil que cette masse est fibreuse. Les fibres sont plus ou moins distinctes, davantage vers la surface. moins dans l’intérieur, où la masse intercellulaire est quelquefois parfaitement homogène , landis qu'à la surface elle est toute entière transformée en fibrilles. Or, comme ces fibrilles entourent les groupes de noyaux, il en résulte que le cartilage a l’apparence d’être composé d’un réseau fibreux, à mailles inégales, mais presque toujours quadrangulaires, dans l'intérieur desquelles sont logés ces noyaux.

L'inspection immédiate de tranches de cartilage fibreux , nous apprend que ces fibrilles si fréles, qui souvent ne sont reconnaissables qu’à la réfraction qu’elles occasionnent, ne sont nullement dues à un développement de cellules propres, qui en s’allongeant ou se crevassant, se transformeraient en fibrilles, comme cela arrive dans beaucoup d’autres tissus, mais que c’est bien la substance intercellulaire qui forme ces fibrilles en se fendillant. Ce n’est pas le seul exemple de la formation de parties élémentaires sans l'intervention du développement cellulaire.

Nous n’avons observé qu’une seule fois, dans une petite Truite d’un an et demi à-peu-près, la conformation du processus de Meckel , représentée fig. 8. Depuis nous l'avons vainement cherché dans des Truites de tout âge ; en sorte qu’il nous est impossible de rien ajouter sur son développement. Ce que nous savons, c’est que ce cartilage , qui se loge dans la cavité des os de la mâchoire, est un véritable cartilage à cellules éparses, quoique sur quelques points celles-ci paraissent groupées. Les cellules ont disparu, et il ne reste que les noyaux qui se séparent facilement de la substance intercellulaire. On remarque çà et là dans l’intérieur de la masse, des étoiles fibreuses d’une teinte jaunâtre, dont les ramifications sont situées dans un plan horizontal, parallèle à l’axe du cartilage. Ces étoiles ressemblent assez à des cellules ramifiées de piment noir, mais elles nous ont semblé plus grosses. Quelquefois nous avons aperçu, vers le centre de l'étoile, des vésicules qu’on aurait pu prendre pour des noyaux ; mais comme elles manquent communément dans les étoiles, qui pourtant se trouvent en abondance dans le processus de Meckel, il serait hasardeux de vouloir affirmer que ce sont en effet des noyaux. Les fibres dont l'étoile semble composée, se perdent petit à petit dans la masse intercellulaire et sont d’une grande ténuité.