DU CRANE PROPREMENT DIT
Le crâne des poissons et des reptiles , étant le plus simple, sa composition, une fois connue, rendra plus claire celle du crâne des oiseaux et des mammifères.
C’est par la même raison que nous commencerons l’exposition de la structure de la face, par les mammifères.
Observons d’abord, qui; dans le plus grand nom-
bre des reptiles, le crâne n’est pas une boîte régulièrement fermée par des parois percées seulement pour les vaisseaux et les nerfs, connue on pourrait se le figurer d’après la connaissance du crâne de l’homme. Ce n’est le plus souvent qu’une charpente cà jour, où les pièces sont plutôt arcboutées par leurs pointes, que juxta-posées par tous leurs bords. Sur l’animal entier les intervalles de ces cadres sont fermés par des membranes, des cartilages, qui achèvent de déterminer, et l’amplitude, et la forme de la cavité. Il est bon d’avoir cette disposition présente à l’esprit, pour ne pas prendre à la lettre les dénominations que nous devrons employer.
En parlant des os, l’identité des termes n’exprime que des positions semblables. Car les os, étant nécessairement inertes, ne pourraient avoir d’autre caractère que leur forme; mais cette forme est essentiellement variable d’un animal à l’autre.
On a vu que l’extrémité postérieure du corps de la vertèbre, dans les reptiles, est constamment une proéminence convexe articulée dans une cavité semblable de la vertèbre suivante. Il n’y a d’exception que dans les salamandres, où toutes les vertèbres ont leur face antérieure convexe et la postérieure concave. Dans la sirène et le protée, les deux faces du corps vertébral sont faites comme dans les poissons. 11 en est de même dans les ichtyosaures fossiles.
LU RK I. — EKVEtOPFE
C’est aussi par une proéminence arrondie que le crâne de presque tous les reptiles non batraciens s’articule sur la première vertèbre.
Cette proéminence n’est pas formée par un seul os. Trois os collatéraux y contribuent chacun par une petite facette sphérique. Ces trois os sont, i° au milieu, l’occipital inférieur ou basilaire, a0 latéralement les deux occipitaux latéraux.
Ces deux occipitaux latéraux s’inclinent l’un vers l’autre en formant un arc au-dessus du basilaire. L’anneau qui en résulte correspond à celui des vertèbres, et son usage est aussi (le circonscrire la moelle épinière à son entrée dans le crâne.
En dessus ces deux occipitaux enclavent plus ou moins une quatrième pièce nommée occipital supérieur.
i* Dans les Sauriens.
Chez les caméléons ces quatre os forment réellement un anneau qui rappelle parfaitement la forme générale des vertèbres.
Dans ces mêmes reptiles, au devant de l'anneau occipital , le crâne n’est plus fermé latéralement. Sur le devant du basilaire, s’articule le sphénoïde, os impair et unique, en forme de croix, dont la longue branche styliforme proémine jusque sous la face. La branche transversale est très-mince d’avant en arrière. Au devant de l’occipital latéral, s articule le rocher contenant constamment les nerf s
de l’audition. En haut la voûte est formée par lu partie postérieure du frontal moyen; mais le rocher reste écarté de ce frontal.
Le pariétal, ordinairement encadré par le frontal et l’occipital supérieur, est ici complètement superposé à ce dernier os , et se prolonge en arrière comme une longue épine, au-dessus du cou.
Dans le crâne des caméléons, six os seulement (trois de ces os sont pairs) forment donc les parois de la boîte cérébrale.
Le second segment du crâne ne forme donc pas un anneau complet.
Chez les monitors l’anneau occipital reste à peu près formé comme dans les caméléons, avec plus d’étendue dans le sens de l’axe. Mais le pariétal est intercalé entre les occipitaux et les frontaux moyens. Ce pariétal forme la plus grande partie de la voûte du cerveau, à laquelle le frontal ne contribue que par une petite portion. Le sphénoïde occupe sa place invariable devant le basilaire, et le rocher la sienne, devant l’occipital latéral. Sur les côtés et en avant, le crâne est largement ouvert. Mais sa limite antérieure est marquée par deux stylets verticaux et parallèles, distants l’un de l’autre d’environ le tiers du travers de la tête, et dont la pointe supérieure inarticulée regarde le pariétal. La pointe inférieure s’articule sur le ptérigoïdien interne.
Deux os de plus chez les monitors, savoir, le pariétal et ce stylet vertical, appartiennent donc aux parois du crâne.
Par leur position en dehors des parois du crâne, ces stylets, si effilés et ainsi articulés sur les pterigoïdiens en bas, peuvent-ils correspondre à une lame largement aplatie, qui, dans les crocodiles, ferme les côtés du crâne au devant du rocher, en s’articulant supérieurement au pariétal et correspondant inférieurement au sphénoïde par un bord libre, et formant à elle seule le tiers de toute la paroi latérale du crâne? Cette pièce, surtout dans les crocodiles, où elle est le plus développée, converge antérieurement vers la lame opposée, dont elle reste écartée sur toute la hauteur du bord correspondant. C’est par cet intervalle que passe en haut le nerf olfactif; en bas, le nerf optique. Les autres nerfs de l’œil, moins la 6e paire qui suit un canal du sphénoïde, passent par des trous particuliers de cette lame.
Cette lame a été nommée grande aile du sphénoïde, quoique jamais, chez les reptiles ni chez les •poissons, elle ne soit soudée ni articulée à cet os, et qu’au contraire elle le soit presque toujours au pariétal et à la partie postérieure du frontal.
Par sa connexion si différente chez ces ovipares, de celle qu’on lui verra chez les mammifères, celle grande lame offre un exemple du peu de réalité de la plupart des analogies dans le squelette.
Dans tous les genres de tortues les parois de la cavité cérébrale sont formées par les mêmes os que dans les crocodiles; sauf la séparation en deux
os de l’occipital latéral, vu le développement supérieur de la cavité auditive des tortues. Ce qui l'orme en dehors de l’occipital latéral ordinaire, partie annulaire constante du grand trou de sortie de la moelle épinière, un occipital extérieur, dans lequel est percée tout entière la fenêtre ronde du labyrinthe , et qui contribue avec le rocher, par deux échancrures correspondantes, à former la fenêtre ovale; fenêtres dont la première, partout ailleurs, est tout entière dans l’occipital latéral. Dans Ions ces genres la paroi latérale antérieure du crâne est une grande lame du pariétal réfléchie en bas, qui n’offre même jamais la moindre trace de suture avec la voûte de ce pariétal. 11 n’y a donc pas la moindre trace d’aile sphénoïdale , soit antérieure, soit postérieure. Et comme dans le cas où cette grande aile paraît exister, elle est réunie par une suture au pariétal, par exemple, dans les crocodiles, on voit que la constance de sa connexion avec la voûte du crâne, contredit ce nom de grande aile du sphénoïde, os qui est le centre de la base de cette boîte.
Dans la membrane cartilagineuse, formant la paroi latérale antérieure de la cavité cérébrale des lézards, est un os de forme très-variable, dont on veut faire aussi une grande aile sphénoïdale. Cet os est par conséquent indépendant du stylet areboutant le ptérigoïdien sur le pariétal, et dans lequel on a voulu aussi voir cet,te aile, bien qu’il soit extérieur à la paroi latérale du crâne.
De V extérieur du crâne.
Tous les os dont la face interne contribue à former les parois de la boîte cérébrale, n’ont pas leur face externe libre et découverte. D’autres os peuvent les doubler en dehors en s’y appliquant par des surfaces, ou en -s’v arcboutant par des bords et par des pointes. Ces os collatéraux se rejoignent, à leur tour, en dehors pour former sur les lianes du crâne, des voûtes, des fosses ou des trous, qui font réellement partie de la face. Ces agrandissements de la face sont principalement relatifs à des
attaches plus larges et plus nombreuses, de muscles surnuméraires pour les mouvements de la mâchoire inférieure.
11 serait trop long et inutile au but de cette introduction, non-seulement de décrire ces agrandissements , mais même de les indiquer partout où ils existent. On en pourra prendre une idée par leur disposition chez les crocodiles et les tortues, où ils atteignent à leur maximum de proportion et d’utilité.
Trois trous s’ouvrent de chaque coté à la voûte du crâne, dans les crocodiles et la plupart des lézards.
i°. Le plus postérieur, qui est aussi le plus voisin de la ligne médiane, est formé en dedans, par le pariétal échancré, en avant, en dehors et en ar-
rière, par le mastoïdien et le frontal postérieur, projetés l’un vers l’autre latéralement.
2°. L’autre, sur un plan un peu inférieur, est borné en dedans et en haut par la jonction précitée du frontal postérieur et du mastoïdien; en arrière, par la caisse et le temporal; en dehors et en avant, par le jugal articulé antérieurement avec la branche inférieure du frontal postérieur.
5°. Le trou antérieur est l’orbite. Nous en parlerons à l’article de la face.
Ces deux premiers trous forment, par l’élargissement des os aplatis qui les circonscrivent, la voûte de la fosse temporale.
Dans les tortues de mer et la plupart des émydes ou tortues d’eau douce, cette voûte, sans la moindre interruption, s’étend depuis l’orbite jusqu’au plan vertical de la région occipitale, occupant ainsi presque les deux tiers de la longueur de la tête. Tout le toit de celte voûte est formé par une lame repliée le long de la crête du pariétal, et toutes ses parois latérales montantes, par le frontal postérieur, le jugal, le temporal, le mastoïdien, et même la caisse, tous à peu près uniformément aplatis.
Dans les tortues terrestres, toute la lame du pariétal voûtant la fosse temporale, a disparu, et tous les os du contour latéral ont repris des formes allongées ou cubiques, de sorte que supérieurement la fosse temporale n’est marquée que par une arcade zygomatique assez étroite sur toute sa lon-
gucur; el dans les chelydes , toute cel le arcade a disparu.
Les émydes ou tortues d’eau douce sont intermédiaires aux marines et aux terrestres, pour la construction de la fosse temporale.
Enfin dans toutes les tortues, mais surtout dans les tryonix, où la tête est portée par un plus long cou, la région occipitale est profondément échancrée latéralement entre une longue éminence formée par l’occipital extérieur et le mastoïdien en dehors et l’épine du pariétal au milieu. Celte épine a presque le tiers, et l’éminence occipito-mastoïdienne le quart de la longueur totale de la tête.
Dans les lézards ordinaires, les iguaniens et surtout les monitors, la fosse temporale n’est plus circonscrite que par des os de dimensions presque linéaires. Et les prolongements par lesquels, le frontal postérieur et le mastoïdien, qui se rencontrent dans les crocodiles ety séparent les deux trous supérieurs de la voûte temporale, n’existant pas, il n’y a qu’un seul trou au haut de cette partie de la tête. Ce trou est formé en dedans par l’échancrure du pariétal , en dehors par l’épine du frontal postérieur et par le temporal que le mastoïdien unit en arrière à l’occipital latéral. Dans les stellions et les iguanes le jugal vient renforcer cette arcade de la fosse temporale. En parlant du mécanisme du crâne, nous montrerons quel faible point d’appui des arcs si frêles offrent aux mouvements de la
DU SYSTÈME CÉRÉBRO-SPINAL. (Si
mâchoire inférieure , dont l’énergie est toujours en proportion de la masse des muscles, et de la solidité et du nombre des points fixes que ces muscles prennent sur des surfaces osseuses plus étendues, et dont le plan est plus perpendiculaire à la direction de leurs fibres.
' Ainsi donc le mastoïdien, la caisse, le temporal, le frontal antérieur, et, dans les tortues, la lame saillante du pariétal, sont cinq os démembrés du crâne proprement dit, qu’ils doublent et recouvrent en dehors, et par conséquent tout-à-fait étrangers au cerveau.
2°. Ophidiens ou serpents.
La boîte cérébrale des serpents reste composée du même nombre de pièces que chez les sauriens. Le pariétal , comme chez les tortues, forme en se repliant en bas jusqu’au sphénoïde, la paroi latérale du crâne. La quille du sphénoïde se prolonge toujours très-loin en avant. Les frontaux intermédiaires participent aussi à cet agrandissement des pariétaux, et, comme pour ceux-ci, leurs flancs se replient en bas jusque près de la ligne médiane, où ils sont contigus à la pointe du sphénoïde.
Des quatre os articulés à demeure sur les flancs du crâne des sauriens, où ils circonscrivent les fosses et les trous, dont l’ensemble de chaque côté a plus d’étendue transversale que la boîte cérébrale, laquelle
par-là n’occupe, réellement que moins du tiers du travers du crâne : i° le mastoïdien, sous forme de lame écailleuse quadrilatère, repose par une articulation mobile sur le quart postérieur de la face externe du pariétal, et se prolonge horizontalement en arrière, de manière à déborder plus ou moins l’anneau occipital; 2° la caisse sous forme de levier, toujours plus long que le mastoïdien, est suspendue à l’extrémité postérieure de cet os, et dirigée obliquement en avant et en bas.
Ces deux os forment aussi un levier coudé, dont le point d’appui est sur le pariétal. Dans les serpents à mâchoires très-dilatables, ces deux bras de leviers peuvent se redresser, et jouer sur la surface du crâne, comme le bras de l’homme sur les flancs. Et comme la mâchoire inférieure s’articule sur l’extrémité inférieure de la caisse, le centre et le point d’appui des mouvements de cette mâchoire est en définitive sur le pariétal à la partie supérieure et postérieure du crâne.
Dans les serpents à mâchoires moins dilatables, l’extrémité inférieure de la caisse s’articule sur un prolongement de l’os ptérigoïde interne qui déborde l’occipital en arrière.
11 n’y a point de temporal chez les serpents. Il résulte de l’absence de cet os et de la disposition des deux précédents, que les serpents sont les seuls reptiles où la forme du crâne représente à peu près celle de l’encéphale, «le dis à peu près, car
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d’aborcl les os supérieurs du crâne n’ont pas leurs deux faces, intérieure et extérieure, régulièrement parallèles , et de plus l’encéphale ne remplit pas toujours parfaitement le crâne.
Deux genres de serpents, les céciiies et les amphisbènes , n’ont point l’occipital articulé sur la première vertèbre par un seul condyle , mais par deux bien écartés l’un de l’autre, surtout dans les céciiies.
, Dans ces deux derniers genres , ainsi que dans les rouleaux du tortrix , l’état rudimentaire de l’œil coïncide avec le défaut de frontal postérieur au crâne, et de lacrymal à la face. L’ampliisbène a la boîte cérébrale faite comme on va voir chez les batraciens.
5°. Batraciens (1).
Il n’y a plus aux parois de la cavité cérébrale , dans les batraciens ordinaires, les salamandres, la
(i) J’ai extrait cet article de celui de M. Cuvier, sur la tête des batraciens. (Rech. sur les ossetn. foss., nouv. éd., t. 5, 2e part., chap. 4» P* 586 et suiv.) On verra pourquoi au chapitre du cervelet. Ce n’est qu’à partir de cette feuille, que j’ai pu consulter son travail sur l’ostéologie des reptiles, les précédentes étant déjà imprimées lors de la publication de ce volume. Au reste, nous nous étions en grande partie rencontrés dans la détermination des os. Et cela n’est pas étonnant : désintéressés sur le résultat , nous procédions sans préjugés , et nous n’avions à soutenir ni de ces unités de plan et de nombre, ni de ces harmonies symboliques qui font de chaque partie de l’animal unereprésentation du tout;
sirène et le protce, que i° deux occipitaux latéraux, représentant a eux seuls loti! 1 anneau occipital; 2° en bas, dans les premiers, un seul sphénoïde sans aucune aile, et en haut un seul os rectangulaire, uni postérieurement aux occipitaux et aux rochers, et replié en bas latéralement par deux lames qui n’atteignent pas au sphénoïde. Dans les jeunes individus il est divisé longitudinalement en deux, et ce n’est que dans les jeunes têtards que l’on sépare une partie postérieure de forme ronde, d’une antérieure allongée. Cet os unique des adultes n’est donc réellement qu’un pariétal. Dans la sirène surtout , ce pariétal occupe la même étendue que dans les crapauds et grenouilles, mais il est toujours divisé en deux moitiés, il en est de même chez les salamandres, où il est le plus petit. 5° En avant de ce pariétal, un os unique, en prisme triangulaire , dont une face est supérieure, les deux autres latérales, s’appuie par une arête inférieure sur la pointe du sphénoïde, et ferme verticalement le crâne eu 'avant, où il donne passage aux nerfs olfactifs , et latéralement à la branche ophtalmique de la cinquième paire.
systèmes, où la connaissance des choses est remplacée par de pures abstractions. Et, il faut le dire, ces abstractions, par leurs conséquences et leurs principes, sont lout-à-fait étrangères aux phénomènes de la vie, qui sont l’objet unique de la science de l’organisation.
La face externe de cet os n’occupe pas dans le crapaud perlé (Cuv., ioc. cit. , pl. a/j , fig. 5) plus de la centième partie de la surface du crâne , où elle est inscrite, de sorte que s’il représente le frontal principal unique des serpents, le pariétal serait immédiatement articulé dans cette espèce avec les frontaux antérieurs. Dans les salamandres il n’v
a aussi que le frontal principal', mais divisé toujours en deux moitiés.
Le sphénoïde en forme de croix, dont la tête double en dessous la suture des deux occipitaux, porte à l’extrémité de ses branches transverses le rocher, ayant le pariétal en dessus, l’occipital en arrière, et formant avec celui-ci, auquel il se soude de bonne heure, la fenêtre ovale et la cavité du labyrinthe. L’espace q u’occ uperaient les ailes cl u sphénoïde est fermé d’une membrane par où passent le nerf optique , les autres nerfs de l’œil , et la cinquième paire.
11 manque donc à la boîte cérébrale des batraciens, rdeux pièces de l’occipital, 2° les frontaux postérieurs , 3° les ailes du sphénoïde, et 4° le frontal principal présumé ne recouvre même pas le cerveau. Outre les quatre os qu’on a déjà vu en être démembrés dans les autres reptiles, comparés aux mammifères, les batraciens manquent donc de 7 à 8 pièces, la plupart paires à leur boîte cérébrale. Nous verrons en parlant du cerveau à quel
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déiicit de parties cérébro-spinales correspond ce déficit dans la composition du crâne.
4°. Poissons.
Comme celui des serpents, le crâne des poissons a sur les flancs des pièces mobiles. Mais celle mobilité u’csl plus seulement relative à l’agrandissement de la dilatation des mâchoires. Outre cet usage, les pièces battantes sur le côté de la tête des poissons servent à la fois, et d’arcboulants aux mâchoires, et de parois protectrices et de machines de pression aux organes respiratoires, c’eslà-dire aux branchies. Celle ulilité fait déjà soupçonner que ces pièces latérales se divisent en deux groupes. En effet, le premier groupe, composé des mêmes pièces que chez les serpents, sert de point d’appui et de levier accessoire à la mâchoire inférieure : c’est le panneau temporal. Le deuxième groupe, qui n’a rien de comparable dans le reste des vertébrés, se compose de 4 ou 5 pièces que l’on ne peut pas considérer comme des démembrements d u crâne, qui n’en présente pas moins ici d’autres pièces surnuméraires dans ses parois. C’est le panneau de l’opercule. Ces deux systèmes de pièces dépendant réellement de la face, seront décrits avec elle.
La boîte cérébrale, proprement dite, résulte du même assemblage d’os que chez les reptiles, où elle est plus complète Ainsi l’anneau occipital est formé de ses quatre pièces. Le deuxième segment résulte
des pariétaux, constamment plus courts qu’aux reptiles, jamais soudés ensemble, et de plus constamment séparés l’un de l’autre en arrière par un os appelé inter-pariétal à cause de sa position. Cette inter-position d’un os médian entre les deux pariétaux , toujours en outre élargis transversalement, a pour objet l’agrandissement transversal de la voûte du crâne, dont les bords doivent servir de point d’appui aux larges panneaux ou battants de la cavité branchiale.
Suivant les genres , le deuxième segment est complété latéralement par la grande aile sphénoïdale, seule ou réunie au rocher. Cette grande aile ne se soude jamais au sphénoïde , mais elle ne se soude jamais non plus au pariétal.
Inférieurement le sphénoïde, semblable à celui des reptiles , en dépasse de beaucoup les proportions. Quelquefois, chez les cyprins par exemple, il déborde en arrière le basilaire , auquel il forme alors une gaine , et se prolonge au-dessous de la première vertèbre articulée sur lui. En avant il se prolonge au-devant du bord antérieur des orbites.
Les grandes ailes sphénoïdales ne sont jamais rapprochées sur la ligne médiane en avant Leur intervalle est complété par des membranes et des cartilages.
Au devant des pariétaux une partie des frontaux contribue à former la voûte du cerveau. L’étendue ou le défaut absolu de cette portion du