CHAPITRE Vil

DES NERFS SPINAUX , C'EST-A-DIRE DE TOUS LES NERFS POSTÉRIEURS AU QUATRIÈME VENTRICULE.

Excepté la cinquième paire, tous les nerfs dont il vient d’être question , ne s’insèrent qu’à un seul cordon de l’axe cérébro-spinal, ou seulement sur la face supérieure, ou seulement sur la face inferieure du système. Aussi , tous , excepté la cinquième paire, sont-ils ou exclusivement excitateurs de sensation ou exclusivement excitateurs de mouvement.

fous les nerfs dont l’insertion est postérieure au nerf vague ,. ont au contraire dans tous les animaux, excepté les serpents parmi les reptiles , et les lamproies parmi les poissons, deux rangées d’insertions, l’une supérieure, à la face dorsale,

I autre inférieure, à la face abdominale du système. Aussi, comme la cinquième paire , se distribuentils, partie aux muscles, partie à la peau.

Le nombre de ces nerfs n’est plus déterminé comme pour ceux dont nous avons fait l’histoire.

II n y en a que seize paires dans le tétrodon mola,

et dans plusieurs espèces du même genre tétrodon et du genre diodon. 11 y en a de quarante-deux à soixante et plus dans les mammifères; il y en a plusieurs centaines dans quelques serpents. Ceux qui en ont le plus après les serpents sont les sauriens- 11 n’y en a que sept dans les crapauds.

Puisque la moelle épinière n’est composée de matière grise à l’intérieur, que dans les mammifères et les oiseaux , les nerfs spinaux n’ont donc point constamment deux ordres d’origine, l’une supérieure ou dorsale, l’autre inférieure ou abdominale; et la matière grise intérieure n’est pas une condition nécessaire et absolue de l’existence de ces nerfs.

Or, voici ce qui a été admis jusqu’ici au sujet et de cette double origine, et de cette dépendance , eu au au moins de cette corrélation des nerfs spinaux avec la matière grise. M. Gall le premier , (Vicq-d’Azyr n’en avait fait que la conjecture), et récemment en 1820, M. Bellingeri [Jcacl. roy. des scienc. de Tarin , t. XXYI1I), ont surtout développé cette idée. ~

Ils disent, par exemple, que quelques filaments des insertions antérieures , naissent directement de la substance blanche de la surface ; que d’autres avec leur enveloppe de pie-mère , pénètrent dans la profondeur de la substance blanche , et que quelques-uns parviennent peut-être (for tasse; Belling.) jusqu’à la matière grise intérieure; que d au-

très filaments enfin intermédiaires aux précédents, ci pénétrant profondément dans la moelle par le sillon collatéral de sa lace inférieure, parviennent peut -être (for lasse) jusqu’au rebord de l’arc de matière grise.

Quant aux insertions postérieures, M. Bellingcri, qui a été jusqua circonstanciel’ l’assertion générale de Gall, continue ainsi. Les filaments des sillons latéraux supérieurs ( quand ces sillons existent ) parviennent jusqu'au contact avec le bord supérieur de l’arc de matière grise. Quand la matière grise parvient jusqu a la surface, alors les filaments en naissent directement. 11 y a en outre deux autres ordres de filaments à ces origines superieures. Les uns recevraient une enveloppe de pie mère, et pénétreraient profondément dans la matière blanche. C’est ceux-là dont l’arrachement laisserait sur la moelle une ligne de points ou de piquet ures. Les autres 11 adhéreraient qu’à la surface même de la moelle.

Chaque origine a donc, suivant M.Bellingeri, trois ordres de racines. Et à propos de cela, il blâme

Gall d’avoir affirmé que toutes les racines venaient de la matière grise.

Or, on voit, d’après les expressions peut-être appliquées aux origines dans la matière grise, que ce fait est fort douteux. Ensuite M. Bellingeri ajoute <| u en préparant la moelle par l’ébullition dans l’acide nitrique étendu, les filaments nerveux se dis

tinguent difficilement des vaisseaux sanguins, surtout ces filaments qui pénètrent avec leur enveloppe de pie-mère ; que cependant avec assez d’attention on triomphe de cette difficulté. On voit d’après les propres termes de l’auteur, combien il y a d’incerti tude dans son procédé d’observation, et combien sont arbitraires les conséquences qu’il en tire.

Voici ce que l’observation montre de positif.

Dans les poissons osseuse ( je n’en ai point disséqué d’électriques, où la disposition peut être différente) chaque origine supérieure et inférieure se fait par un seul filet. Dirigés à peu près perpendiculairement à l’axe de la moelle vers le trou de sortie, les deux filets se réunissent en dehors de ce trou. Le filet inférieur, avant cette réunion, reçoit l’anastomose du ganglion correspondant du grand sympathique [pi. VIII, fig. 1 , et pi. IX, /ù/.5, sur le cyclopt. lump.). Le point de réunion quelquefois un peu renflé, pourrait être pris pour un ganglion. Mais outre que ce léger renflement est tout-à-fait en dehors du trou intervertébral , comme il se trouve sur le filet inférieur et non sur le supérieur , il n’y a pas lieu de le confondre avec le ganglion intervertébral avec lequel ce renflement anostomotique ne coexiste pas moins chez les mammifères et les oiseaux. Le filet ou rameau inférieur ainsi anastomosé avec le grand sympathique , marche le long de la paroi abdominale sous le péritoine, autour du ventre. L’autre se recourbe en haut, contre la

colonne vertébrale, traverse les muscles dorsaux, et se divise en filets musculaires et en filets sous cutanés , qui ont un assez grand volume dans le tétrodon.

Comme , dans tous les poissons osseux que j’ai examinés , moins le tétrodon et la baudroie, la moelle épinière règne tout le long du canal vertébral , la direction des filets d'insertion depuis la moelle jusqu’au trou de sortie, est à peu près perpendiculaire , et par conséquent leur longueur est la plus petite possible. Mais dans ces deux genres , surtout dans le premier, 1 absence complète de moelle épinière, nécessite 1 insertion de tous les filets d’origine sur le pourtour extérieur des parois du quatrième ventricule, et, par conséquent, la plus grande longueur possible de ces filets , puisqu’ils doivent s’étendre depuis la hauteur de la première vertèbre jusqu’à la hauteur correspondante à leur trou de sortie. Par conséquent ici , la direction du filel par rapport à 1 axe du système cérébro-spinal est la plus oblique possible, et même après

les deux ou trois premiers nerfs, est parallèle à cet axe.

En conséquence les filets d’origine des trentedeux paires de nerfs de la baudroie, des seize paires du tétrodon (voy./?CV, fig. î), forment un double écheveau dont les filaments sont fixés eritreeux par quelques lamelles ou fibrilles d’un tissu flocon-

DES SYSTÈMES NERVEUX LATERAUX. /j(Sl

«eux très-rare, qui se condense davantage au pourtour du faisceau cylindrique que forment les deux écheveaux, et sur les deux faces duquel régnent des vaisseaux sanguins analogues à ceux qui accompagnent les surfaces correspondantes de la moelle. Les deux écheveaux parvenus à la pointe du quatrième ventricule s’écartent latéralement ; et la surface concave qui représente leur coupe supérieure , se j uxta-pose au demi-pourtour inférieur du quatrième ventricule. De sorte que les filets se terminent d’autant plus près de la pointe qu’ils sont plus postérieurs, et s’avancent d’autant plus sur la longueur du ventricule qu’ils sont plus antérieurs. Mais aucune insertion ne se fait sur les bords supérieurs de ce lobe.

Dans la baudroie, derrière le quatrième ventricule, existe un tronçon de moelle épinière, long de cinq ou six lignes, donnant naissance aux deux premières paires spinales. Et comme ces deux premières paires ont un excès de volume très - considérable et relatif à la structure de la nageoire où ils vont s’épanouir, il y a à la face supérieure de ce tronçon deux renflements ou mamelons très-marqués. En arrière de la deuxième insertion, le tronçon va en diminuant de calibre, devient conique, et comme pour le quatrième ventricule du tétrodon, les deux écheveaux de filets nerveux constituant le faisceau cylindrique ou qucric de cheval , se distribuent sur chaque

côté do ce prolongement conique très-effilé, qui se termine à la septième vertèbre. Sur toute leur longueur dans l’écheveau, les filets nerveux y forment deux étages correspondants à chaque ordre de racines inférieure et supérieure. Quoique bien résistants, et partout hors de contact ou au moins séparés les uns des autres, ils sont dénués de névrilemme , qu’ils ne revêtent comme à l’ordinaire qu’en pénétrant dans le trou de sortie, audelà duquel ils se comportent comme à l’ordinaire, c’est-à-dire qu’il n’y a pas le moindre renflement au ramaeu supérieur, et qu’il n’y en a qu’un insensible à l’anastomose du rameau inférieur avec le grand sympathique, anastomose qui se fait ici au point même où les deux filets se réunissent.

Une autre particularité dans les nerfs de la baudroie , c’est que les filets d’insertion des deux premières paires spinales, sont divisés en deux faisceaux qui restent distincts sur tout leur prolongement. Chaque faisceau supérieur, écarté à angle presque droit de celui qui se distribue à la nageoire, pénètre dans une gaine fibreuse qui contourne la face postérieure de l’occipital. Des deux cordons de chaque côté à-peu-près parallèles entre eux, l’interne, plus petit et provenant de la première paire, suit latéralement la partie postérieure d’un os en forme de carène qui joue dans une rainure des frontaux et des pariétaux, jusqu’à la base du rayon épicranien postérieur, et se

rend tout entier avec son congénère dans le petit pavillon flottant à l’extrémité de ce rayon. L’externe plus volumineux, et provenant de la deuxième paire, se divise en deux branches distribuées, à chacun des deux rayons, dont la base excavée en anneau, s’enclave dans le demi-anneau correspondant de l’os en carène. Ces deux branches sont aussi grosses chacune que les nerfs collatéraux des doigts de l’homme, et s’épanouissent aussi dans la petite palmette terminale de chacun de ces rayons.

Ces trois nerfs donnent aussi des filets aux muscles propres de ces rayons , et à ceux de l’os en carène.

L’addition de ces deux cordons si développés aux deux premières paires spinales, nécessite, concurremment avec le volume de ces deux paires elles -mêmes, l’excès d’amplitude du segment de moelle épinière, où elles s’insèrent. Aussi y a-t-il derrière le quatrième ventricule une paire de mamelons correspondants à l’excès de développement de ces nerfs.

Au premier abord, ces nerfs spinaux récurrents jusqu’auprès des narines de la baudroie, pourraient paraître hors du plan ordinaire. Mais comme dans les pleuronectes les rayons épicraniens de la nageoire dorsale , et dans l’échénéis, les lames de la ventouse et leurs muscles, reçoivent aussi leurs nerfs des deux ou trois premières paires spinales ; comme enfin dans les mammifères et

l’homme, le nerf occipital provenant de la deuxième paire spinale, contourne l’occipitalet parvient même quelquefois jusqu’au frontal, le grand développement desnerfs correspondants de la baudroie n’intervertit pas réellement le plan de la distribution générale de ces nerfs.

Dans les trygles, les trois premiers rayons de la nageoire pectorale forment de véritables doigts pourvus d’un appareil musculaire, plus complet et plus développé mécaniquement que les muscles des doigts de l’homme (voy. pi. VII, fig. 2 et 3, pi. VI, fig. 5). Les trois premiers nerfs spinaux qui s’y distribuent ont un tel excès de volume qu’ils sont, à leur sortie, presque aussi gros que la moelle l’est elle-même en arrière des lobes surnuméraires; aussi sont- ils pourvus de ganglions intervertébraux. Comme pour le ganglion du nerf pneumo-gastrique des cyprins , l’insertion de chaque nerf, ou plutôt de son ganglion à la moelle, se fait dans l’intervalle de deux paires des lobes correspondants, par un pédicule de matière blanche, qui n’a rien d’analogue pour la structure ni au nerf ni au ganglion (i).

Excepté les filets presque capillaires fournis par ces nerfs aux muscles digitaux, et le rameau envoyé par la première paire aux muscles de la

(i) I! y a donc cinq paires de lobes et non trois, comme l’implique ce qu’en a dit M. Serres, et ce qu’on a répété après lui. Voy. mes figures citées plus haut.

vessie aérienne, chaque nerf est exclusivement destiné à la longueur de chaque doigt, comme les rameaux collatéraux des doigts de l’homme, rameaux qu’ils égalent absolument en volume chez un poisson d’un pied de long.

Ce rameau de la première paire des nerfs spinaux, distribué aux muscles de la vessie aérienne des trygles, est évidemment sans analogue dans les autres classes. Je l’ai même inutilement cherché dans tous les autres poissons, où des nerfs analogues peuvent venir toutefois des paires spinales postérieures. D’ailleurs , il y a beaucoup de poissons ( par exemple , les cyprins , les murènes , etc. ) où la vessie aérienne n’a pas de muscles propres ou intrinsèques. On ne peut donc voir dans ce filet l’analogue du diaphragmatique des mammifères, lequel d’ailleurs ne vient pas du deuxième nerf spinal , et qui ensuite manque dans tous les oiseaux et reptiles.

Enfin , le premier nerf spinal delà baudroie offre une particularité du même genre que le premier spinal des trygles. L’antérieur des deux cordons en qui ce premier nerf se divise , un pouce au-delà de l’anastomose avec le grand sympathique, envoie une grosse branche aux muscles du pharynx et de l’œsophage. Cette branche n’a pas le moindre filet qui la représente dans tous les autres poissons osseux ou cartilagineux que j’ai examinés. Et je ne

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lui en connais pas non plus dans aucun animal des trois autres classes.

Dans tous les poissons où les nerfs spinaux sont, comme on verra, exclusivement excitateurs des muscles, ces nerfs n’ont jamais de ganglions, et en outre, ils ont un excès de petitesse presqu’injfini , relativement aux nerfs des sens. Dans les lamproies , tel est cet excès de petitesse, que sur un individu de trois pieds de long il faut, en y regardant sans loupe, l’attention la plus minutieuse, et même l’habitude d’exercer cette attention pour découvrir ces nerfs.

Cette petitesse microscopique des nerfs spinaux , dans un animal de trois pieds de long sur deux pouces et demi de diamètre , et capable d’une locomotion aussi énergique, explique comment, dans les poissons volants (dans l’exocetus exiliens, par exemple, le plus agile d’entre eux, et dont les nageoires pectorales surpassent en surface le corps entier), les deux premières paires spinales, distribuées aux nageoires pectorales, n’ont pas plus de grosseur qu’à l’ordinaire. M. de Humboldt ( Relat.hist . desonvoy. t. I, in-4°) avait pourtant cru observer un excès relatif de grosseur dans ces nerfs. Mais je puis assurer que ce rapport de grosseur est le même à proportion que dans tous les poissons , où constamment les nerfs des nageoires sont plus gros que les autres. Or, on verra que cet excès n’est relatif qu’à la seule part

d'action sensitive de ces nerfs, et non à leur action mécanique.

Dans les raies il n’existe pas non plus de ganglions. Presque comme dans les mammifères, les nerfs spinaux s’insèrent dans une rainure collatérale sur chaque face de la moelle. Les fdets de l’origine inférieure sont moindres que ceux de la supérieure. A leur sortie des trous de l’étui cartilagineux que forme le rachis , les seuls fdets de l’origine supérieure subissent un très-léger renflement fusiforme, lequel n’augmente pas d’un tiers de millimètre le calibre qu’ils ont au-dessus. La différence est si petite qu’elle échapperait aisément

sans la transparence d’une matière d’un gris jau- »

nâtre, qui paraît envelopper la pulpe nerveuse blanche, visible à travers. Mais cette matière est molle et diffluente. Or, le caractère des ganglions intervertébraux , quelque part qu’ils existent, c’est autant leur texture solide que la différence de leur composition chimique. ( 1 )

Chez les lamproies, où le système cérébro-spinal est si différent de celui des autres animaux vertébrés, les nerfs spinaux, comme nous le reverrons chez les ophidiens, n’ont qu’un seul ordre d’insertions, et cet ordre est abdominal ou inférieur. Chaque nerf s’insère sur la méninge extérieure, par un seul fi-

(1) Je dois cette observation à M. Fodera, qui considère ces renflements comme des ganglions.