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avoir egard seulement à la hauteur atmosphérique, ou à la distance oblique ou verticale que traverse le rayon visuel , mais au volume réel des objets sur lesquels ce rayon est dirigé. Car dans leurs voyages périodiques presque toutes les espèces du grand genre des canards, les cygnes, les oies, etc., s’élèvent aussi à de très-grandes hauteurs. Mais leurs points de vue, leurs lignes de direction sont de grands laes, les bassins des fleuves, les larges et réfléchissantes surfaces de leurs eaux qui les dessinent avec éclat, sur le fond obscur environnant; ce sont enfin les grandes chaînes de montagnes, dont les sommets glacés ou neigeux rayonnent aussi par réflexion. Un œil d’aigle n’est pas nécessaire pour reconnaître, même de fort loin, de tels objets. Notre œil, dont nous connaissons la portée, en conserve la vue aux plus grandes hauteurs où parvient l’aéronautc.Or, l’œil des oiseaux dont nous venons de parler, ne diffère du nôtre, pour la structure de la rétine et du nerf optique, que par le plissement.
C’est donc à ce mécanismc’quc les falco doivent l’immense supériorité de leur vue, puisque c’est ld la seule différence de cet œil avec celui des autres oiseaux, sauf, toutefois, le plus grand volume et la plus grande cavité de leur lobe optique.
Or, voici l’explication, évidente pour la rétine, du mécanisme de cette correspondance d’action et de structure.
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a. Mécanisme des rétines plis s ces. Dans tous ccs oiseaux, et en proportion de 1 énergie et de la portée de leur coup-d’œil, l’amplitude du plissement se fait sur une telle largeur que, vu leur nombre, plusieurs plis, deux ou trois, quatre, par exemple, dans les aigles, sont superposés. Et comme les surfaces de ces plis sont libres d’adhérence, et leur épaisseur, assez transparente pour être traversée par les rayons, il suit que dans sa transmission, jusqu’à la choroïde qui forme la limite de son prolongement, la lumière touche quatre fois autant de surfaces nerveuses qu’il y a de plis. Si l’on admet que l’impression sur la rétine résulte du contact avec les surfaces , lorsqu’il y a quatre plis adossés , il y a seize points de la surface de la membrane, touchés par le rayon, au lieu de deux qui le seraient si la rétine était lisse, comme chez les mammifères, les canards, etc. Or, il est évident que l’impression a lieu seulement aux surfaces. Car si le rayon devait seulement traverser une épaisseur donnée de matière, le plissement serait un mécanisme superflu. 11 aurait suffi que l’épaisseur appartînt à une seule lame membraneuse. 11 va plus, il paraît même que dans tous les cas , cette épaisseur ne doit pas excéder une certaine limite. Car, excepté chez la seule lamproie, la rétineaeonstamment une épaisseur sensiblement égale, depuis le bœuf et l'homme jusqu’à l’aigle, aux canards ou aux gallinacés.
LlVRli V.
Des phénomènes déjà connus, mais dont ies physiologistes n’avaient pas saisi le rapport avec le mécanisme de la vision, donnent une preuve péremptoire de cette explication du mécanisme des rétines plissées.
Durant le jour, par un ciel serein, la lumière des étoiles, qui 11’est qu’un soixante-quatrième de 1 éclat lumineux de l’atmosphère , est insensible à notre œil. En général, tout corps projeté et immobile sur un plan avec lequel il a ce meme rapport d’intensité lumineuse, est invisible. Mais si par un déplacement, soit du corps sur ce plan, soit de l’image des étoiles dans une lunette, on leur fait parcourir un certain arc, répété sur la rétine par le déplacement du foyer de leurs rayons, ce corps ou l’image de l’étoile devient visible.
Or la seule cause de la visibilité, c’est la réitération des impressions portées successivement sur différents points de la rétine, en raison de l’amplitude de l’arc parcouru. La somme d’un certain nombre d impressions, dans un temps donné, peut donc rendre visible un corps qui 11e le serait pas si l’intervalle des impressions était plus grand, ou si leur nombre 11e l’était pas assez. Ce qui suppose que 1 impression de la lumière n’est pas instantanée. Et cest ce que prouve une expérience vulgaire, dans laquelle on peut meme déterminer la durée de l’impression. Celte expérience consiste à
mouvoir circulairement un point lumineux, avec assez de rapidité pour que la. circonférence soit une ligne continue de lumière. Car il est clair alors que l’impression, faite par le corps lumineux au point du départ, durant encore lorsque commence l’impression faite par son retour au même point, le diamètre de ce cercle mesurera la durée de l’impression.
L’addition des impressions successives est donc d’autant plus efficace qu’elles se succèdent plus rapidement.
Il 11’y a Tellement pas de différence pour le mécanisme, entre l’effet d’un nombre donné de contacts , ou d’impressions sur un arc de rétine lisse, et l’effet d’un même nombre de contacts à travers un nombre suffisant d’épaisseurs adossées par les plis d’une rétine plissée. Un objet en repos et d’une très - faible intensité lumineuse, produit donc sur une rétine plissée , et en raison du nombre de ses plis , la même impression qu’un déplacement de ce même objet lui ferait produire , en parcourant un arc suffisant sur une rétine lisse. Il suit en outre de ce dernier fait, qu’il 11’y a pas sur la rétine un seul point de sensible, mais que toute la surface en est également susceptible.
b. Insensibilité tactile <le la rétine. On avait cru que la propriété, en vertu de laquelle la rétine éprouve les impressions de la lumière,
était du même genre que celle en vertu de laquelle les nerfs éprouvent les contacts, les chocs, etc. ; qu’enfin l’action de la rétine sur la lumière n’était qu’un toucher plus exquis, infiniment plus parfait. L’expérience a démenti celle supposition chez l’homme, les mammifères et les oiseaux ; et tout porte à croire qu’il en est de même chez les reptiles. L’on avait déjà pu remarquer dans l’abaissement du cristallin, lors de l’opération de la cataracte, que les pressions de ces corps sur la rétine ne causent pas de douleurs. M. Magendie, en opérant plusieurs cataractes, dans la vue de vérifier l’insensibilité de la rétine aux piqûres, aux déchirements, telle qu’il l’avait déjà constatée sur les animaux , s’est assuré qu’il en est de même chez l’homme.
, Ainsi donc la rétine, tout en jouissant du pouvoir de sentir la lumière, ne peut pas même toucher les corps les plus durs , et scs déchirements ne causent pas de douleurs.
lien est de même du nerf optique. Tout en transmettant l’impression lumineuse , il ne peut être affecté par aucune irritation mécanique et chimique, excepté chez quelques oiseaux.
11 est donc évident que le nerf optique et la rétine ne jouissent pas à cet égard des mêmes propriétés que les autres nerfs.
c. Paralysies 'partielles de la rétine. Non-seulement tous les points de la rétine sont susceptibles de recevoir l’impression de la lumière et des images qui y sont projetées, et par conséquent chaque segment que l’on voudra peut être séparément actif, mais une partie, une moitié, par exemple, de la rétine peut être paralysée, l’autre conservant tout son pouvoir. Et cet effet peut être commun aux deux yeux ou particulier à un seul. Plusieurs faits observés sur eux-mêmes par MM. Wollaston et Arago, et un autre plus curieux encore , que nous observons en ce moment sur une personne qui rend compte de ses sensations avec la précision de l’esprit le plus juste et le plus exercé, M. le comte de M*** , donnent de ces phénomènes les plus exactes notions.
A dix-neuf années d’intervalles , il est arrivé à ‘ M. Wollaston de ne voir les objets que d’un coté de l’axe de la vision. La première fois, la vue était perdue du côté gauche de chaque œil; la seconde, du côté droit, à environ trois degrés du centre de la rétine. Le phénomène ne dura que dix minutes la seconde fois ; la première il fut aussi passager.
Des phénomènes analogues ont été observés par M. Wollaston sur deux personnes de sa connaissance. Chez la première ils sont parmanents , et existent du côté gauche dans les deux yeux. Elle voit son écriture, sa plume, mais n’aperçoit pas sa
main. La seconde a le côté droit de chaque rétine paralysé, à la moindre indigestion. M. Arago a éprouvé trois fois une altération semblable : les deux premières fois , il ne voyait pas les objets situés à droite de l’axe de vision; la troisième il ne voyait, au contraire, qu’à droite de cet axe.
Enfin , M. de M***, à la suite d’une fièvre cérébrale, a , depuis un mois , le côté externe de la rétine gauche insensible. De cet œil, il ne voit que les objets situés à gauche du centre de vision. Et comme en même temps cet œil a son axe dévié en dehors par une paralysie du nerf de la troisième paire, d’où résulte aussi une procidence de la paupière supérieure; quand il regarde des deux yeux, il voit les objets doubles. Mais ce qui est plus singulier encore, c’est que, l’œil droit étant fermé, la perception de l’œil gauche lui fait voir les objets déplacés de vingt à vingt-cinq degrés à droite de leur position. Les objets ne sont donc pas vus dans leur position réelle, uniquement parce que leur image occupe sur chaque rétine une place correspondante.
Dans ce cas, où plus de la moitié de la rétine est insensible, on en peut aisément déterminer l’étendue par l’arc que parcourt , sans cesser d’être visible, un objet en mouvement, l’œil restant immobile.
2°. Action du nerf optique. Jusqu’ici le mécanisme du rapport enlrc l’action et la structure
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est évident : l’analogie seule va l’indiquer maintenant.
On a vu, dans le livre précédent, que pour tous les organes du système cérébro-spinal, les actions sensitives ou intellectuelles étaient proportionnelles aux surfaces de ces organes; que ces actions conservaient leur intégrité malgré les désordres survenus dans la masse ou la solidité des organes, toutes les fois que les surfaces n’y étaient pas intéressées; et nous venons de voir que pour la rétine , l’intensité de l’impression était en raison, non pas seulement de la masse ou de l’épaisseur de matière, mais en raison des surfaces qui terminent cette matière.
Or, dans ces mêmes oiseaux, où la rétine est ainsi plissée, le nerf optique l’est aussi lui-même, et sur une amplitude d’autant plus grande que la vue est plus étendue et plus nette. Une construction si délicate et si différente de celle qui existe chez les mammifères, serait - elle sans utilité? IN’en est-il pas évidemment de ces surfaces libres ou bridées, comme de la multiplication progressive de celles qu’on observe sur les cerveaux des animaux, en proportion de leur intelligence, comme des adhérences ou des brides celluleuses ou membraneuses, qui réduisent plus ou moins l’état de liberté des surfaces cérébrales dans l’espèce humaine, lors des maladies aiguës ou chroniques du cerveau? Et comme dans tous ces cas de physiologie
comparative des espèces , ou de physiologie pathologique de l’homme, les phénomènes nont aucun mécanisme connu, mais que l’on voit seulement un rapport constant entre ce mécanisme , quel qu’il soit, et l’étendue des surfaces; il nous suffit ici de démontrer cet état des surfaces , et de constater leur correspondance avec l’action connue de l’organe.
On conçoit d’après ce rapport , que la transmission des impressions vers l’organe percevant, est d’autant plus facile et plus parfaite , qu’elle se fait par des surfaces plus étendues et plus libres , et qu’elle est d’autant plus rapide que la distance est plus courte.
Or ces deux conditions existent au plus haut degré dans les falco parmi les oiseaux.
Voici de celte théorie uuc autre démonstration réciproque à celle que je viens de donner.
On sait que l’inaction absolue d’un organe y détermine une atrophie constante, mais plus ou moins considérable suivant satexture ; par exemple, l’immobilité d’un os de la locomotion , n’y entraîne qu’une diminution insensible de nutrition , et partant de volume et de masse. Mais l’action des organes où les systèmes vasculaires et nerveux prédominent, y produit des amaigrissements dont le degré est en raison de la durée de l’inaction , de la quantité de vaisseaux et de nerfs qui s’y distribuent, et de l’intensité d’action dont l’organe jouis-
sait auparavant.. L’activité de la nutrition dans un organe, y est donc d’autant plus grande, que cet organe sert à une fonction où lasensibilité se trouve plus intéressée. Les muscles, et parmi les glandes, les testicules offrent les extrêmes des atrophies, soit pathologiques, soit par simple inaction.
Nœthig et Sœmmering [De clecussatione nervor oplic. rnoguntiœ , 1 786 ) , recommençant , dans le but de savoir si les nerfs optiques s’entrecroisent ou non , des observations déjà faites sur l’homme par Vesale, liolfink, Morgagni, Isenflamm, etc., ont constaté sur l’écureuil, le cheval , le cochon, -le chien, le chat, que la cécité d’un seul œil, l’autre restant sain, cécité dont ils ne déterminent malheureusement pas toujours ni la durée ni la cause , la plupart toutefois provenant de cataractes ou de tayes , déterminent dans l’œil plusieurs changements anatomiques dont on n’avait jusqu’ici aperçu ni les rapports, ni les conséquences principales. i° Le globe de l’œil perd quelquefois les deux tiers et même les trois quarts de son volume , d’où résulte un rétrécissement équivalent de l’orbite. 20 Le nerf optique, souvent raccourci de plusieurs lignes, n’a plus la moitié du calibre du nerf sain, et celte réduction est uniforme sur toute sa longueur. Le trou ou le canal optique du sphénoïde, comme l’orbite par rapport à l’œil, éprouve un rétrécissement équivalent à l’atrophie du nerf. 5° Outre la diminution de son vo-
lume, le nerf perd aussi sa substance blanche, remplacée par une matière grise presque transparente. 4° La consistance du nerf, à la fois atrophié et transformé, est plus dure et presque cartilagineuse, et cette nouvelle matière nerveuse ou ce nouveau nerf, adhère davantage à son névrilemme. 5° Les trois premières altérations se continuent du côté opposé vers la couche optique. M. Magendie ( journ . de physiof. t. III) vient de constater la proportion et le progrès de ce phénomène chez l’homme. Sur un homme borgne depuis trente ans , le nerf de l’œil était atrophié en avant de l’entrecroisement, mais pas au-delà. Sur une fille borgne depuis sept ans , l’atrophie était à peine sensible. Sur un jeune garçon de quatorze ans , aveugle depuis le quatrième mois de sa naissance, M. Wrolik (Mém. d'anat. et de physiol. in-4°, Amsterdam, 182a), n’a pas trouvé aux nerfs optiques derrière l’entrecroisement, et aux couches optiques, le tiers du volume propre à cet âge. Le retrait de l’orbite et du trou optique répondait a une atrophie plus extrême encore du globe de l’œil et du nerf devant l’entrecroisement. Les nerfs optiques étaient en outre dans ce dernier trajet extraordinairement durs, et de couleur grisâtre. Or.
il faut observer que l’organe n’avait jamais été exercé, pour ainsi dire, chez cet enfant. Enfin Morgagni (lib. 1 de morbis capitis; episl. i5, art. 10 : epist. 5 t. 00 . epist. 63, avt. 6) et J. G. Beer (Lehre
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dcr Augenkrankheiten, vol. 2, p. 5o, \Vien, 179a) ont rencontré dans tous les cas de double ou de simple cécité , par quelque cause que ce lût, le nerf optique décoloré et changé en une simple gaine membraneuse , jusqu’à l'entrecroisement seulement. Or il fallait que ces cécités fussent bien anciennes, car les exemples observés par M. Magendie montrent que l’atrophie ne s’établit que très -lentement chez l’homme. Les nombreux exemples observés par Sœmmering chez les mammifères , et où l’atrophie avait enlevé jusqu’aux trois quarts du volume, prouvent que son progrès y est beaucoup plus rapide que chez l’homme. Et M. Magendie lui-même a vu qu’après un an ou même six mois seulement de la perte d’un œil chez les chiens, les chats, etc. ,1e nerf optique est atrophié et jaune , mais en-deçâ seulement de l'entrecroisement. Or, 011 vient de voir que tous les animaux observés par Sœmmering, l’emportent de beaucoup sur l’homme pour l’énergie et la portée de la vue. Bien plus, M. Magendie vient de démontrer par expérience une rapidité d’atrophie autrement accélérée encore que dans les mammifères.
Dans les oiseaux , par suite de la seule opacité de la cornée, au bout de trente, vingt ou même douze jours, i° le nerf de l’œil inactif est atrophié et jaune , 20 l’atrophie existe au-delà de la jonction jusqu’au lobe optique, atteint aussi d’atrophie, 3° la matière médullaire du nerf a dispa-
ru cio la gaine fibreuse, où un tissu cellulaire jau- . nâtre la remplace, 4° enfin la lame nacrée rayonnante a disparu de la surface du lobe optique, devenue également jaunâtre.
11 résulte donc de tous ces faits que l’inaction de l’organe, sans autre altération que l’opacité, soit du cristallin, soit de la cornée, amène l’atrophie du nerf par la disparition de la matière médullaire que remplace un plus petit volume d’une substance grise ou jaunâtre; cjue dans l’homme, cette atrophie ne s’opère que par un progrès si lent, qu’il faut trente ans pour que l’effet soit bien sensible, et qu’elle ne s’observe que très-rarement au-delà de l’entrecroisement ; que chez les mammifères dont la vue est supérieure â celle de l’homme, l’atrophie, bien plus prompte à se faire , se prolonge sur toute la longueur du nerf, et même atteint la couche optique; qu’enfin dans les oiseaux, bien mieux partagés encore que les mammifères sous ce rapport, l’atrophie envahit la totalité de l’appareil optique dans une très-courte durée. Or, puisque l’atrophie est d’autant plus grande et plus étendue, et son progrès d’autant plus rapide, que l’animal jouit d’une vue plus énergique et plus parfaite, et puisque l’observation montre qu’à cette perfection de la fonction correspond constamment une structure elle-mêmeplus perfectionnée, et dont la mesure est représentée par des volumes et des surfaces que diminue la simple privation de
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la lumière; il s’ensuit évidemment qne ces divers mécanismes sont la cause de cette perfection.
Il restait à démontrer que les rétines plissées participent également à ces changements. Et comme leur mécanisme est justement le plus compliqué de tous ceux qui concourent au perfectionnement de la structure de l’œil , comme en outre l’explication physique que nous avons donnée de ce mécanisme lui assigne la plus grande importance dans la vision, cette démonstration va confirmer notre théorie par l’expérience pathologique.
Sur les yeux sains d’un aigle royal, mort à la ménagerie , j’avais observé que la rétine était plissée sur une moindre amplitude que dans des aigles pygargue et même des milans, tués à la chasse, et dont la vue n’avait conséquemment jamais subi de diminution dans son exercice. Et cependant sa vie de montagne assigne à cette espèce une grande supériorité de vue sur les oiseaux de proie de nos plaines et de nos forêts. Mais aussi, sur un autre aigle royal, aveugle d’un œil par ophtalmie suppurée, et de l’autre par simple opacité de la cornée, je trouvai la rétine parfaitement lisse , et sans la moindre ride. Le nerf optique aussi avait perdu les deux tiers de son volume, mais le nombre de ses lames était encore distinct. J’ignore depuis combien de temps l’oiseau était aveugle. Quoi qu'il en soit, les plis qui existaient encore chez l’autre avaient eu le temps de disparaître. Par une inaction
absolue, parla privation complète de la lumière et sans autre cause maladive, les plis de la rétiuc s’étaient donc entièrement effacés. Répugne-t-il d’admettre que chez le premier aigle la petitesse relative du plissement, comparé cà celui des aigles pêcheurs, des vautours, etc. , tués à la chasse , était elle-même un effet d’atrophie? Car, puisqu’après douze jours de simple privation de la lumière, M. Magendie a obtenu tous les effets de l’atrophie sur des pigeons bien inférieurs aux falco pour la vue (et les atrophies sont d’autant plus grandes et plus rapides, que l’œil de l’animal est plus perçant), n’cst-il pas évident qne pour un aigle habitué à des horizons de plusieurs lieues , et à des hauteurs de plusieurs milliers de mètres, l’immense rétrécissement et l’obscurité du champ de la vision, dans une cage de quelques pieds, doivent infailliblement atrophier son œil? 11 n’y a de différence entre lui cl les pigeons expérimentés , que le degré de la cause agissante, c’cst-à-dirc de la privation de la lumière. Or, l’on conçoit que les effets accumulés par une longue durée , quand le degré de la privation est aussi grand , puissent égaler ceux que produit en douze jours une privation absolue : l’aigle en question vivait à la ménagerie depuis trois ans.
On peut donc conclure de l’état de la rétine chez ces deux aigles, que dans cette espèce, l’amplitude du plissement de la rétine excède tous les degrés de son existence ailleurs-, et que ce plissement dis-
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paraît néanmoins par une assez courte captivité de l’oiseau, dans une cage étroite et obscure.
La réunion plus ou moins complctte des mécanismes de perfectionnement dont est susceptible l’œil des oiseaux, coïncide donc avec des degrés correspondants d’énergie optique , et peut servir de mesure à ces degrés.
La diversité de la vue chez les animaux s’explique donc sans causes occultes, sans états spécifiques et indéterminables de la matière nerveuse et autres suppositions arbitraires , puisque effectivement chacun des éléments optiques se trouve groupé ou isolé dans des combinaisons différentes , suivant le degré d’énergie de l’organe. Ainsi, les gallinacés , où l’œil est à proportion beaucoup plus petit, lcnerf plus mince et plus long, le lobe optique plus petit aussi que dans les canards, en diffèrent-ils sous le rapport de la vue par des habitudes qui toutes s’exercent terre à terre , au lieu de s’élever comme eux dans les airs. Et c’est ici l’occasion de montrer un exemple admirable de cette loi , que nous avons exposée ailleurs, sur la corrélation des formes dans l’organisation. Dans les gallinacés qui vivent terre à terre, l’organe de la vue est construit pour une aussi courte portée que les ailes. Au contraire, dans les espèces de canards ces deux systèmes d’organe, sans parvenir à leur maximum , ont été simultanément accrus dans une propor-