SECONDE PARTIE

CONSIDÉRATIONS SUR LES DIVERSES PARTIES DU CER- VEAU , AVEC UNE EXPOSITION COMPARATIVE DE LEUR ÉTAT DANS L’HOMME ET DANS LES ANIMAUX.

Après avoir décrit la configuration du cerveau et de la moelle épinière aux différentes époque? de la grossesse , je vais tracer, avec le secours de ees données générales, l’histoire delà formation de chacune des parties dont la réunion constitue la masse encéphalique. Tous ceux qui auront lu les pages précédentes et jeté les yeux sur les planches , demeureront convaincus que le cei veau du fœtus n’est pas , dès le principe , un organe aussi composé que dans l’adulte , maiqu’au contraire , d’abord fort simple , il se développe peu à peu , par l’accroissement et la complication successive des parties qu’on y apercevait d’abord. Mais puisqu’il parcourt évidemment plusieurs degrés dans sa formation , on se demande si cette dernière obéit à des lois particulières, ou bien si elle est soumise aux lois gêné

raies de la formation de l’encéphale dans le règne animal. On ne peut espérer de répondre à ces questions qu’en comparant le cerveau du foetus , aux diverses époques de son évolution , avec celui des animaux. C’est ce parallèle que je vais établir, en examinant l’une après l’autre chacune des portions de l’organe encéphalique en particulier^ et faisant connaître les analogies et les différences qu’elle présente dans les animaux et le fœtus. Les résultats de cette comparaison permettront de résoudre un problème dont la solution n’intéresse pas moins la psycologie que l’anatomie et la physiologie. Il n’est pas nécessaire de démontrer l’importance d’un pareil travail ; car tout homme qui pense doit être convaincu que l’anatomie du corps humain et l’anatomie comparée ne sauraient avoir pour unique but d’observer et de décrire les organes, mais que leur principal objet consiste à déduire de ces recherches et de ces descriptions la manière dont se forment les parties du corps , les lois et les règles de l’organogénie.

DE LA MOELLE EPINIERE ET DE SON CANAL ; DE LA MOELLE ALONGÉE, ET DES CORPS OLIVAIRES ET PYRAMIDAUX.

Pendant toute la durée du premier mois , et au commencement du second, la moelle épi-

nière a îa forme d’un canal membraneux , qui contient un fluide limpide et transparent. Vers la fin du second mois, ce fluide est converti en une masse molle et pultacée, semblable à du blanc d’œuf. A mesure que le tissu de la moelle acquiert delà consistance, sapellucidité diminue. Les parois du canal qui la renferme sont formées tant par la dure-mère , alors mince et sans aspect fibreux, que par la pie-mère , parsemée de nombreux vaisseaux. Celle-ci s’enfonce un peu dans la pulpe , à la face antérieure du canal, ce qui donne naissance au sillon longitudinal antérieur de la moelle épinière. Elle s’y insinue également à la partie postérieure , où elle forme un grand repli longitudinal , qui produit le canal de cette même moelle.

Si l’on plonge l’embryon dans l’esprit de vin . la substance molle et diffluente de la moelle épinière se coagule et acquiert davantage de consistance. A la fin du second mois et au commencement du troisième , on ne peut pas encore y distinguer de fibres , même en ayant recours à l’immersion préalable dans l’alcool, et lorsqu’on examine la moelle au microscope, elle paraît être formée de petits globules. Ce n’est qu’au début du quatrième mois qu’on commence à apercevoir, sur sa face antérieure, de pe-

Dü CERVEAU.

tites fibres disposées parallèlement les unes aux autres , et qui suivent une direction longitudinale. Le nombre de ces fibres augmente ensuite peu à peu , non-seulement à la partie antérieure , mais encore sur les côtés des deux cordons principaux de la moelle épinière.

La moelle rachidienne représente un cylindre creux, dont les parois minces sont recourbées d’avant en arrière, et dont la partie postérieure offre une ouverture longitudinale; car elle est creusée d’un conduit qu’on désigne sous le nom de canal de la moelle épinière. Ce canal règne dans toute la longueur du cylindre , et communique, parle moyen du calamus scriptorius, avec le quatrièmeventricule, qui, rigoureusement parlant, n’en èst qu’une dilatation. Durant les premiers temps , on parvient sans peine à écarter l’une de l’autre les parois minces -et infléchies- de la moelle , et à mettre ainsi au grand jour le canal qu’elles interceptent entre elles. Ce canal a un peu plus d’ampleur dans les endroits où la moelle présente un renflement sensible à l’extérieur , comme à l’origine des nerfs qui se rendent aux membres pectoraux et abdominaux. Le mécanisme de sa formation est très-simple: la pie-mère, en acquérant plus d’étendue, se replie longitudinalement sur elle -même en ar-

rière , et s’enfonce dans la substance de la moelle épinière, qui, ainsi qu’on vient de le voir, commence par être fluide. Il est facile de s’assurer que . dans l’origine , au second, au troisième, et même au quatrième mois, ce canal a, proportionnellement à l’épaisseur des parois de la moelle , beaucoup plus d’ampleur qu’on ne lui en trouve ensuite. Le rétrécissement qu’il éprouve, par les progrès du développement de l’embryon , tient à ce que la pie-mère y dépose une substance nouvelle , dont elle puise les matériaux dans le sang que le cœur lui envoie , et qui , augmentant le volume des parois du cylindre , doit, de toute nécessité , diminuer le calibre du conduit central. Cette substance est molle, rougeâtre et parsemée d’une multitude de petits vaisseaux, dans le cours des deux derniers mois. On ne peut pas douter d’après cela que la substance corticale de la moelle épinière n’ait une origine postérieure à celle de la substance médullaire fibreuse, et qu’elle ne s’applique de dedans en dehors à la surface de cette dernière. Par conséquent aussi, l’opinion de M.Gall, qui prétend que cette même substance corticale se forme avant la médullaire , et qu’elle lui sert de matrice , est absolument fausse quant à la moelle rachidienne , car on aperçoit déjà les racines des nerfs spi-

«aux au second et au troisième mois , quoiqu’à cette époque il ne se soit pas encore déposé de substance corticale dans le canal de la moelle épinière.

Il est fort remarquable que le canal de la moelle épinière existe constamment , et durant la vie entière de l’animal , dans les poissons, les reptiles et les oiseaux.

Je l’ai rencontré dans un grand nombre de poissons d’eau douce et de mer , tels que raies , squales , trigles , brèmes , cépoles , silures , saumons , carpes , etc. , et j’ai toujours trouvé sa face interne tapissée d’une couche de substance grise. Les observations de M. Arsaky s’accordent parfaitement avec les miennes , sous ce rapport '.

J’ai observé de même le canal en question dans le caret , la tortue grecque , un jeune crocodile du Nil, le lézard des murailles, la couleuvre à collier , la salamandre terrestre , la grenouille verte , et le crapaud commun. En devant, il se continuait avec le quatrième ventricule, ou, pour mieux dire , il se dilatait pour donner nais-

1 Diss. de piscium cerebro et medulla spinali . Halle , iSi5, in-4°; p. 9.

i3o ANATOMIE

sance à cette cavité , et son intérieur était revêtu

d’une couche peu épaisse de substance corticale.

Les oiseaux nous présentent ce canal , tant dans leur état d’embryon 1 , que dans leur âge adulte. Chez eux il forme, à sa partie inférieure, une excavation remarquable, que Stenon, Perrault , Jacobæus et quelques autres auteurs ont décrite sous le nom de sinus rhomboidal. Chez eux aussi, la substance grise en occupe l’intérieur, et elle n’est appliquée nulle part en plus grande abondance qu’aux parois de ce sinus.

Le canal existe également dans la moelle épinière des fœtus de mammifères, ainsi que dans celle des jeunes mammifères eux-mêmes. F. Meckel l’a trouvé dans un embryon de lapin 2 ; et G. Sewell, dans de jeunes individus des genres chien, cochon, brebis, bœuf, et cheval3. Ce dernier écrivain dit qu’il était rempli d’un fluide incolore, presque opaque, et de même nature

' T.-G.-J. Nicolai, Diss. de mcduUâ spinali avium ejusque generatione in ovo incubato. Halle, 1811, in-4°; p. 09. Voyez mon Traité de zoologie , t. ni, p. 200.

a Beitrœge zur vergleichenden Anatomie, cak. 2. n 1.

3 Philosophical transactions for the ycar 1809: p. i4*> — ReiC’s Archiv für die Physiologie , t. su, p. 1 19.

que celui qui existait dans les ventricules cérébraux. F. Meckel a même rencontré un petit canal plein de fluide dans la moelle épinière de quelques mammifères adultes , tels que chiens T chats , lapins , brebis , et bœufs ’. Blaes assure aussi l’avoir observé chez plusieurs mammifères parvenus à l’âge adulte.

Quoiqu’on netrouve pas de canal dans la moelle épinière de l’homme adulte , quand elle a pu se développer d’une manière normale, il n’en est pas moins hors de doute qu’on en rencontre quelquefois un , qu’on doit alors considérer comme le résultat d’un retardement de développement. Charles Etienne 2 est le premier qui en ait donné la description. Colombo3, Piccolhomini

’ Ars.vky, Diss. de piscium cerebro , p. 1 1.

De dissectione partium corporis humani lib. 3, und cum figuris , et incisionum declarationibus , à Stepli. Riveno. Paris, i5/j5, in-fol. ; p. 337- Cæterum quodadinteriora ipsius medullce spectat, cavitatem in intermim ejus substantiœ manf estant reperire licet, quœ seu quidam ipsius ventriculus esse conspicitur , in quo aquosus quidam humor sub-flavus continetur, paulo tarnen liquidior quàm qui in anterioribus cerebri delitescit.

3 De re anatomicâ lib. i5. Venise, i55g; p. 194.

4 Anatomicœ prœlectiones , explicantes mirificam corporis humani fabricant. Rome, 1 586 , in-fol. ; p 260,

Bauhin', Malpighi % Lyser3, Golles*, Morgagni3,

1 Theatrum anatomicum. Francfort, i6o5, in-8°.

2 De cerebro , dans ses Opéra omnia, t. n, p. 11g. In spinali medullâ oblongus sinus non in medullari sed cineritiâ excitatur substantid.

3 Culter anatomicus. Copenhague, i653, in-8°. p. 88.

4 Abrégé de l’oeconomie du grand et du petit monde, Rouen, 1670, in-12.

5 Adversaria anaftomica. vi, Animadvers. xiv : — Prœter fissuram anteriorem, altera quo que à tergo occurrit, in quam ipse calamus , ut vocant , scriptorius deorsiim producitur. Et alia quidem cadavera bas fissuras longiores , alliores , et fiaciliùs deducendas exhibent ; alia contra ; alia autem sunt rursùs , in quibus prœter has , exigua cavea, secundum longitudinem intra rnediam supremœ medullœ substantiam insculpta , nullo negotio deprehcnditur quale imprimis piscatoris V eneti cadaver fuit , cujus spinalem medullam transversa sectione ab oblongatd dividendo , cum cl. Santorino observavirnus cavearn, quœ minimi digito apicem prope modum admittebat , quinquc autem transverso rum digitorum spatii , et fortasse etiam longius ( si quis tune otium habuisset ulteriorem medullam e vertebris eximendij , ad inferiora producebatur. Et mcdullæ quidem medium, nisi quod posteriori parte propior erat, occupabat ; fissura tarnen, quod manifeste videre potuerim, ad ipsamcaveamnonpertingebat. Cœterum hujus superficies et vicina huic substantia erat cinerea ; nec quidquam prorsus fuit quod non secundum naturam esse censuerim, prœter ejus caveœ magnitudinem.

Haller ' et M. Portal1 2 l’ont observé depuis. Plusieurs de ces écrivains l’ont même considéré comme une disposition constante et normale , hypothèse contre laquelle Varole , Monro, Sabatier et quelques autres anatomistes se sont élevés avec raison. Nymmann est allé même plus loin encore ; car il parle de deux canaux prolongés jusque dans la moelle épinière 3 4. M. Gall a prétend aussi avoir trouvé, dans la moelle rachidienne d’enfans nouveau-nés , d’enfans d’un certain âge, et même de certains adultes , deux canaux dénués de toute communication avec le quatrième ventricule, mais qui s’étendaient, à travers le pont de Varole, la masse commune aux tubercules quadri-jumeaux et les bras delà moelle alongée , jusque dans l’intérieur des couches optiques , où ils formaient une cavité assez grande pour loger une amande. Ces deux préten-

1 Elem. physiol. , t. ïv, p. 83.

2 Observation sur un spina biüda, et sur le canal de la moelle épinière; dans les Mémoires del'Acad. des Sc., 1770, p. 238. M. Portai a trouvé le canal dans la portion cervicale de la moelle d’un homme de trente et quelques années,

3 De Apoplexia, p. 114.

4 Anat. et physiol. du système nerveux, p. 5i. M. Gai), dit (p. 52 ) : « On peut donc considérer chaque moitié de '»la moelle épinière comme une membrane plissée sur elle

i34 ANATOMIE

dus canaux , avec leur terminaison dans les couches optiques, n’existent pas : il faut croire que M. Gall les a produits par une insufflation forcée ; je ne les ai du moins jamais rencontrés, ni dans l’adulte,. ni dans le fœtus : on ne les trouve pas davantage dans les animaux , chez lesquels le canal de la moelle épinière communique toujours avec le quatrième ventricule, par le moyen du calamus scriptorius.

L’anatomie du fœtus n’est nullement favorable à l’hypothèse de M. Gall , d’après laquelle la moelle épinière de l’homme et des animaux supérieurs serait composée de ganglions ou renflemens de substance grise, distincts, mais adhérens les uns aux autres, et en nombre égal à celui des paires de nerfs qu’elle fournit. Si les ganglions étaient la partie de cette moelle qui se forme la première , et si la moelle elle-même résultait de leur adossement , de leur réunion , ce serait dans l’embryon qu’on devrait les apercevoir de la manière la moins équivoque , puisque c’est chez lui que la moelle épinière se trouve au degré le moins avancé d’organisation. Mais, en l’examinant dès le principe , on n’y voit rien qui

»même». En cela il a raison ; mais comment concilier une pareille disposition avec la double rangée de renflemens, ou de ganglions, qu’il admet dans la moelle épinière?

DU CERVEAU, soit susceptible detre comparé à des renflemens ou à des ganglions. Cependant M. Gall a raison de dire que , dans l’adulte , les points de la moelle les plus abondamment fournis de substance corticale , sont ceux d’où émanent les plus gros nerfs. Voici ce que mes recherches m’ont appris à ce sujet. On reconnaît déjà de très-bonne heure que la moelle épinière du fœtus est plus large dans les points d’où naissent les gros troncs rachidiens qui vont former les nerfs des membres pectoraux et abdominaux ; son canal offre aussi une dilatation aux mêmes endroits. Durant les derniers mois , lorsque les parois de la moelle sont renforcées par la formation de nouvelles fibres médullaires , et que le canal se trouve d’abord rétréci , puis comblé peu à peu , par la substance corticale qui s’y dépose, c’est en ces lieux qu’on aperçoit le plus de cette substance grise, parsemée d’un grand nombre de vaisseaux sanguins , qui la font paraître rougeâtre. Mais il n’en est pas moins vrai que cet amas considérable de substance corticale appartient à une formation secondaire, et qu’il ne fait point partie de l’état de choses primordial.

La présence , dans les points de la moelle épinière d’où sortent les gros troncs nerveux , d’une

grande quantité de substance grise , laquelle reçoit tant de vaisseaux que Ruysch 1 la croyait entièrement vasculaire , contribue certainement, durant la vie, à accroître et à exalter l’action nerveuse , d’après cette loi générale qui veut qu’un organe agisse avec d’autant plus de force et d’énergie, qu’il reçoit davantage de sang artériel. M. Gall s’est trompé en disant que la substance grise à laquelle il donne le nom de matrice des nerfs , est la première formée , et que c’est elle qui produit , qui alimente tous les nerfs. Mais je reconnais, avec lui, qu’elle appuie, quelle fortifie l’action des parties du cerveau et des nerfs qui en émanent , en tant seulement néanmoins qu’elle produit cet effet par le sang artériel qu’elle apporte , et par la rapidité plus grande avec laquelle elle détermine la réparation des pertes qu’entraîne l’exercice de l’action vitale. J’admets donc un rapport intime entre le volume des nerfs rachidiens et les renflemens que la moelle épinière présente aux endroits d’où naissent ces nerfs. C’est ce dont il est facile de se convaincre dans les poissons , où les origines desnerfs ne manquent pas de produire des ganglions particuliers , toutes les fois que ces nerfs et les

1 Thesaur. anatom. ni, n. g.

DU CERVEAU. i37

organes auxquels ils se distribuent prennent un grand développement , ou quand il existe des organes particuliers dont les autres poissons sont dépourvus. Les renflemens remarquables , et disposés par paires, qu’on observe immédiatement derrière le cervelet , dans les trigles 1 , sont les origines des nerfs destinés aux prolongemens digitiformes , propres à ces poissons , qu’on aperçoit au-devant des nageoires ventrales, et qui, munis de plusieurs muscles, servent à la fois d’organes de toucher et d’organes de progression 2 ; je m’en suis assuré à Venise , il y a déjà bien des années. On trouve de même dans les torpilles deux gros ganglions situés derrière le cervelet, dont ils surpassent de beaucoup le volume, et d’où proviennent les nerfs, analogues à la paire vague, qui fournissent un grand nombre de branches aux organes électriques de ces poissons. La raie bouclée , la raie blanche , la pastenaque commune , et les autres espèces de raies proprement dites , ne m’ont offert qu’un très-petit renflement donnant naissance à la paire

' Samuel Collins les a déjà décrits et figurés ( System of anatomy , t. n, tab. 70, fig. 3). M. Arsaky les a aussi examinés.

2 C’est ce que j’ai démontré dans un Mémoire adressé à l’Académie des Sciences de Berlin.

vague, qui, chez ces animaux , ne se distribue qu’aux branchies. Dans le silure saluth , l’origine de la cinquième paire de nerfs forme une masse très-volumineuse , parce que cette paire envoie de grosses branches aux longs barbillons qui garnissent la mâchoire supérieure et aux muscles de ces appendices. On trouve des renflemens semblables le long de la moelle épinière de la plupart des poissons1. C’est ainsi, par exemple, que, dans les carpes, il y en a, derrière le cervelet, deux gros, qui sont unis ensemble par un tubercule mitoyen , représentant en quelque sorte un second cervelet. Il est important de faire observer que ces ren- Üemens sont principalement formés par la substance corticale. On ne peut donc pas douter que l’augmentation locale de la masse de la moelle épinière , par l’addition d’une plus ou moins grande quantité de cette substance , n’ait pour but d’exalter l’action ou l’activité des nerfs qui naissent de ces ganglions.

La moelle épinière du fœtus ressemble encore, sous d’autres rapports, à celle des animaux compris dans les classes inférieures. En effet , durant les premiers mois de la vie utérine , elle remplit

1 Voyez Arsaüy , loç. cit. p. 16, De posteriore gangliorum encephalum constituentium parte.

DU CERVEAU. i39

toute la longueur du canal vertébral , c'est-à-dire qu’elle s’étend jusqu’au sacrum et jusqu’au coccyx, observation que Wrisberg avait déjà faite en disséquant un fœtus âgé de dix semaines ’.

La queue dé cheval n’existe pas dans l’origine; elle ne se montre que vers la fin du quatrième mois , et provient de ce que les nerfs lombaires et sacrés s’alongent à cette époque. Si la moelle épinière descend moins bas dans le canal vertébral chez le fœtus voisin du terme de la naissance que chez celui qui commence à se former, je crois qu’on doit l’attribuer à ce que la colonne épinière croît plus rapidement en longueur que le cordon nerveux quelle protège, de sorte que celui-ci devient d’autant plus court, relativement à elle , que le fœtus se rapproche davantage de l’instant où il doit voir le jour ; car, au neuvième mois , l’extrémité de la moelle épinière est arrivée à la hauteur de la troisième vertèbre des lombes. Enfin, cet organe ne m’a jamais offert, dans le fœtus, les tubercules qu’on rencontre quelquefois chez l’homme adulte, et que Vieussens, Tarin, Winslow, Haller, Huber, Frot-

1 Descriplio anatomica embryonis. Goettingue, 1764, p. 23. Spincdis medulla tenuior in dorso , crassior in lumbis , ad apicem ossis sacri producla.

1 4o ANATOMIE

scher et divers autres anatomistes ont décrits et figurés , les uns comme étant simples , les autres comme étant doubles. Monro et M. Keuffel ne les ont pas vus dans l’adulte, et il m’est arrivé fort souvent de ne pas les rencontrer, de manière qu’ils paraissent ne point être un des caractères constans et normaux de l’organisation de la moelle épinière.

Sous tous ces rapports , la moelle rachidienne du fœtus ressemble à celle des animaux. Dans la plupart des poissons, cet organe s’étend fort loin, et se termine par une extrémité effilée, sans former ni queue de cheval, ni tubercules, faits à l’appui desquels on peut citer les observations recueillies par M. Arsaky La moelle parcourt aussi toute la longueur du canal vertébral dans les reptiles et les oiseaux 1 2 , et ne produit non plus ni tubercules, ni queue de cheval , attendu que les nerfs qui en émanent sortent surle-champ parles trous dont la colonne est percée sur les côtés. Celle des mammifères descend

1 Loc. cit. p. n. Le poisson lune et la raie pécheresse sont les seuls dans lesquels il ait trouvé la moelle épinière fort courte ; mais elle était également dénuée de queue de cheval.

» Keuffel, De medullâ spinali. Halle, îSio; p. 29 — Nicolai, De mcclullâ spinali avium. Hall, 1811 ; p. 18.

beaucoup plus bas, dans le canal vertébral, que celle de l’homme adulte : tous ceux des animaux indigènes, appartenans à cette classe, dont j’ai fait la dissection , me l’ont du moins montrée se prolongeant, dénuée de tubercules, jusque dans la cavité du sacrum. De son côté, J. -F. Meckel l’a vue s’étendre presque jusqu’au milieu de cet os, dans le chien , le chat , le lapin et le cabiai 1 ; aussi Blaes 2, qui n’avait guère étudié cet organe que dans les mammifères , doutait-il de l’existence de la queue de cheval.

C’est un fait avéré, que la moelle épinière devient d’autant plus volumineuse , proportionnellement au cerveau, qu’on s’éloigne davantage de l’homme, en parcourant la série des mammifères, des oiseaux, des reptiles, et des poissons. Aussi Soemmerring a-t-il , avec juste raison, posé en principe que l’homme est celui de tous les animaux qui a la moelle épinière la plus petite, relativement au volume de l’encéphale. Mais cette proposition n’est vraie que pour l’adulte : On ne peut pas l’appliquer au fœtus ; car l’anatomie démontre que le volume de la moelle épinière est

' Dans la dissertation d’Arsaky, p. 4-

2 Analome rnedullce spinalis et nervorum indè provenientium. Amsterdam, 1666, in-12.

i4a ANATOMIE

d’autant plus considérable , relativement à celui du cerveau , que l’embryon est lui-même plus jeune. Il suit de là que la proportion entre les deux organes est absolument la même que dans les animaux dont je viens de parler. Pour ne laisser aucun doute sur l’exactitude de cette assertion , je vais rassembler dans un même tableau les différens diamètres de la moelle épinière et du cerveau , tirés des descriptions qui ont fait l’objet de la première partie de ce traité.

AGE

du