DES PEDONCULES CEREBRAUX, ET DE LEUR EXPANSION DANS LES HÉMISPHÈRES
A deux mois , les faisceaux moyens de la moelle épinière, ceux qui se prolongent dans le cerveau, sont courbés de haut en bas, au-dessous des tubercules quadri-jumeaux. Cette courbure est aussi très-apparente dans le cerveau des fœtus de trois mois. Lorsqu’à cette époque on étend le cerveau, et qu’on le place, avec ses renflemens et la moelle épinière , sur une surface plane , on reconnaît que les deux organes ont la plus grande
analogie avec ceux des poissons et des reptiles , et l’on est vivement frappé de l’idée ingénieuse de Camper % qui avait essayé de montrer comment le cerveau et le crâne d’un animal marchant à quatre pattes se convertissent en ceux d’un être bipède , c’est-à-dire de l’homme. La continuité des faisceaux moyens de la moelle et des pédoncules cérébraux est parfaitement évidente chez les fœtus de cet âge, parce que la protubérance annulaire n’existe pas encore. Les pédoncules du cerveau , après s’être réfléchis audessous des tubercules quadri-jumeaux , pénètrent dans les couches optiques , auxquelles ils donnent naissance, au moyen d’une masse de substance non fibreuse et vasculaire qui se dépose à leur surface. Devenus plus volumineux , ils passent ensuite dans les corps cannelés , où ils se trouvent mêlés, pour la seconde fois, avec une substance non fibreuse et vasculaire. Enfin,
ils se convertissent extérieurement en une mem-
brane qui se redresse et se renverse d’avant en arrière et de dehors en dedans. Cette membrane renversée, qui représente les hémisphères du
1 V oyez ses Remarques sur le Traité de la structure des poissons , par Alexandre Monro , dans l’édition de Schneider, p. 168, pl. 34, fig. x.
cerveau , couvre en dessus les corps cannelés et les couches optiques , et sert en quelque façon de couvercle ou d écaillé aux renflemens situés dans son intérieur. L’espace compris entre elle et ces renflemens constitue le ventricule latéral. Son épaisseur s’élève à peine à un quart de ligne : on parvient aisément à la renverser de dedans en dehors. La pie-mère la tapisse à l’extérieur , et . passant de là sur sa face interne , elle va formel le plexus choroïde dans le ventricule latéral.
A quatre mois , les faisceaux moyens et ascendans de la moelle épinière , qui se continuent avec les pédoncules cérébraux, sont couverts pai la protubérance annulaire , qu’on commence alors à apercevoir , mais dont les dimensions sont peu considérables , et qui établit la limite entre les pyramides et les bras de la moelle alongéè. Les deux pédoncules s’écartent un peu l’un de l’autre en montant. La courbure qu’ils décrivent à deux et à trois mois est moins sensible , parce qu’ils ont beaucoup augmenté de volume , et que la substance nouvelle ajoutée à leur masse remplit la concavité de la courbe. Ils ont une structure manifestement fibreuse. Leurs fibres sont la continuation immédiate des faisceaux pyramidaux de la moelle épinière : ils pénètrent dans les couches optiques, où une sub-
stance non fibreuse et vasculaire se dépose sur leur partie supérieure. Quand on racle cette substance avec le scalpel, on aperçoit sans peine les fibres ascendantes. Du côté interne et inférieur de la couche optique , un faisceau de fibres se détache de chaque pédoncule , et descend dans les éminences mamillaires , où , se recourbant sur lui-même, et se dirigeant ensuite de bas en haut, il forme les piliers antérieurs dé la voûte, dont je parlerai plus tard. Toutes les autres fibres dés pédoncules , qui sont très-nombreuses, se dirigent en avant et en dehors , passent sous les corps cannelés, et se répandent en rayonnant, ou en manière d’éventail , dans la membrane mince des hémisphères. On aperçoit cette expansion rayonnée dès qu’on détache les corps striés des pédoncules cérébraux , et qu’on les soulève. En même temps on observe que plusieurs fibres montent dans ces corps, où elles sont couvertes en dessus d’une substance non fibreuse , pénétrée de vaisseaux sanguins. Celles qui se répandent dans la membrane des hémisphères, au côté externe des corps cannelés , se portent de bas en haut , se courbent de dehors en dedans , forment la paroi supérieure et voûtée du ventricule latéral, et redescendent ensuite le long de la face interne des hémisphères, pour
aller gagner les piliers postérieurs de la voûte , avec lesquels elles s’unissent en arrière. Par leur union avec ces piliers , elles produisent la corne d’Ammon , qui n’est d’abord qu’un pli saillant à la face interne du ventricule latéral , dont je donnerai plus loin une description détaillée. En devant, dans l’endroit où s’élèvent les piliers de la voûte , les fibres des deux hémisphères s’unissent ensemble , et do-nnent naissance au corps calleux , qui, à cette époque , est encore petit et étroit. Lorsqu’on pratique une incisioji horizontale à la membrane des hémisphères, on pénètre dans la vaste cavité du ventricule latéral. Les parois de ce dernier ont près d’une demiligne d’épaisseur en dehors, lé long du corps cannelé , tandis qu’elles sont à peine épaisses d’un quart de ligne en dedans. Cette différence provient évidemment de ce que les fibres des pédoncules cérébraux sont encore très-serrées les unes contre les autres en dehors, tandis qu’en dedans elles occupent plus de surface, par suite de leur expansion rayonnante. Il n’est pas rare que les membranes des hémisphères soient à cette époque parsemées çà et là de légers sillons , d’où résultent des saillies ou des espèces de plicatures , qui sont les premiers rudimens des circonvolutions.
A cinq mois, les pédoncules cérébraux , continuation des faisceaux pyramidaux qui viennent de traverser la protubérance annulaire, ont encore acquis plus de développement. Us pénètrent dans les couches optiques et les corps cannelés , augmentent de volume en traversant ces ganglions , et s’étalent ensuite dans les hémisphères. Les fibres des deux hémisphères s’unissent en devant et en dedans, où elles produisent ainsi le corps calleux. Lorsqu’on enlève la partie supérieure de ces mêmes hémisphères par une section horizontale , on aperçoit le ventricule latéral , et l’on reconnaît que sa paroi membraneuse a plus d’une ligne d’épaisseur en dehors , près du corps cannelé , tandis que son diamètre s’élève tout au plus à une ligne en dedans. La paroi interne offre en dehors quelques dépressions, qui forment autant de reliefs dans le ventricule.
A six mois les pédoncules cérébraux , encore plus volumineux qu’aux époques précédentes, suivent la même marche à travers les couches optiques et les corps cannelés. Si l’on vient à couper horizontalement ces derniers , et qu’à l’aide du manche plat d’un scalpel on les détache des pédoncules pour les renverser ensuite en arrière , on aperçoit très distinctement l’expan-
sion des fibres de ce pédoncule dans les hémisphères. Elles rayonnent des parties latérales en avant, en arrière et en haut. Celles qui se recourbent en dedans, pour former la voûte des ventricules latéraux , se réunissent ensuite à la partie antérieure , où elles donnent naissance au corps calleux , alors très prononcé. Les parois des ventricules latéraux ont augmenté beaucoup d 'épaisseur. Le rayonnement des fibres des pédoncules n’a pas lieu seulement dans la direction qui vient d’être indiquée, c’est-à-dire en haut et en dedans , mais il s’opère aussi vers la périphérie , c’est-à-dire de dedans en dehors. Il s’est effectivement formé de nouvelles couches
fibreuses extérieures, qui paraissent en quelque sorte appliquées sur les premières. On aperçoit cette disposition en rompant la substance du cerveau. Sur les fibres se trouve, à l’extérieur, une couche de substance cérébrale non fibreuse et vasculaire , qui adhère à la face interne de la pie-mère. Lorsqu’on détache celle-ci des hémisphères, la substance non fibreuse demeure adhérente à sa face interne. La couche de cette substance qui reste attachée à la membrane , et la portion du cerveau d’où elle a été arrachée , ont un aspect floconneux et velouté; examinées avec un verre propre à grossir les objets , elles parais-
sent être formées de petits globules. La piemère , qui revêt le cerveau en dehors , forme des plis qui s’enfoncent dans les sillons creusés à la face externe de l’organe.
A sept mois la masse des hémisphères s’est considérablement accrue par l’addition de nouvelles couches de substance cérébrale , en sorte que la coupe transversale des parois de chaque hémisphère a quatre lignes et un tiers d’épaisseur en dehors , au niveau des corps cannelés , trois en devant , deux et demie en arrière , enfin une et un quart en dedans , vers la partie moyenne. La marche des fibres des pédoncules cérébraux est la même. La pie-mère plonge , dans la substance molle et non fibreuse, un plus grand nombre de replis, qui forment des sillons peu profonds.
Ahuit et à neuf mois, les hémisphères, qui sont très-amples et très-bombés , présentent de nombreuses circonvolutions et anfractuosités , dont la profondeur est toutefois moins considérable encore au huitième mois qu’au neuvième. Les pédoncules cérébraux sont très-volumineux, et ont beaucoup grossi; ils traversent, à la manière accoutumée, les couches optiques et les corps striés, protubérances dans l’intérieur desquelles ils sont couverts par une substance non fibreuse
et abondamment pourvue de vaisseaux. Devenus ainsi plus volumineux, ils se dirigent vers la partie externe des hémisphères , dans lesquels leurs fibres s’élèvent en manière d’éventail. L’artère cérébrale moyenne leur envoie un grand nombre de ramifications. Si l’on fait une incision horizontale superficielle dans la scissure de Sylvius. en dehors, et qu’on racle de bas en haut les couches extérieures de substance cérébrale dans lesquelles résident les anfractuosités et les circonvolutions, l’expansion rayonnée des fibres des pédoncules cérébraux devient parfaitement évidente. On voit alors comment elles se portent de basen haut, en devant et en arrière, comment aussi elles se recourbent de dehors en dedans. Dans chaque circonvolution pénètrent des fibres qui sont en quelque sorte implantées sur les précédentes, ou plutôt qui en sont la continuation. Ces fibres sont couvertes en dehors d’une couche très-mince de substance non fibreuse, analogue à la matière grise du cerveau.
L’expansion des pédoncules cérébraux dans les hémisphères, a lieu de la même manière, chez les reptiles, les oiseaux et les mammifères, que chez le fœtus de l’homme. On peut s’en convaincre en examinant l’encéphale de ces animaux, après qu’il a séjourné pendant quelque temps
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dans l’alcool. Chez les reptiles et les oiseaux, les fibres de ces deux cordons se dirigent en devant, pénètrent dans les protubérances analogues aux couches optiques de l’homme , de même que dans les corps striés , et se portent ensuite en dehors et de bas en haut , pour aller s’étaler dans les lamelles minces et membraniformes qui recouvrent ces tubercules , ainsi que les ventricules latéraux , d’avant en arrière , et qui représentent les hémisphères du cerveau. Les pédoncules cérébraux des mammifères se comportent absolument de la même manière. Dans les rongeurs, qui n’ont encore ni anfractuosités ni circonvolutions, leur expansion destinée à produire les hémisphères n’est composée que de fibres recourbées de dehors en dedans, qui s’unissent sur la ligne médiane, pour produire le corps calleux, et dont la surface est couverte d’une couche assez mince de substance grise. Dans les carnassiers, les solipèdes , les pachydermes et les ruminans , chez lesquels on aperçoit des circonvolutions et des anfractuosités, et dont les hémisphères sont plus épais, plus* bombés, il y a en outre des fibres médullaires qui se répandent en rayonnant vers la périphérie, c’est-à-dire se détachent du faisceau de celles qui forment la voûte des ventricules, et montent dans les circonvolutions,
à l’extérieur desquelles elles sont couvertes par une couche de substance grise.
Ainsi les hémisphères du cerveau , qui sont d’abord membraniformes, tant dans les premiers temps de la vie du fœtus , que dans les animaux inférieurs , paraissent , après la formation de la moelle épinière , des pédoncules cérébraux et de leurs renflemens vasculaires , les couches optiques et les corps striés ; ce qui prouve clairement qu’ils sont le produit d’une expansion , d’une efflorescènce des faisceaux pyramidaux de la moelle. En traversant la protubérance annulaire , les couches optiques et les corps cannelés , ces faisceaux augmentent de volume par l’addition de nouvelles fibres , et par les dépôts de substance grise qui ont lieu à leur surface. Les hémisphères membraniformes couvrent successivement, dans le fœtus, les corps striés, les couches optiques, les tubercules quadri-jumeaux. et enfin le cervelet ; à mesure qu’ils, s’alongent ainsi d’avant en arriére, leur masse s’accroît, par de nouvelles couches de substance cérébrale que sécrète le sang fourni par les vaisseaux de la pie-mère. Les fibres rayonnantes qui en constituent la base s’accroissent à leur tour dans ces dépôts, et il s’en applique d’autres à leur surface, qui, au lieu de s’incliner en dedans, marchent au
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contraire en dehors,, et tendent vers la périphérie. Les premiers rudimens des circonvolutions et des anfractuosités , qu’on aperçoit çà et là dans lés fœtus de quatre mois, doivent naissance à de légères plicatures de la membrane des hémisphères. La plupart de ces sillons et de ces circonvolutions se forment durant les derniers mois de la grossesse, par suite de l’accroissement de la pie-mère, qui en grandissant se plisse et enfonce ses replis dans la couche molle de substance cérébrale qui couvre l’extérieur des hémisphères. Celles des fibres des pédoncules qui rayonnent de dedans en dehors pénètrent dans les circonvolutions, au sommet desquelles elles sont couvertes d’une substance molle et d’un gris rougèâtre , que les ramifications les plus déliées des vaisseaux de la pie-mère pénètrent de toutes parts, sous la forme de faisceaux ou pénicillés floconneux.
Mes travaux confirment les résultats que M. Gall ' a tirés de ses recherches sur la marche des pédoncules cérébraux à traversées couches optiques et. les corps striés, jusque dans les hémisphères et les circonvolutions ; mais elles
1 Anat. et physiol. du système nerveux , p. 197 , pl. 5,
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réfutent tout ce que cet anatomiste a dit de son prétendu système de fibres rentrantes , comme je le prouverai dans le chapitre suivant , où j’exposerai l’histoire de la formation du corps calleux. M, Gall 1 se trompe aussi lorsqu’il admet que les circonvolutions du cerveau sont le résultat du plissement des membranes sous la forme desquelles les hémisphères se présentent dans l’origine. Le procédé qu’il a employé pour démontrer qu’on peut les déplisser, et ramener ainsi les hémisphères à la condition d’une membrane, entraîne toujours le déchirement des couches internes des libres des pédoncules cérébraux , c’est-àdire de celles qui se courbent de dehors en dedans, et n’est, d’après cela, rien moins que-concluant.
La description que j’ai donnée des pédoncules cérébraux et de l’épanouissement de leurs fibres dans les hémisphères , s’accorde parfaitement aussi avec les observations dont Reil a publié les résultats. Reil 2 donnait aux prolongemens des faisceaux pyramidaux dans les pédoncules du cerveau, ainsi qu’à leur épanouissement dans les hémisphères, après qu’ils ont traversé les couches
' Loc.cil., p. 209. De la structure des circonvolutions du cerveau , et de leur déploiement ou déplissement.
3 Archiv für die physiologie , t. ix. p. 1 4r ■
optiques et les corps cannelés , le nom de système ou d’organisation des pédoncules cérébraux , c’està-dire qu’il regardait avec raison les fibres de ce système comme ne formant qu’un tout, qu’un seul et même appareil. Le système des pédoncules cérébraux, disait-il, est entremêlé et surtout couvert de substance grise et de vaisseaux , depuis les pyramides jusqu’à sa terminaison dans la capsule du cerveau. Les couches optiques ont des connexions si intimes avec lui, qu’on peut les considérer comme en faisant essentiellement partie, et que ces deux appareils sont réellement des portions inséparables d’une seule et même organisation.C’est aux couches optiques quelespédoncules doivent leur accroissement et la direction rayon nante que prennent leurs fibres. Elles forment deux espèces de ganglions ou de boutons à leur côté interne, où elles réunissent leurs fibres en un centre commun , d’où celles-ci se répandent ensuite dans le cercle immense dont les rayons remplissent le cerveau tout entier , et que Reil appelait la couronne rayonnante. Les rayons des couronnes traversent les corps striés, capsules composées de substance grise. Ces corps sont en quelque sorte les sources des hémisphères, et arrosés d’une grande quantité de sang artériel , que l’artère moyenne du cerveau leur envoie à
travers la lame cribleuse de la scissure de Sylvius. Les couronnes divergent toujours de plus en plus en traversant les corps cannelés , et prennent la forme de cercles presque parfaits, qui s’étalent en montant dans tous les lobes du cerveau, et produisent ainsi les parois externes et supérieures des cavités tridigitées ou ventricules latéraux. Jusque-là Reil ne dit rien qui ne soit exact ; mais il s’est trompé quand il a cru que le corps calleux constituait un appareil particulier , supposant que les fibres transversales et serrées de ce système descendaient entre les couronnes rayonnantes, et leur servaient en quelque sorte de couvercle, tandis que le corps calleux doit manifestement naissance à la jonction sur la ligne médiane d’extrémités des fibres des deux pédoncules cérébraux