PARTIES PERSISTANTES

Persistance du derme d'insertion des faisceaux vibrateurs

Après rhislolyse des faisceaux vibrateurs, on retrouve, avec leurs noyaux el leurs filaments de résistance, les cellules dermiques sur lesquelles s*inséraient ces faisceaux. Gela prouve bien que les fibrilles musculaires, maintenant histolysées, ne traversaient pas le derme qui, s'il en était ainsi, devrait faire défaut au droit des faisceaux (ng.222 et 231).

Persistance des enveloppes des faisceaux vibrateurs

Quant aux enveloppes des faisceaux, elles sont respectées par rhistolyso, car on les retrouve, intactes, non seulement au cours de la dégénérescence, mais aussi après son achèvement complet (ûg.34, 39et231).

Dès que la substance musculaire a commencé à dégénérer, elle diminue de volume. Il en résulte que le faisceau contracté tend à se décoller de son enveloppe et, bientôt, il en est séparé par un espace clair, qui est rempli par le liquide histolylique (ng.34 G, 35, 37 et 38). Ce décollement n*est pas dû à l'aclion des réactifs, car il ne se produit pas, chez les individus soumis au même traitement, avant la bionécrose des faisceaux vibrateurs. Lorsque, par suite des progrès de leur histolyse et de la diminution de volume qui en résulte pour eux, les faisceaux sont complètement détachés de leurs enveloppes; ils restent cependant encore reliés avec ces derniers aux points de pénétration des ramifications trachéennes, points caractérisés par la présence de groupes de noyaux spéciaux très colorés (fig.37 et 38 G).

Le liquide histolylique s*exosmosant peu à peu, les enveloppes ne sont, bientôt, plus gonflées par leur contenu et les espaces interfasciculaires, s^accroissant en proportion, livrent de larges passages au sang et aux éléments amiboïdes qu'il contient (fig.38).

EnHn, les enveloppes des faisceaux arrivent à se vider complètement des substances, finalement liquides, résultant de l'histolyse de la substance musculaire. Elles se contractent alors, se déforment, et ne limitent plus que le volume très réduit, strictement nécessaire au logement d*un paquet de trachéoles à parois très ténues, et à l'ensemble des initiales d'adipocytes qui, bien qu'ayant, le plus souvent, déjà commencé à se développer, sont, généralement, encore très petites (flg.34 A, B, et 60 B).

Les enveloppes tubulaires, ainsi contractées, restent cependant d peu près en place, et leur ensemble rappelle assez bien la forme du muscle disparu ((ig.39). G*est que, en outre de leur insertion dermique, qui subsiste toujours, elles sont encore retenues, et reliées les unes aux autres, par les nombreuses ramifications trachéennes qui y aboutissent.

Persistanoe des trachées des faisceaux vibrateurs

Les trachées, qui alimentaient les énormes muscles vibrateurs du vol, persistent après Thistolyse de ces derniers.

Toutes ces trachées prennent naissance sur de gros troncs trachéens qui appartiennent, morphologiquement, au mésothorax, c'est-à-dire qui dérivent de l'invagination stigmatique mésothoracique ((ig.5, 6 et 27).

Ges troncs envoient, dans les espaces interfasciculaires, des branches que Ton retrouve le long de chaque faisceau vibrateur. Elles

s'accolent aux enveloppes des faisceaux, pénètrent dans leui* inlérieur et s'y divisent en un bouquet dont les éléments s'insinuent entre les fibrilles musculaires (fig.24, 34 A B et 60 B).

A une certaine distance avant leur point de pénétration dans les faisceaux, les trachées inlerfasciculaires ont des noyaux présentant l'aspect des noyaux trachéens ordinaires. Ces noyaux sont isolés, réguliers, assez clairs dans les préparations colorées, et finement granuleux.

Fig. 30. — Lasiui niger reiae, 32 jours après le vol nuptial. Coupe transversale du corselet passant par le centre nerveux mésothoracique. Cette coupe montre les enveloppes vides des faisceaux vibrateurs hiatolysés, et le coagulum sanguiU) épaissi par les produits albuminoïdes de l'hystolyse. Gross. 40.

Mais, aux points de pénétration dans les faisceaux, les ramifications sont accompagnées de groupes, plus ou moins compacts, de noyaux trachéens d'un aspect spécial. Ces noyaux prennent, en effet, dans les préparations à l'hémalum, une coloration si inlense qu'ils paraissent, souvent, presque noirs. Ils présenlenl les aspects les plus variés et peuvent être serrés, les uns contre les aulres, en un véritable paquet (fig.8, 25, 37, 85 C et 202).

Ces groupes de noyaux très foncés me paraissent devoir être interprétés comme représentant les noyaux qui, normalement, accompagnent chaque bifurcation. Ils seraient formés d'un nombre de noyaux égal au nombre des ramifications du bouquet de pénétration au travers de l'enveloppe du faisceau.

Il y a, souvent, aux aisselles des bifurcations trachéennes qui précèdent les bouquets de pénétration dans les faisceaux, des corps granuleux, de forme pointue et généralement réunis en groupes. Il est probable que ces corps de forme caractéristique sont toujours placés à raisselle d*une trachée de pénétration, même lorsque cette dernière n'est pas visible. L*invisibilité de la trachée peut provenir ou de sa minceur, ou de ce qu'elle se trouve au-dessous de fibrilles peu transparentes, ou de ce qu'elle a été enlevée accidentellement (fig.72 A à F, 83, 99 A, B, C et E).

Ces cellules granuleuses sont, probablement, des cellules trachéales peut-être encore aptes à produire, par exemple pour les jeunes adipocyles, de nouvelles trachéoles.

A la suite de la disparition des faisceaux musculaires, et avant le remplissage, par des adipocytes, des enveloppes vidées, remplissage qui ne reconstituera pas un volume égal à celui des muscles histolysés, les troncs trachéens des muscles vibraleurs, n'étant plus gênés dans leur expansion, prennent un développement énorme. Gela permet l'introduction dans le corselet, au sein du sang enrichi de substances nutritives, d'un volume d'air très considérable (fig.39).

Les trachées interfasciculaires restent vivantes et, par conséquent, ne sont pas touchées par le processus histoiytique qui ne frappe que les tissus bionécrosés. On les retrouve, intactes, avec leurs noyaux ordinaires et leurs groupes de noyaux de pénétration. Elles restent accompagnées de cellules granuleuses (Ûg.34 A, B, C et 60 B). Elles continuent à maintenir en place les enveloppes vides, et les empêchent de s*écarter, par trop, les unes des autres, lors> qu'elles sont devenues complètement flasques par suite de la disparition de leur contenu. El, après avoir desservi les faisceaux musculaires elles maintiennent un milieu, largement aéré, éminemment favorable au développement et au fonctionnement des adipocytes.

- iOl —

Persistance, au moins partielle, du nerf alaire

Le nerf alaire coDlient des fibres motrices des faisceaux vibrateurs du vol, des fibres motrices des muscles de mise en place de Taile et des fibres sensitives pour les organes sensilifs du tégument mésothoracique et des ailes (nerf des organes sensitifs des ailes chez Vespa crabro, J. <903i, p.8, fig.3, N).

Chaque faisceau vibrateur est accompagné d*une ou plusieurs ramifications du nerf alaire (flg.57 et 69). Ces nerfs se ramifient à la surface des faisceaux et envoient dans leur intérieur de fines ramifications arborisées (fig.24).

On pourrait s'attendre à voir ce nerf alaire disparaître à peu près complètement après la chute des ailes et Thistolyse des muscles vibrateurs et de ceux de mise en place.

En réalité, ce nerf semble persister comme s'il devait, maintenant, innerver les colonnettes d'adipocytes des faisceaux, car on le retrouve, lui et ses ramifications interfasciculaires, avec les trachées qui les accompagnent. J'ai observé ces ramifications nerveuses chez des individus fixés 24 jours (fig.55), 61 jours (Hg.384j, 330 jours (fig.111) et même 650 jours après le vol nuptial, c'est-àdire bien longtemps après l'histolyse totale des faisceaux vibrateurs«

BNRICœSSBMBNT DU SANG, CONSÉCUTIF A L'HISTOLYSE DES HUSCLES DES AILES

Le jour du vol nuptial, le sang est pauvre en substances albuminoïdes. Malgré l'immersion de l'individu entier dans l'eau chaude, et une coloration énergique des tranches sur le porte-objet, les espaces interorganiques restent assez clairs et ne montrent presque pas de coagulum (fig.i, 4, 5 et 6).

Dès que les muscles vibrateurs sont frappés par la bionécrose, le sang commence à s'épaissir et à devenir plus colorable.

Douze jours après le vol nuptial, le coagulum produit par la chaleur est déjà prononcé. Les faisceaux, bien que leurs fibrilles soient encore, au moins en apparence, à peu près intactes, ont certainement déjà fourni une certaine quantité de liquide histolytique.

Le coagulum s'épaissit ensuite de plus en plus, et, lorsque l'histolyse est sur le point d'être terminée, ou est complètement terminée, le sang est devenu extraordinairement riche en substances albuminoïdes coagulables par la chaleur (Qg.39).

— lOi —

Dans les préparations, ce coagulum épais se contracte, sous l'action des réactifs, et s*écarte du tégument, entraînant avec lui les leucocytes et les cellules granuleuses qui adhéraient à sa surface (flg.29 et 51).

De ce que les produits albuminoïdes assimilables, qui résultent de la dissolution des muscles vibrateurs, s'accumulent dans le sang et Tenricbissent progressivement, à partir de l'instant où la dégégérescence des muscles a commencé, et de ce que les faisceaux musculaires ne sont touchés que les uns après les autres par cette dégénérescence, il résulte que le milieu dans lequel s'accomplit rhistolyse complète d'un faisceau donné est, à la fois, variable et différent du milieu dans lequel s'accomplit l'histolyse d'un autre faisceau, même voisin. Cela concourt à produire des apparences variées, correspondant à des différences réelles, dans le détail du processus de l'histolyse des divers faisceaux d'un même individu.

Le myoplasme fibrillaire, le sarcoplasme extra-fibrillaire et les noyaux en histolyse prennent, en effet, comme nous l'avons déjà vu, des aspects différents, et leur disparition a lieu plus ou moins lentement, suivant qu'elle débute et se poursuit dans un milieu cavitaire peu riche, ou déjà assez riche ou, comme il l'est à la lin du processus, très riche en substances albuminoïdes provenant de la liquéfaction des parties déjà histolysées.

Un nouvel exemple, bien typique, de cette variété des processus de dégénérescence des faisceaux en histolyse, est fourni par la figure 226 qui représente, en coupe transversale, des portions de quatre faisceaux contigus d'un individu de 26 jours.

Le premier faisceau, bien que déjà touché par la dégénérescence, présente encore des fibrilles très reconnaissables.

Dans le second, les fibrilles se sont fusionnées en un magma très clair dans lequel les noyaux gonflés ont conservé leur membrane et sont, eux aussi, restés assez clairs.

Dans le troisième, qui présente l'aspect le plus fréquent de la dégénérescence, on a un magma épais, plus on moins fragmenté et vacuolaire, à noyaux dégénérés en grains très colorables, de grosseurs variées.

Enfin, dans le quatrième, la masse musculaire est réduite à une sorte de gelée, assez claire, dans laquelle les grains de chromatine provenant des noyaux ont diminué de volume d'une façon précoce, et sont sur le point de disparaître.

ADIPOGYTES

HISTOGENÈSE DES COLONNETTES D'ADIPOCYTES REMPLAÇANT LES FAISCEAUX VIBRATEURS

LEUCOCYTES INITIAUX DES ADIPOCYTES

Les cellules initiales des adipocyles, qui vieunent prendre, dans les enveloppes tubuleuses des faisceaux vibraleurs en histolyse, la place du lissu musculaire en voie de disparition, comme, d'ailleurs, aussi, les initiales des adipocytes qui se développent hors des enveloppes des faisceaux vibrateurs, sont des leucocytes amiboïdes, véritables cellules ambryonnaires, qui circulent, librement, dans les espaces interorganiqnes baignés par le sang. On les observe à la surface de tous les organes, et principalement sur les ramifications trachéennes ou dans leur voisinage. Les adipocytes qui, k rétat fonctionnel, sont des cellules fixes, sont, ainsi, à Tétat jeune, des cellules amiboïdes mobiles.

Les déplacements des leucocytes initiaux d'adipocyles, à la surface des organes, sont probablement assez considérables ; mais il ne faudrait pas croire que ces leucocytes sont entraînés, dans le courant circulatoire, comme les globules sanguins des Vertébrés. Il est même probable que les leucocytes (jui, dans les coupes, semr blenl être libres dans le liquide sanguin sont, en réalité, le plus souvent, accolés à quelque fine ramification, trachéenne ou autre.

Lorsque, par suite de la diminution du diamètre des faisceaux vibrateurs, diminution qui survient aussitôt après le début de Thistolyse, les espaces interfasciculaires, de virtuels, sont devenus réels, des leucocytes pénètrent dans ces espaces, et on les voit circuler sur les enveloppes fasciculaires, ou sur les trachées qui aboutissent aux faisceaux (fig.136, 189, 2S7, 231 et S59).

Il y en a toujours, à Textérieur des enveloppes, au voisinage de leur insertion dermique (fig.105, 192, 322 et 230). Chez des individus fixés à 32 et 49 jours après le vol nuptial il y en a, en ces points, de véritables accumulations (fig.231 et 411).

Certainement, si les enveloppes ne persistaient pas, il y aurait des sarcolytes, en voie de liquéfaction, qui en seraient couverts, et cela, donnerait l'impression d'une phagocytose très active.

Les cellules iniliales des adipocytes sonl, manifeslemenl, adirées vers les points riches en raroiflcations Iracliéennes el, lorsque les circonstances et le moment sonl arrivés, pour ces initiales, de se développer en adipocytes fonctionnels, il semble bien qu'elles se flxent, toujours, au contact d'une ramification trachéenne.

Les espaces interfasciculaires des faisceaux vibrateurs, étant très abondamment fournis de trachées, constituent un emplacement favorable pour les adipocytes. C*est pour cela qull y a des adipocytes anciens, dans ces espaces, chez un bon nombre d'Insectes (Myrmica, Hydrophilus). S*il n*y en a pas, chez la reine de Lasius, avant Tbistolyse des faisceaux vibraleurs, cela est dû à ce que les faisceaux sont trop serrés les uns contre les autres pour que des adipocytes puissent s'y développer.

Les leucocytes initiaux des adipocytes qui viennent se loger dans rintérieur des tubes des faisceaux en histolyse y profitent, certainement, de la richesse nutritive des liquides histolyliques au sein desquels ils pénètrent, liquides qui passent, d'ailleurs, dans le sang, au fur et à mesure de leur production; mais il est certain qulls sont, aussi, attirés, là, par les ramitications trachéennes qui, après avoir servi à la respiration musculaire, sont, momentanément, sans emploi.

Pour pénétrer dans les faisceaux vibrateurs en histolyse, les leucocytes initiaux d'adipocytes doivent traverser l'enveloppe persistante, continue, qui entoure le faisceau.

Il n'est pas facile de surprendre ces leucocytes au moment de leur pénétration, parce que cette pénétration se fait très rapidement.

Il est certain qu'elle a lien, surtout, au voisinage des insertions dermiques et, peut-élre, principalement à l'extrémité supérieure des faisceaux longitudinaux et à Texlrémité ventrale des faisceaux transversaux (fig.lOS, 223, 230 et 371).

Un examen minutieux, de tout le faisceau longitudinal, dont trois coupes successives sont représentées par les figures 97 A, B et G, m'a montré que c'est, exclusivement, au voisinage immédiat de son insertion supérieure, que ce faisceau contient, dans son intérieur, des leucocytes n'ayant pas encore perdu leur aspect embryonnaire de leucocytes normaux. Comme c'est un aspect qu'ils perdent très rapidement, pour commencerleur évolution adipeuse, on doiten conclure que les leucocytes qui le possèdent encore, ont pénétré, depuis très peu de temps, dans l'intérieur de l'enveloppe où on les observe et, cela, non loin du point où ils se trouvent.

La pénétration d'un leucocyte, suivant la ligne de soudure d'une

enveloppe fasciculaire sur le derme, paraît être fréquente. Dans ce cas, le leucocyte s'incruste plus ou moins, et chemine dans Tépaisseur du derme d'insertion qui, ainsi que nous l'avons vu, est souvent plus épais que celui de la région voisine. Il n*a plus ensuite qu'à perforer la membrane basale pour se trouver à Tintérieur du faisceau (ftg.254 et 255).

Il arrive aussi que l'on rencontre, assez loin des extrémités des faisceaux, des leucocytes immigrés qui ont encore l'aspect de leucocytes normaux (fig.157). Cela semble indiquer que la pénétration peut se faire aussi, quelquefois, dans la continuité même des faisceaux. Les leucocytes représentés sur les figures 175, 176, 177 et 179, sont peut-être, ainsi, sur le point de pénétrer dans un faisceau.

Celui qui est représenté par la figure 108 semble être en train, soit de profiter d'une petite ouverture préexistante, soit de produire une petite fente suffisante pour lui livrer passage.

La figure 190 représente un leucocyte qui vient de pénétrer et qui semble en entraîner un autre à sa suite.

On observe, parfois, dans les enveloppes des faisceaux, auprès des leucocytes immigrés, des petites perforations qui ne paraissent pas être accidentelles et qui semblent être les orifices par lesquels les leucocytes ont pénétré (fig.106, 118, 178 et 191). Mais il faut reconnaître, qu'à cêté de ces perforations normales, on rencontre aussi des déchirures, certainement accidentelles (fig.119), qui peuvent induire en erreur sur le mode de pénétration dont il est ici question.

La pénétration semble aussi avoir lieu suivant les ramifications trachéennes qui pénètrent dans les enveloppes. Les deux leucocytes représentés sur la figure 193, et les sept représentés sur la figure 194, sont, peut-être, sur le point de pénétrer ainsi, le long d'une trachée.

Les leucocytes immigrés dans l'intérieur des faisceaux peuvent conserver, pendant un certain temps, une déformation due à l'étirement qu'ils ont subi pour effectuer leur pénétration (fig.125, 190 et 259).

Ainsi que nous l'avons vu précédemment, l'enveloppe des faisceaux est formée de deux lames accolées. Celle qui est à Tintérieur est, probablement, la membrane de la cellule géante qui constitue un faisceau, tandis que celle qui est à l'exiérieur paraît être une formation mésodermique, indépendante, similaire de la membrane basale qui tapisse le derme et d*autres portions de l'organisme.

Les initiales, de forme lenticulaire, qui sont logées çqtre cç$

deux lames des enveloppes (fig.38, 121, 144, 126, 157,158, 198v 260, 264 el 375), sont des leucocytes qui ont pénétré, d'une façon précoce, dans le Taisceau. Hs ont traversé Tenveloppe externe, mais non Tenveloppe interne qui, au moment de leur pénétration, était soutenue par la substance musculaire, encore volumineuse et résistante. Ces leucocytes conservent, souvent, leur forme lenticulaire jusqu'au moment où ils évoluent en adipocytes.

Quelquefois, les deux lames d'une enveloppe sont nettement séparées. Gela a lieu, soit sous Taction des réactifs (6g.262), soit par suite des mouvements amiboïdes des initiales qui cherchent à pénétrer dans le magma histolytique (fig.172), soit par suite du développement des adipocytes fasciculaires. Nous verrons en effet, plus loin, que les leucocytes transformés en initiales d'adipocytes sont, quelquefois, ainsi logés entre les deux lames constitutives des enveloppes fasciculaires (fig.389).

Dès que les leucocytes ont pénétré dans les enveloppes des fais-i ceaux en hislolyse, ils se mettent en mouvement et vont occuper remplacement où ils se développeront.

Dans le cas où les leucocytes n'ont traversé que le feuillet externe de Tenveloppe, ils se faulilent entre ces deux feuillets.

Dans le cas où ils ont pénétré dans l'intérieur de Tensembie des deux enveloppes, soit en perforant ces deux enveloppes, soit en se faufilant dans l'épaisseur du derme d'insertion, ils progressent en suivant, soit la paroi interne des enveloppes (fig.165, 204 et 226)^ soit les fibrilles non encore complètement dégénérées (fig.iOS, 129, 174, 180, 203, 223, 227 et 230), soit les ramiflcations trachéennes intrafasciculaires (fig.60 B, 97 G. 109, 154, 187, 231 et 257).

Des pseudopodes peuvent aider leur insinuation et leur progression (fig.l78et262).

Quelquefois, comme nous l'avons vu, le magma musculaire en histolyse forme, dans l'axe de l'enveloppe, une colonne plus ou moins compacte qui se liquéfie, surtout par sa surface externe. Dans ce cas, les leucocytes initiaux d'adipocytes ne pénètrent pas dans l'intérieur de la colonne axiale, mais ils cheminent et se développent uniquement sur le pourtour, contre l'enveloppe fasciculaire.

Les deux faisceaux transversaux que nous avons examinés d'un bout à l'autre, pour y étudier le processus de Thistolyse de la substance musculaire (fig. 407 à 411), montrent aussi l'envahissement du faisceau dégénéré par les cellules initiales des adipocytes.

Assez nombreux, et certainement en mouvement d'un bout à l'aulre.de l'espace interfasciculaire, les leucocytes s'accumulent, en grand nombre, autour de l'extrémité ventrale des deux faisceaux considérés. A cette extrémité, la substance musculaire est complè-

tement bistolysée el il ne reste que les parties persistantes, c*est-àdire les enveloppes et les trachées.

Les enveloppes sont restées insérées sur le derme, à leur place primitive; mais, n'étant plus soutenues intérieurement, elles sont refoulées et s'accolent, en certains points, sous la poussée des leucocytes.

Dans le faisceau de gauche, nous voyons un leucocyte en train de pénétrer sous Tinserlion de l'enveloppe en s'incrustant dans le derme. Dans ce même faisceau, on constate que les initiales d'adi^ pocytes qui se trouvent du côté de l'insertion ventrale, sont, à.peu près, de la grosseur des leucocytes, tandis que celles qui se trouvent du côté opposé, c'est-à-dire du côté de Tinserlion dorsale, sont un peu plus volumineux. Cela peut faire supposer que ces initiales ont pénétré, surtout sinon exclusivement, par l'extrémité ventrale du faisceau, et qu'elles se sont développées pendant qu'elles cheminaient vers l'extrémité dorsale. Quelquesrunes des initiales d'adipocytes de ce faisceau sont déjà accompagnées d'une petite vésicule de graisse.

Dans le faisceau de droite, où le processus de l'histolyse de la substance musculaire se présente sous un aspect un peu différent, les initiales d'adipocytes sont moins nombreuses que dans le faisceau de gauche, et elles sont presque toutes appliquées sur la face interne de l'enveloppe. Ici, encore, celles de l'extrémité dorsale sont plus développées et la fragmentation nucléaire y est plus avancée. Bien qu'elle soit encore très petite, une initiale qui se trouve dans la partie tout à fait vidée de Tenveloppe a déjà produit autour d'elle cinq ou six vésicules de graisse, dont quatre sont visibles sur la figure. Cette initiale qui est peut-être, par suite de l'accolement de l'enveloppe, restée emprisonnée, près de l'insertion du faisceau, sans pouvoir progresser vers l'extrémité dorsale, a pu trouver là, dans le liquide histolytique qui la baigne, une incitation suilisante pour déterminer son fonctionnement précoce.

Aussitôt après leur pénétration dans un faisceau en histolyse, les leucocytes, tout en se déplaçant, commencent leur évolution.

Ils perdent leur aspect embryonnaire pripaitif, et prennent un aspect nouveau qui les caractérise comme étant les cellules initiales des jeunes adipocytes qui vont se développer ((ig.223, 230 et 231 )i

Il y a d'abord une contraction du noyau (fig.161, 164, 166, 223, 230 et 231). Ensuite, on voit apparaître, dans le protoplasme, surtout contre la face interne de la membrane, de fines granulations de 1/2 à3/4fi, qui se colprent avec autant d'intensité que la chro* maline et qui sont probablement des produQtioQs nucléaires (fîg. 1S4, 222, 223, 230, 231 et 371).

Les cellules iDitiales des adipocytes ainsi formés restent, pen* dant quelque leraps, à peu près de la grosseur des leucocytes dont ils sont la transformation. Mais, bientôt, ils commencent à grossir. Ils restent arrondis lorsqu'ils ne se déplacent pas, mais ils s'allongent lorsqu'ils progressent en se faufilant entre les fibrilles en hislolyse (fig.i29, 180, 202, 204, 222, 223, 225, 227 et 371).

Au bout de quelque temps, le noyau se divise directement en deux, et Ton a des cellules binucléées telles que celles que l'on voit dans les figures 34 A, B, C, 36 G, L, 60 B, 103, 1S4, 15S, 167, 180, 197, 199, 200, 202, 222, 225, 226, 227, 261 et 371.

Plus tard, de nouvelles divisions porteront ce nombre à quatre (fig.60 B et 257), puis au delà (Gg.210 à 215, 287 à 309 et (Formica) fig.251); mais celte pulvérisation peut ne se produire que tardivement, et l'on voit des adipocytes de faisceaux, déjà bien développés, dans lesquels il n*y a encore que quatre fragments nucléaires (10mois:fig.ll3et286).

Les leucocytes qui ont commencé leur évolution adipeuse présentent un aspect bien caractérisé. On ne peut pas les confondre avec les sarcolytes qui se trouvent dans leur voisinage (fig.154, 162, 202 et 203).

Les initiales des adipocytes ne lardent pas, même lorsque leur noyau ne s'est pas, ou ne s'est que peu divisé, à produire, dans leur intérieur, ou à leur surface, un petit nombre de globules de graisse (fig.154, 155 et 411). Ces premiers globules restent assez longtemps adhérents à la cellule qui leur a donné naissance et constituent de véritables vésicules, car ils sont enveloppés, chacun, d'une fine membrane.

Ces premières vésicules de graisse se forment à un moment où l'initiale n'a encore produit que si peu du plasma qui doit les entourer qu'il est difiScile d'en constater la présence. L'adipocyle naissant présente alors l'aspect que Ton voit dans les figures 154, 155, 202 el 411.

Lorsqu'un peu pins tard l'initiale de l'adipocyle, après avoir déjà produit de petites vésicules de graisse, s'est entourée de protoplasme, celui-ci se recouvre d'une fine membrane qui constitue l'enveloppe, très extensible, du jeune adipocyte. Ce dernier montre alors l'aspect représenté, pour des adipocytes extrafasciculaires, par les figures 265, 266, 374 et 376, et, pour déjeunes adipocytes fasciculaires, par les figures 388 et 389. Les jeunes adipocytes représentés sur ces deux dernières figures sont, pour la plupart, à peu près au même degré de développement. Ils sont pourvus d une enveloppe bien nette et ont en moyenne 14x7fi. Leur corps adipogène est entouré du protoplasma, relativement abondant, qu'il a

pu produire rapidement gr&ce à la richesse nutritive du liquide bistolylique qui afflue sur lui. Dans ce protoplasme, les coupes optiques rencontrent de 3 à 8 vésicules de graisse, mais on n'y voit pas encore de globules albuminoïdes.

Bientôt, le milieu environnant les jeunes adipocytes étant devenu très riche en susbtances nutritives, il se produit, au sein du protoplasme qui entoure les vésicules de graisse, un certain nombre de globules albuminoïdes (rig.247}.

Bien qu*il soit, encore à ce moment, de dimensions très restreintes, le jeune adipocyte est complètement constitué (adipocytes extrafasciculaire^ : fig.63, à droite (Gamponotus); ag.93, 183, 305 et 387; adipocytes fasciculaires : Gg.206 et 247). Il n*a plus qu'à accroître son volume et celui de son corps adipogène, et à augmenter le nombre de ses globules de réserve, pour devenir la cellule géante, bien connue (fig.iiO, 113, 181, 152, 380 (Tapinoma) et 251 (Formica).

Le leucocyte initial a formé, surtout, ce corps central qui mérite plutôt le nom de corps adipogène que celui de noyau, le véritable noyau étant représenté par toutes ces petites masses très colorablés, qui proviennent de la fragmentation du noyau du leucocyte (flg.112, 113 et 210 à 215).

En règle générale, chaque adipocyte fasciculaire est pourvu d*une enveloppe (flg.110, 113, 151 à 153, 207, 221, 248 à 251, 330 et 377). Il y a, cependant, des cas, au moins chez de très jeunes adipocytes, où les enveloppes ne peuvent être reconnues et où il semble qu il y ait un véritable syncitium (fig.115, 117, 206 et 354). Cet état déjeunes adipocytes ne montrant pas d^enveloppe n'est, peut-être, qu'un état transitoire, car il n'est pas rare de trouver des adipocytes, à enveloppe bieu nette, intercalés dans des colonnettes où les autres adipocytes n'en montrent pas (fig.247). Ge\dL peut être dû, soit à ce que leur enveloppe est à peine différenciée, soit à ce qu'elle est, à la fois, très mince et coupée très obliquement.

GLOBULES albuminoïdes

C'est dans le protoplasme qui est issu du corps adipogène, et dans lequel sont plongées les vésicules de graisse, que se forment les globules albuminoïdes. A mesure que l'adipocyte se développe, ces globules deviennent plus nombreux et plus gros. L'activité de leur production, variable avec les époques, est en rapport avec la teneur du sang en substances nutritives, surabondantes, pouvant être mises en réserve.

- no-

Aa moment de Thistolyse des muscles vibraleurs, tnalgré que celte histolyse ait lien à une époque où H y a pénurie de nourriture, l*organismc reçoit une telle masse de substances albuminoïdes assimilables qu'il se trouve précisément dans une période éminemment favorable à la production de ces globules albuminoïdes. Ils sont utilisés, en petite quantité, pendant Thivernage, et, en plus grande quantité, à la fin de la saison froide, au moment du réveil de la colonie. La reprise de la ponte est, ainsi, activée et peut se manifester avant le momenloù les ouvrières commencent à récolter une nourriture abondante.

VâSICULBS DE GRAISSE

Tandis que les globules albuminoïdes de réserve sont, comme nous venons de le voir, le produit de l'activité du protoplasme qui entoure le corps adipogène, leâ vésicules de graisse sont produites uniquement par ce dernier.

La formation de ces vésicules peut être très précoce. Nous avons vu, en effet, ci^dessus, des exemples de corps adipogènes qui produisaient de la graisse, même avant d'avoir commencé à fragmenter leur noyau.

Les vésicules de graisse se forment, surtout, dans l'intérieur du corps adipogène, tant que ce dernier est jeune et massif.

Les dimensions des plus petites vésicules que l'on peut observer couramment, varient de 1/2 à 3 fi (fig.70 A, 112, 151 à 153, 210 à 214, 216, 221, 279 à 293, 377). Quelquefois, elles semblent naître dans l'intérieur d'un fragment de noyau (tig.298).

Le corps adipogène, représenté par la figure 212, montre une activité particulièrement remarquable.

Les vésicules de graisse formées dans l'intérieur du corps adipogène y grossissent peu à peu. Lorsqu'elles ont atteint un certain volume, elles tendent à former hernie et fmissent par sortir complètement (fig.112, 113, 150, 154, 155, 206, 208, 211, 250 (Tapinoma erralicum), 251 (Formica fusca), 278, 284, 285, 293, 315, 316,328, 331, 334, 339 (Tapinoma erralicum), 340 (Formica fusca).

Si, au lieu d'examiner seulement une coupe oplique, qui donne un aspect tel que celui représenté dans la figure 251 (Formica), on détermine, par des mises au point successives, la forme de l'ensemble d'un corps adipogène en train d'émettre des vésicules de graisse, on obtient un dessin tel que celui représenté par la fig.339 (Tapinoma), qui montre en tout quatre vésicules dont deux, au moins, sont en voie d'émission .

Les vésicules restent, ensuite, un certain temps accolées au corps adipogène et, dans celte situation, elles peuvent continuera grossir, parfois considérablement, avant de se détacher complètement (fig.HS (22 f*), H3, 114, 213 à 216, 218 (630 jours, 23 f»), 220 (630 jours, 30 p), 221 , 306, 309, 317 (14 p), 319, 323, 324, 326, 330). Les vésicules, qui restent ainsi accolées au corps adipogène, peuvent être assez nombreuses pour occuper toute sa périphérie, surtout s*il a encore une forme un peu massive. Dans ce cas, il prend une forme étoilée (fig.217, 630 jours).

Chez les reines âgées de Tapinoma (fig.230) le corps adipogène devient tellement volumineux qu'il s*étend de tous côtés dans les cellules jusqu'à peu de distance de Tenveloppe cellulaire. Dans ces conditions, les vésicules de graisse, n'ayant plus la place voulue pour se libérer et aller former une couche périphérique, restent, plus ou moins encastrées, là où elles se sont formées.

Les vésicules de graisse peuvent grossir, assez notablement, dans Tintérieur du corps adipogène, avant d'en sortir (tig.70 B, 133, 320, 337, 338, 340 (Formica). Elles peuvent, même, y rester en assez grand nombre. C'est ainsi que le corps adipogène, qui est représenté par la figure 212, renferme, au moins, treize de ces vésicules.

Lorsque, par suite de Taccroissement de volume d'un globule de graisse inclus dans un noyau, celui-ci se réduit à une lame de peu d'épaisseur, celte lame prend, en coupe, un aspect variqueux, produit par les noyaux fragmentés qui manquent de place pour se loger. C'est ce que l'on voit dans la figure 383, où un globule de graisse, de 10 fA de diamètre, est enveloppé d'une cloison nucléaire, de l/2fA d'épaisseur, à laquelle adhèrent encore, extérieurement, les derniers globules formés. Une figure analogue m'a été fournie par une reine de Formica fusca (fig.340}. On y voit un globule de graisse de 16 fi de diamètre, encore presque complètement entouré par le corps adipogène, mais, cependant, sur le point d'être libéré. Pendant leur développement dans l'intérieur du noyau adipogène, les globules de graisse sont pourvus, chacun, d'une mince enveloppe, qui en fait une véritable vésicule et qui l'empêche de fusionner avec les globules voisins, contre lesquels il peut être plus ou moins comprimé (fig.221). Ces minces enveloppes persistent sur les globules devenus libres et sont, en général* bien visibles dans les coupes optiques. Elles se colorent légèrement par les carmins et par Thémalun. On les retrouve, isolées, et parfois déchirées, dans les préparations où la graisse a été enlevée (fig.84 et 86, adipocyles anciens).

Lorsque le globule est sur le point de sortir du corps adipogène^

il n'est plus recouvert, du côté extérieur, que par une mince lame formée de la superposition de la membrane vésiculaire, que le globule emportera avec lui, et d'une mince pellicule adipogène (ng.H5, 2H, 329, 332 à 338, 339 (Tapînoma erraticum).

Cette pellicule se perfore ensuite et se rétracte pour libérer la vésicule (flg.206, 250 (Tapinoma), 251 (Formica). Cette dernière peut être plus ou moins étranglée au moment de son émission (flg.113, 316).

Au bout de quelque temps, sauf dans le cas où elles touchent déjà la membrane de Tadipocyte (flg.250), les vésicules de graisse Unissent par se détacher du corps adipogène qui leur a donné naissance. Dès qu'elles sont libres, un phénomène de capillarité ramène les globules albuminoïdes dans la région centrale, au voisinage du corps adipogène. Les vésicules de graisse se trouvent, alors, repoussées, les unes à la suite des autres, vers la périphérie de Tadipocyte, et elles y demeurent jusqu'au moment de leur utilisation (tig. 70 A, 110, 113, 152, 251). C'est par exosmose que la graisse, préalablement transformée, sort de Tadipocyte, et il en est de même des produits de la digestion intracellulaire des globules albuminoïdes.

La figure 70 A est un exemple d'adipocytes de faisceau, tout à fait typique, au point de vue du fonctionnement du corps adipogène.

Contre la membrane, il y a trois Ilots de petites vésicules de graisse. Ce sont les premières qui ont été formées.

Les grosses vésicules, qui se trouvent contre la membrane, sont celles qui ont été formées ensuite, lorsque le corps adipogène a acquis une plus grande activité fonctionnelle.

Autour du corps adipogène, nous voyons, en bas, à gauche, d'abord une grosse vésicule qui l'a quitté, et qui est allé rejoindre les vésicules de la zone externe, puis, au contact de celte vésicule, une autre, encore un peu encastrée, qui est sur le point de se libérer complètement. Quatre autres vésicules, encore adhérentes au corps adipogène, sont sur le point de l'abandonner aussi, pour traverser la zone interne de globules albuminoïdes et émigrer vers la périphérie de l'adipocyte.

A l'intérieur du corps adipogène, une petite vésicule commence à faire hernie» pour se préparer une issue, tandis que trois autres petites vésicules sont encore situées dans la région centrale du corps adipogène.

Le noyau est fragmenté en huit morceaux que Ton aperçoit sous forme de taches foncées.

Ud autre bon exemple est fourni par la figure 208 (individu de 52 jours), où un adipocyle de faisceaux nous montre, dans son corps adipogène :

Une très petite vésicule naissante de 1/2 fi de diamètre, située, en haut à gauche, au contact d*nn fragment nucléaire;

Deux vésicules, de 2 et de 3 p, en voie de développement ;

Une vésicule, de 5 à 6 ft, sur le point de sortir;

Quatre vésicules, de 7 fi et au-delà, adhérant encore au corps adipogène, mais sur le point de s'en libérer.

A mesure que le noyau a produit de la graisse, il tend à s'étaler de plus en plus.

C'est ainsi que les adipocytes d'une Formica fusca, de Tannée précédente, montrent des corps adipogènes déjà bien aplatis (flg.41).

Chez la reine du Lasius niger cet étalement est moins prononcé et ne commence à se faire que tardivement.

De rétude, qui précède, du développement de jeunes adipocytes dans l'intérieur des enveloppes des faisceaux vibrateurs histolysés, il résulte qu*un adipocyte doit être considéré comme formé de deux parties bien distinctes.

La première, est le corps adipogène, qui se colore fortement dans les préparations. Il dérive du leucocyte initial, dont il contient le noyau divisé en fragments.

La seconde, comprend l'ensemble des vésicules de graisse et des globules albuminoïdes, ainsi que le plasma dans lequel ces formations sont plongées, et, enfin, l'enveloppe qui entoure tout cet ensemble. Cette seconde partie représente, ainsi, l'accumulation des produits de l'activité du corps adipogène.

COLONNfiTTES D'ADIPOGYTES

Le résultat de l'envahissement des faisceaux en histolyse par des leucocytes qui se transforment en adipocytes, est la formation de colonnettes de tissu adipeux, en nombre égal à celui des faisceaux vibrateurs histolysés.

Ces adipocytes et leurs éléments constitutifs ont, en moyenne, chez le Lasius niger, les dimensions suivantes : Adipocyte :40à45fiX60à70fc; Corps adipogène :4à5fiXl0à{3fi; Vésicules de graisse : 5 à 35 [a; Globules albuminoïdes : 1 1/2 à 10 fi.

Cl, Jantt <Ut.

Fig. 40. — Lasius niger reiae, 10 mois après le vol nuptial. Corselet. Tranche contenant le plan sagittal et montrant les colonnettes d'adipocytes qui ont remplacé les faisceaux musculaires vibrateurs histolysés. Gross. 40.

Les trachées interfasciculaires subsisteot entre ces colonnettes, et Ton voit ces groupes de petits noyaux trachéens, si colorables par l*hématoxyline, qui se trouvent aux points de pénétration des trachées au travers des enveloppes des faisceaux. Ces trachées sont encore accompagnées de leucocytes et de cellules granuleuses, peut-être trachéales (fig.115 (57 jours}, 116 (51 jours), 128 (44 jours), 346 et 347 (61 jours).

La figure 217 représente une portion de deux colonnettes d'adi* pocyles et de trois espaces intercolumnaires, chez un individu de 61 jours. Entre les colonnettes on remarque, dans un épais coagulum sanguin, les filets nerveux des faisceaux musculaires, leurs trachées avec leurs noyaux de pénétration et des cellules amiboïdes granuleuses avec leurs leucocytes satellites. Les enveloppes des adipocytes de ces colonnettes sont, pour la plupart, invisibles. Un certain nombre, cependant, peuvent être suivies par la mise au point de Tobjectif, et il est bien probable qu'elles existent, même lorsqu'on ne les voit pas. Les corps adipogènes sont encore de forme massive. Les globules de graisse constituent la plus grande partie du remplissage de la colonnette. Les globules albuminoïdes sont relativement peu nombreux, mais montrent, cependant, comme d'ordinaire, une tendance à se grouper autour des corps adipogènes.

Ces colonnettes contiennent encore, entre les adipocytes, un petit nombre de minuscules fragments sphériques, bien reconnaissablés, de magma musculaire en hislolyse.

Les figures 150 à 153 représentent des adipocytes de faisceaux d'un individu de 10 mois. Dans les deux premières de ces figures, la colonnette est comprise entre une grosse trachée et des adipocy* tes anciens. Dans la quatrième, il y a, sur te côté de la colonnette, un nouvel adipocyle qui s'est formé en deJiors d'elle. Dans les quatre, on constate, autour de la colonnette, la présence de cellules granuleuses. Les corps adipogènes de ces adipocytes contiennent des vésicules de graisse en voie de formation ou sur le point d'être libérées. Celles qui ont quitté le noyau, ont pris leur place habituelle, à la périphérie, en dehors d'un groupe plus ou moins important de globules albuminoïdes qui occupe une situation plus centrale.

Bien que les initiales d adipocytes apparaissent assez tôt dans les faisceaux en histolyse, ce n'est qu'assez tardivement qu'ils sont, tous, ainsi développés, au point de remplir complètement les enve* loppes fasciculaires.

Finalement, les adipocytes des faisceaux arrivent à avoir la constitution typique des adipocytes logés dans les autres parties du corps (Gg.TO A, 10 mois). Ils sont serrés les uns contre les autres, au point que les membranes en contact ne semblent plus en faire qu*une seule, saur dans les angles où il reste de petits espaces, à section triangulaire, qui ne fournissent au liquide sanguin que des passages très étroits.

Les enveloppes des faisceaux histolysés servent de moules aux colonnettes d'adipocytes et restent longtemps bien visibles. Ils persistent peut-être jusqu'à la Gn de Texistence de Tindividu (fig.377, Lasius, 44 jours; 251, Formica, de Tannée précédente).

Fig. 41. — Formica fasca reine, un an après le vol nuptial. Coupe sagittale des colonnettes d'adipocytes de remplacement des muscles vibrateurs longitudinaux histolysés. Gross. 250.

Il y a, cependant, des cas où on ne les voit plus (Sg.l82, Lasius; 250, Tapinoma). Cela peut être dû, soit à ce qu'elles aient réellement disparu, soit, plutôt, à ce que, après s'être contractées à la suite de Thislolyse qui en a fait des tubes étroits, presque vides, elles aient été fortement dilatées, par suite de raccroisemenl des adipocytes fasciculaires, et se soient tendues et fortement appliquées sur ces adipocytes, au point de se confondre avec leurs membranes cellulaires.

Chez une Formica fusca, fixée pendant la belle saison qui a fait suite au premier hivernage, probablement une dizaine de mois après le vol nuptial, les adipocytes des faisceaux ont acquis tout leur développement (ag.41). Dans les tranches parallèles au plan sagittal on les voit disposés en une ou deux Blés. Chaque adipocyle possède une membrane bien nette. Les corps adipogènes ont subi

les déformations habituelles, consécutives à la production des vésicules de graisse, et se sont étalés en nappes irrégulières qui épousent, encore fréquemment, une partie du pourtour des vésicules en voie d*accroissement. Les vésicules de graisse et les globules albuminoïdes sont nombreux. Les anciennes enveloppes des faisceaux musculaires sont très apparentes et semblent être intac* tes. Elles se sont distendues à nouveau sous Taction de Taccroissement de volume des adipocytes. Dans les espaces interfasciculaires, extrêmement réduits, on voit : les anciennes trachées musculaires qui sont restées intactes; les nerfs, qui, contrairement à ce qu'on aurait pu supposer, semblent ne s*étre que peu modifiés, et, enfin, quelques petites lacunes livrant passage aux courants sanguins qui sont indispensables au fonctionnement des adipocytes.

Chez une reine de Lasius flavus, d'âge indéterminé, mais en pleine activité de ponte, car son abdomen est rempli d'œufs à tous les degrés de développement, les adipocytes de remplacement des faisceaux vibrateurs sont bourrés de globules albuminoïdes de réserve. Il n'y que très peu de vésicules adipeuses. Ces adipocytes ont encore conservé la disposition en colonneltes, mais je ne vois plus nettement l'ancienne enveloppe du faisceau musculaire.

Chez le Tapinoma, les noyaux des adipocytes des faisceaux finissent par devenir très volumineux (fig.280).

Traohées des oolônnettes d'adipocytes

Les adipocytes sont des organes qui sont toujours accompagnés de nombreuses ramifications trachéennes indispensables à leur fonctionnement. Ce sont les trachées qui desservaient les muscles vibrateurs qui, après l'histolyse de ces derniers, desservent les colonnettes d'adipocytes.

Robert S. Breed (1903, p.384) a étudié chez un Coléoptère, le Thymalus marginicollis, pendant la nymphose, les cellules trachéales des muscles des ailes. Chez la nymphe de 2 ou 3 jours, elles sont nombreuses et occupent une grande partie des espaces qui séparent les cordons musculaires. Elles cessent de se diviser peu de jours avant l'éclosion imaginale. Les prolongements de ces cellules, et même quelques-unes de ces cellules en leur entier, sont encastres dans la substance musculaire. Elles y envoient des ramifications trachéolaires, qui, à ce moment, sont, en partie, encore pleines mais, pour la plupart, déjà tubulaires.

11 est très possible que, d'une façon analogue, chez l'imago de la reine de la Fourmi, après l'histolyse des muscles vibrateurs,

celles des cellules granuleuses qui paraissent être des cellules trachéales produisent, sans toutefois se diviser, quelques nouvelles trachéoles venant ramper sur les adipocytes des colonneltes.