DEGRÉ D'AVANCEMENT DE L'HISTOLYSE ET DE UHISTOGÉNÈSE SUIVANT L'AGE

Ainsi que nous l'avons vu, le degré d'avancement du processus de rhîslolyse des muscles vibraleurs et très variable dans les divers faisceaux d'un individu donné.

On peut, cependant, se faire une idée approximative du degré d'avancement de cette histolyse, suivant l'âge, en examinant, comme nous allons le faire, une série de reines de Lasius niger d'âges croissants.

Individu de 12 jours. — Les fibrilles vibralrices sont, en apparence, à peu près inlacles. Elles sont cependant déjà bionécrosées, car il y a un commencement manifeste d'altération et d'émission de liquide histolytique, et les faisceaux ont déjà subi une certaine contraction. De nombreux leucocytes en mouvement arrivent dans les espaces interfasciculaires qui commencent à s'ouvrir.

Individu de i 8 jours. — La substance musculaire de quelques faisceaux forme déjà une masse plus ou moins homogène. Les noyaux musculaires n*ont, en général, pas encore ramassé leur chromaline en petites masses. Les leucocytes qui doivent se transformer en adipocytes commencent à pénétrer, au moins à l'extrémité antérieure des faisceaux vibrateurs longitudinaux.

Individu de 24 jours. — Les faisceaux sont en pleine histolyse. La structure fibrillaire et le cloisonnement transverse ont disparu, sauf dans les faisceaux où la dégénérescence est en retard. Il y a des faisceaux t)ù la dégénérescence se fait sans dislocation, et d'autres où le magma est fragmenté en gros sarcolytes plus ou moins arrondis. Quelques-uns de ces sarcolytes sont corrodés à leur surface. La plupart des noyaux ont ramassé leur chromatine en une ou en deux petites masses très colorables. On voit de nombreuses initiales d'adipocytes,dont un certain nombre sont accolées à la face interne des enveloppes.

Individu de 26 jours. — L'histolyse est bien avancée et le sang donne un coagulum épais. Un certain nombre d'enveloppes sont presque complètement vidées. Elles ne contiennent plus que des

sarcolyles assez clairs, dépourvus de loule structure fibrillaire, arrondis, pour la plupart, et bien isolés les uns des autres. Les ramifications trachéennes internes contribuent à maintenir ces sarcolytes en place, au sein du liquide histolylique qui résulte de leur dissolution et qui sort, peu à peu, hors des enveloppes. Les noyaux musculaires dégénérés persistent, dans Tintérieur des sarcolytes, sous forme de petites masses qui résultent du ramassemenl de leur chromatine et qui se dissolvent, dans le liquide histolytique, dès que le progrès de la liquéfaction du sarcolyte qui les contient les a mis à nu. Les leucocytes qui circulent dans les espaces interfasciculaires continuent à pénétrer dans celles des enveloppes qui contiennent encore des faisceaux en voie d^histolyse. Cela se voit surtout à Textrémité antérieure du muscle vibrateur longitudinal. Il y a quelques indices de commencement de fonctionnement des initiales d'adipocytes. 11 y a un bon nombre de jeunes adipocytes exlra-fasciculaires.

Individu de 30 jours, — Toutes les enveloppes sont vidées de substance musculaire, sauf une ventrale, du muscle longitudinal, qui contient encore un assez grand nombre de sarcolytes.

Individu de 32 jours. — Tous les faisceaux sont complètement vidés, sauf deux, supéro-latéraux, de Tun des muscles transversaux. Dans ces deux faisceaux, où la structure (ibrillaire est encore un peu reconnaissable, les leucocytes continuent à pénétrer entre les fibrilles et à se transformer, dans le magma, en initiales d*adipocytes. Dans les enveloppes vidées, il y a des initiales dont le noyau s*esl déjà divisé en deux et même en quatre.

Individu de 40 jours. — De nombreux adipocytes ont commencé à se développer et à produire des vésicules de graisse. Dans plusieurs enveloppes fasciculaires il y a encore, au milieu des jeunes adipocytes, quelques sarcolytes isolés, arrondis, bien nets, avec grains nucléaires. L'un de ces sarcolytes présente encore quelques indices de strialion.

Individu de 44 jours. — Dans un petit nombre des faisceaux de Tun des muscles transversaux, l'histolyse, très en retard, est loin d'être achevée ; mais, dans le magma histolytique, les noyaux musculaires ont presque complètement disparu. Dans d'autres faisceaux, il reste encore, entre les jeunes adipocytes, quelques très petits sarcolytes arrondis. Presque toutes les enveloppes sont remplies, soit d'initiales d'adipocyles ayant déjà produit quelques vésicules de graisse, soit déjeunes adipocytes déjà bien développés.

Un grand nombre de corps adipogènes ont fragmenté lear noyau en deux et quelques-uns en quatre morceaux.

Individu de 49 jours. -^ L^histolyse est complètement achevée. Toutes les enveloppes sont remplies de jeonès adipocytes, et de nombreux leucocytes adhèrent à leur surface externe.

Autre individu de 49 jours. — Chez cet individu, l'achèvement de rhistolyse est très en retard, car on y voit encore, dans un certain nombre d*enveIoppes, des sarcolyles musculaires assez volumineux. De nombreux leucocytes sont groupés à l'extérieur de l'extrémité ventrale vidée des enveloppes des faisceaux trans* versaux. Il y a, surtout dans les enveloppes qui contiennent encore des sarcolytes, des initiales d*adipocytes n'ayant pas encore fonctionné. Dans les enveloppes où l'histolyse est complètement terminée, ou sur le point de l'être, il y a beaucoup des jeunes adipocytes qui ont déjà produit des vésicules de graisse et qui se sont entourés d'une membrane bien nette. Un certain nombre de ces jeunes adipocytes contiennent déjà quelques globules albuminoïdes.

Individu de 52 jours. •— Il ne reste plus qu'une seule enveloppe fasciculaire qui ne soit pas entièrement vidée de toute substance musculaire. Elle appartient au muscle longitudinal et est voisine du plan médian. On y voit un certain nombre de sarcolytes, irréguliers ou arrondis, avec grains de chromaline nucléaire. A côté d'initiales qui n'ont pas encore commencé à produire des vésicules de graisse, il y a beaucoup de jeunes adipocytes bien développés^ Une partie d^entre eux contiennent des globules albuminoïdes. Ces jeunes adipocytes ont, en moyenne, environ 20x10 ft. Ils sont identiques à quelques jeunes adipocytes qui, chez ce même individu, se sont développés hors des enveloppes des faisceaux.

Individu de 61 jours. — Il reste encore un très petit nombre de sarcolytes sphëriques avec grains nucléaires. Les enveloppes sont remplies d'adipocytes bien complets.

Individu de iO mois. — Les corps adipogènes n'ont guère perdu leur forme massive. Ils paraissent être, tous, en activité de production de vésicules de graisse. Si, à un premier examen, l'un d'eux ne semble pas en former, c'est souvent que sa région adipogène se trouve, non pas dans la tranche examinée, mais dans la tranche voisine. Les figures SU et 322 qui représentent les deux parties d'un corps adipogène qui se trouvent dans deux tranches successives en donnent un exemple. Les globules de graisse les

premiers formés se trouvent à la périphérie de Tadipocyte. Geax qui sont en voie de formation ont une tendance à rester longtemps au contact du noyau adipogène et à devenir très gros.

Individu de 1 an et 10 mois. -— Chez un individu âgé d'un an de plus que le précédent nous retrouvons encore les corps adipogènes en pleine activité (fig.217).Un certain nombre d'entre eux ont encore une forme assez massive (fig.383). D'autres se sont assez notable* ment étalés (flg.218, 220). Dans ce cas, ils sont, en général, accolés à une vésicule de graisse qu'ils nourrissent jusqu'à lui faire ^atteindre un volume considérable. La production endogène des vésicules de graisse a lieu encore dans un certain nombre de corps adipogènes (lig.221, 383, 385). Tous les adipocytes des colonnettes sont remplis de globules albuminoïdes (Sg.216 à 221, 380 à 385).

ADIPOCYTES NOUVEAUX EXTRAFASCICUIAIRES

Un petit nombre de leucocytes qui, après le vol nuptial, se transforment en adipocytes, évoluent en dehors des enveloppes fasciculaires.

Pour subir les premières phases de leur développement, les jeunes adipocytes s'appliquent sur la surface de divers organes, et ils y restent adhérents jusqu'à ce que, plus ou moins gonflés par les substances de réserve qui se forment à leur intérieur, ils finissent par s'en détacher pour ne plus rester maintenus que par leur accotement à des adipocytes voisins ou par leur liaison avec des ramifications trachéennes.

Les figures 188 et 263 donnent des exemples de leucocytes qui, appliqués sur un faisceau vibrateur en dégénérescence, commencent leur évolution en adipocytes. Celui de gauche de la figure 188 a déjà fragmenté son noyau en deux parties.

Une cellule initiale d'adipocytes qui, bien que n'ayant pas encore fonctionné, a déjà fragmenté son noyau en quatre, est représentée en bas de la figure 253.

Les jeunes adipocytes extrafasciculaires conservent, parfois, pendant un certain temps, des prolongements pseudopodiques, servant à les maintenir (ng.93 et 376).

Comme nous l'avons vu précédemment, les initiales d'adipocyles commencent, le plus souvent, par produire activement des vésicules de graisse, et n'émettent que peu à peu et en petite quantité le protoplasme qui doit entourer ces vésicules, et qui formera, à

sa sarface externe, la membrane à la fois résistante et extensible, qui constituera Tenveloppe de Tadipocyte. Mais il arrive parfois que l'initiale commence par produire une quantité de protoplasme suflisantc pour que, dès leur apparition, les vésicules de graisse s*y trouvent largement baignées.

Comme le montrent les exemples ci-dessous, les parties sur lesquelles les jeunes adipocyles viennent s'appliquer, au début de leur ontogenèse, sont principalement : les trachées, les adipocytes anciens, les enveloppes des faisceaux vibrateurs plus ou moins histolysés, les fibres musculaires ordinaires, la chaîne nerveuse ventrale.

La figure 26S (individu de 26 jours) fournit les éléments d'une comparaison intéressante, car elle montre, au contact d'un gros adipocyle très ancien, deux très jeunes adipocytes de 13 p de diamètre. Les corps adipogènes de ces deux adipocyles contiennent respectivement 2 et 3 noyaux. Il y a quelques vésicules de graisse, mais pas encore de globules albuminoïdes.

La ligure 252 (individu de 26 jours) représente un jeune adipocite de 16 p, qui se développe à la surface d'une assez grosse trachée. Son corps adipogène, qui est de la grosseur d'un leucocyte, a fragmenté son noyau en trois parties. Le protoplasme est très vacuolaire.

La flgure 266 (individu de 26 jours) représente un jeune adipocyte de 20 ft, qui s'est fixé à une trachée. Il ne contient encore que des vésicules de graisse. Celles qui ont été produites les premières sont petites et forment un groupe. Les dernières sont plus grosses, et l'une d'elles, celle de droite, paraît être encore en voie d'accroissement.

La figure 274 (iudividu de 1 jour) montre un jeune adipocyte de 20 sur 6 p, déjà pourvu de quelques vésicules de graisse, qui adhère momentanément au connectif de la chaîne nerveuse ventrale. Il est au contact d'une cellule amiboïde granuleuse. Sur ce même connectif, il y a une cellule circulaire très claire, qui est peut-être une cellule amiboïde granuleuse très aplatie.

La figure 374 (individu de 26 jours) montre encore deux jeunes adipocytes (21x11 et 21x16 p) qui sont au contact d'adipocytes anciens. Ces derniers ont étalé leur corps adipogène en une nappe mince et ont pulvérisé leur noyau. Les jeunes adipocytes, dont les corps adipogènes ont déjà divisé leur noyau, respectivement, en deux et en trois parties, ont produit quelques vésicules de graisse, mais leur protoplasme albuminogène n*a pas encore commencé à former des globules albuminoïdes. Au contact de ces nouveaux adipocytes, il y a deux leucocytes dont l'un a déjà pris l'aspect

d'une cellule initiale d*adipocyte. L'épaisseur du coagulum produit par le sang monlre que ce dernier esl, à ce momenl, 1res riche en substances nutritives.

La figure 253 (individu de 26 jours) montre, auprès d*un faisceau vibrateur en hislolyse, un adipocyte piriforme ayant 32 sur 17 f». Il adhère à une trachée et se trouve au contact d*un bel œnocyte dont les vacuoles sont l'indice, non d'une dégénérescence, mais d'un fonctionnennnt actif. Auprès de cet adipocyte se trouvent un leucocyte, qui est peut-être sur le point d'évoluer, lui aussi, en un adipocyte, et une initiale qui a déjà fragmenté son noyau en quatre morceaux. Dans le protoplasme vacuolaire de l'adipocyte, il y a quelques vésicules de graisse. L'une délies est en voie de formalion, au contact de Tunique noyau du corps adipogëne.

La ligure 205 (individu de 52 jours) représente un jeune adipocyte de 24 sur 18 ft, qui se développe, lui aussi, au contact d'une trachée, à la surface d'une colonnette adipeuse de faisceau histolysé. Bien qu'il soit à un degré de développement assez avancé, son corps adipogène n'a pas encore fragmenté son noyau. Malgré cela, il a déjà. produit plusieurs vésicules de graisse, dont les dernières, qui lui sont restées adhérentes, continuent a grossir notablement. Il commence à produire des globules albuminoïdes.

L'adipocyte représenté figure 387 (Individu de 26jours)a 48x22 p, et est encore plus développé que le précédent. C'est bien certainement un jeune adipocyte de formation postérieure au vol nuptial; cela, non seulement à cause de ses dimensions, de l'aspect de son corps adipogène, mais aussi de sa situation. Il est, en effet, logé dans un espace interfasciculaire, c'est-à-dire dans un espace qui, chez le Lasius niger, est virtuel avant le début de l'histolyse du muscle vibrateur. Son corps adipogène, qui ne dépasse pas la grosseur du leucocyte que l'on voit à peu de distance, a déjà divisé son noyau en cinq fragments. Les vésicules de graisse tendent à aller occuper leur situation normale à la périphérie. La quantité de globules albuminoïdes de réserve est considérable.

Dans l'angle inférieur droit de la figure 93 (individu de 10 mois), Il y a un jeune adipocyte de 50x26 fi, qui adhère par deux mamelons pseudopodiformes à deux fibres musculaires ordinaires. Bien qu'il n'ait encore produit qu'une petite quantité de vésicules graisseuses, de 3 à 4 fA environ de diamètre, il contient déjà un assez grand nombre de globules albuminoïdes.

La figure 62 montre deux jeunes adipocyles, de 40 et 60 [a, chez une reine de Gamponotus, fixée au commencement du mois de septembre, pendant qu'elle fondait une nouvelle colonie.

Ces deux jeunes adipocytes adhèrent à une fibre musculaire ordi-

naire et contiennent, comme les adipocytes anciens voisins, des globules albuminoîdes disséminés, d*ane façon sporadique, dans le protoplasme, entre les vésicules de graisse.

De jeunes adipocytes de ce genre contenant déjà des globules albuminoîdes paraissent avoir été pris, parfois, pour des phagocytes bourrés d'inclusions.

hobert*s Breed (1903, p. 355) a vu apparaître à la fin de la nymphose, chez le Thymalus marginicollis, de petits leucocytes qui grossissent et deviennent bientôt vacuolaires. Je considère comme probable que ce sont de jeunes adipocytes.

ADIPOCYTES ANCIENS

A la suite de Texposé, qui vient d'être fait, de la genèse des jeunes adipocytes qui se forment, soit à l'intérieur des enveloppes de faisceaux histolysés, soit, en petit nombre, en dehors de ces faisceaux, nous pouvons placer la description des anciens adipocytes qui, formés bien avant le vol nuptial, c'est-à-dire bien avant le début de la période que nous étudions ici, représentent l'état fonctionnel définitif auquel parviennent ces formations.

Après une évolution qui les a fait passer par des phases similaires de celles que nous venons de décrire, les adipocytes dont il est ici question sont devenus des cellules énormes, libres ou accolées les unes aux autres, et pourvues, chacune, d'une membrane résistante très élaslique (fig.267 et 268).

Leur dimension peut dépasser 300 ft (adipocytes ventraux, fig.39). Elle est souvent d'environ ISO fi (nappe adipeuse du mésonolum, fig.l). Quelques-uns cependant semblent ne pas arriver à être aussi grands. C'est ainsi que celui qui se trouve dans la concavité du diaphragme métanolal (flg.273) ne présente qu'une section transversale de 30 sur 45 p. Malgré ces dimensions relativement faibles, la forme aplatie du corps adipogène indique qu'il s'agit, certainement, d un adipocyte ancien.

Les adipocytes libres prennent une forme régulièrement ovoïde. Quand ils s'accolent les uns aux siutres, leurs surfaces de contact deviennent planes. Quand ils touchent une partie résistante, ils se déforment, très facilement, contre elle (fig.65).

J'ai rencontré, mais assez rarement, des adipocytes réunis par une bride étroite (fig.STO). Cela semble é(re dû soit à l'étirement très prononcé d'un adipocyte, soil à l'étirement de. deux adipocytes qui se seraient soudés à un stade antérieur de leur développement.

Le fonctionnement des adipocytes nécessitant une grande activité respiratoire, ils sont tom'oars accompagnés de nombreuses trachées, qui, non seulement, se ramifient à la surface des groupes adipeux, mais se fauOlent entre les cellules. Ces trachées, tout en laissant aux groupes d*adipocytes une certaine mobilité, contribuent à les maintenir en place.

ENVBLOPPE

Les adipocytes sont entourés d^une enveloppe qui est toujours bien nette dans les coupes (fig.48). Son épaisseur semble être d'environ 1/2 fi.

A aucun moment de la période étudiée dans le présent travail, c'est-à-dire depuis le vol nuptial jusqu'à un âge avancé, on ne voit les adipocytes perdre ou rompre leur enveloppe pour disséminer leur contenu dans la cavité générale.

On observe bien quelquefois, dans le coagulum sanguin, des groupes de globules albuminoïdes d'adipocytes, autour desquels on ne peut voir aucune trace de membrane (rig.72, en haut à gauche); mais cela est dû simplement à ce que le groupe de globules observé est contenu dans upe calotte, enlevée tangentiellement sur Tadipocyte, et que les membranes très minces à bords coupés très obliquement et se présentant à plat, comme c'est ici le cas, sont très difficiles à voir, ou même tout à fait invisibles. Dans Texemple fourni par la figure citée, la membrane, qui doit avoir environ 1/2 II d'épaisseur, est complètement invisible; tandis que les enveloppes des vésicules de graisse, cependant bien plus minces, sont visibles dans celles des coupes optiques qui passent à peu près perpendiculairement à leur surface. Il suffit, d'ailleurs, d'examiner, dans la tranche voisine, le reste de l'adipocyte en question pour y constater qu une membrane existe bien réellement.

Dans les tranches microtomées avec soin, et bien réussies, on ne trouve que rarement, à l'extérieur des adipocytes, quelques globules albuminoïdes provenant de leur intérieur. Il est certain que ces globules ont été déplacés par un entraînement accidentel.

Ce n'est donc pas, par une rupture ou une résorption de leur enveloppe, destruction qui aurait pour résultat de libérer son contenu figuré, mais par une digestion suivie d'une exosmose, que les adipocytes livrent, au moment voulu, pour être consommées par l'organisme, les réserves emmagasinées durant les périodes propices.

COBPS ADIPOaàNB

Nous avons vu, dans les adipocytes encore jeunes qui se développent après le vol nuptial, que le corps adipogëne présente une forme assez massive rappelant celle de la cellule initiale dont il dérive. Il en était de même, lorsqu'ils étaient jeunes, des adipocyles dont il est ici question sous la dénomination d^adipocytes anciens.

A la suite d*un Tonctionnement intensiT, ce corps adipogëne perd sa forme massive. Il s'étale et se transforme en une nappe mince, compliquée, dans laquelle on retrouve le noyau du leucocyte initial de plus en plus accru et fragmenté. Cela se voit bien dans les vieux adipocytes qui se sont formés à la fin de la vie nymphale et qui, au moment de la formation des adipocytes des faisceaux, sont très volumineux (flg.SS, 6à, 8i, 86, 91, 96, 132 à 135, 144, 180, 239, 267, 272).

Dans ce cas, lorsque le corps adipogëne fonctionne comme producteur de graisse, les vésicules se produisent non plus dans son intérieur mais à sa surface (fig.133, 240, 258, 268, 271).

Lorsque son activité adipogëne est épuisée, ou momentanément interrompue, la nappe adipogëne présente une épaisseur assez régulière. Cette épaisseur peut descendre à 1 1* et même au-dessous. Le corps adipogëne représenté sur la Ggure 238 n'a pas plus de 3/1 de f* d'épaisseur.

Les replis et les expansions irréguliëres de cette nappe se traduisent, dans les coupes optiques comme dans les coupes réelles, par des bandes étroites de formes très variées ((ig.l4, 48, 84, 144).

Uans les tranches un peu épaisses, on voit, à la fois, des parties de cette nappe se présentant par la tranche et d'autres parties qui se présentent à plat (fig.133 et 134). On peut, d'ailleurs, par des mises au point 3uccessives, se rendre compte de la forme de la portion du corps adipogëne comprise entre les coupes supérieure et inférieure d'une tranche donnée, comme cela a été fait pour les figures 258 et 272.

Les divisions du noyau continuant, le nombre des fragments devient de plus en plus grand pour arriver à une véritable pulvérisation (fig.62 (Camponotus), 131 à 134, 239, 238).

L'épaisseur acquise par ces noyaux secondaires étant à peu près de 1 à 2 fi, ils sont presque toujours obligés de s'étaler en une seule couche dans la nappe, dont l'épaisseur n*est en général pas

beaucoup supérieur à ce diamètre (Camponolus : fig.62 ; Lasius flg.144, 258, 268).