Grand centre d'association postérieur

léôion au point spécial dont nous désirons étudier les connexions et la limiter à nctre gré ; tandis que, chez l'homme, la méthode est plus longue et plus laborieuse parce que nous devons attendre que la nature ait produit la lésion désirée, l'ait produite dans les limites requises et n'ait produit qu'elle. Ce qui ne s'observe que dans des cas excessivement rares.

La méthode embryologique de Flechsig est beaucoup plus maniable. Découverte par Flechsig lui-même et employée, par lui et par ses élèves, depuis près de trente ans, elle a conduit à des découvertes remarquables sur plusieurs points de l'o-ganisation interne des centres nerveux inférieurs. Elle a été appliquée également par Flechsig (6) à l'étude de l'organisation interne du télencéphale.

Voici les résultats obtenus, tels qu'ils ont été publiés dans les premiers travaux de Flechsig.

En se basant sur les connexions anatomiques qui existent entre la substance corticale du cerveau terminal et les masses grises sous-jacentes du névraxe, Flechsig est arrivé à une conception toute nouvelle de la valeur fonctionnelle des diverses régions de l'écorce cérébrale. Un fait qui lui paraît indiscutable c'est que, contrairement à ce que l'on avait cru jusqu'ici, toutes les zones de l'écorce ne sont pas pourvjes de fibres de projection, ne sont pas reliées par des faisceaux de fibres nerveuses aux masses grises inférieures de l'axe cérébro-spinal. Ce fait est d'une importance capitale. C'est en s'appuyant sur lui que Flechsig à divisé l'écorce. cérébrale en deux zones nettement distinctes : une zone comprenant toutes les régions de l'écorce reliées par des fibres de projection à des centres nerveux inférieurs : la zone des centres, de projection ou les sphères sensorielles ( Sinnesphdren ou Projectionscentren de P'lechsig); et une zone comprenant toutes les parties de l'écorce dépourvues de fibres de projection, mais reliées par de nombreuses fibres d' association aux sphères sensorielles : la zone des centres d' association ( Associationscentren de Flechsig).

La zone des centres de projection comprend quatres sphères sensorielles,

FIG. 657 et 658.

1° La sp/ière tactile (Kôrperfûhlsphâre), la plus étendue de toutes, comprenant les circonvolutions centrales, le lobule paracentral, la partie voisine de la circonvolution du corps calleux et la partie postérieure des trois circonvolutions frontales. Dans toute l'étendue de cette zone corticale viendraient se terminer les fibres de la voie sensitive centrale, amenant à l'écorce toutes les impressions de sensibilité générale perçues par les terminaisons nerveuses sensitives périphériques de la moitié opposée du corps. Dans toute l'étendue de cette même zone se trouveraient des cellules pyramidales géantes, qui sont les cellules d'origine des fibres de la voie motrice principale, ou voie motrice tactile, et des fibres du faisceau frontal corticoprotubérantiel de Flechsig.

2° La sphère olfactive. Elle comprend le trigone olfactif et la partie voisine de la circonvolution du corps calleux, la substance perforée antérieure, le repli unciforme, la circonvolution ambiante et la partie voisine de la circonvolution de l'hippocampe. Le sens olfactif étant fort peu développé chez l'homme, Flechsig n'est pas encore parvenu à établir, d'une façon certaine, le trajet des fibres de projection centripètes et centrifuges. La sphère olfactive se trouve cependant reliée, par des fibres de

projection, à la couche optique, au noyau lenticulaire et à la corne (I'Ammon. (Nous avons vu, dans la leçon précédente, l'étendue de ces connexions centripètes et centrifuges, en nous basant sur les travaux de Cajal).

3" La sphère visuelle. Elle répond à la partie de la face interne de chaque hémisphère cérébral qui entoure la fissure calcarine. Les fibres centripètes viennent de la couche optique, du corps genouillé externe et des éminences supérieures des tubercules quadrijumeaux. (Nous savons que, d'après les recherches de Pavlow faites dans notre laboratoire, les tubercules supérieurs ne donnent pas origine à des fibres corticipètes). Parmi ces fibres centripètes, celles qui viennent du corps génouillé externe se teimineraient exclusivement dans les parois de la fissure calcarine, tandis que les fibres venant de la couche optique et des tubercules quadri jumeaux supérieurs (?) trouveraient leur terminaison dans l'écorce cérébrale vo.'sine de cette fissure. Cette distinction a son importance, parce que, d'après Flechsig, le corps genouillé externe reçoit exclusivement les fibres venant de la macula htea de la rétine.

Pour les fibres centrifuges, Flechsig admet que chaque sphère visuelle est reliée à la couche optique correspondante ; celle-ci serait reliée à son tour soit à des masses grises inférieures, soit à la sphère tactile ; ainsi s'expliquerait l'influence de la sphère visuelle sur certains mouvements périphériques.

4° La sphère auditive. Elle embrasse la partie moyenne de la première circonvolution temporale et la partie correspondante de cette circonvolution qui concourt à former l'opercule inférieur de la fissure de Sylvius.

Cette sphère est reliée, par des fibres centripètes, aux éminences inférieures des tubercules quadrijumeaux — nos recherches expérimentales ont prouvé que les tubercules inférieurs ne donnent pas naissance à des fibres corticipètes — et au corps genouillé interne et, par des fibres centrifuges (faisceau temporal cortico-protubérantiel de BYechsig, appellé quelquefois encore faisceau de Turck, passant par le quart externe du pied du pédoncule cérébral), aux noj'aux du pont. Flechsig considère ces fibres descendantes comme une voie motrice ayant pour fonction de transmettre les excitations arrivées dans la sphère auditive aux muscles moteurs de l'oreille.

Outres ces fibres de projection reliant les sphères sensorielles aux masses grises inférieures du névraxe, il existe encore, dans chaque centre de projection, de nombreux faisceaux de fibres nerveuses centripètes et centrifuges reliant ce centre à la couche optique correspondante.

L'examen des fig. esy et 658, qui nous montrent les limites respectives de chacune de ces sphères sensorielles, fait ressortir les deux faits suivants sur lesquels Flechsig appelle l'attention :

i" La sphère tactile est, chez l'homme du moins, beaucoup plus étendue que toutes les autres sphères sensorielles réunies. Flechsig croit que l'étendue de chacune de ces sphères est en rapport immédiat avec le nombre de fibres nerveuses qui constituent les nerfs périphériques centripètes et centrifuges appartenant à ces sphères.

Cette disproportion entre l'étendue de la sphère tactile et l'étendue des autres

sphères sensorielles ne doit donc pas nous surprendre. Les sphères sensorielles ne sont, en somme, que la projection sur notre écorce cérébrale des surfaces sensibles dans lesquelles se terminent nos nerfs périphériques. La sphère olfactive est peu développée parce qu'elle n'est que la reproduction, dans le télencéphale, de la petite région de la muqueuse des fosses nasales où se trouvent les cellules d'origine des fibres olfactives. La sphère auditive et la sphère visuelle reproduisent, dans notre cerveau, l'une, la surface sensible de l'organe de Corti de l'oreille interne ; l'autre, toute l'étendue d'une rétine. A ces trois sphères sensorielles n'aboutissent que des excitations venues du monde extérieur. Au contraire, le sens du tact sous toutes ses formes se trouve localisé dans toute l'étendue de notre surface cutanée et dans toute l'étendue de nos muqueuses (fosses nasales, conjonctive, cavité buccale y compris la langue avec les impressions de la sensibilité gustative, muqueuse des organes génitaux, etc.) ; rien d'étonnant donc que la partie de l'écorce cérébrale où se projettent la surface tactile de chaque moitié du corps prenne un développement beaucoup plus considérable. D'ailleurs, outre ces excitations externes, la sphère tactile serait encore le centre cortical où aboutissent toutes les impressions internes, impressions venues de la profondeur même de nos organes et qui nous renseignent sur la position respective des diverses parties de notre corps ; de même qu'elle constitue le centre cortical qui tient sous sa dépendance tous les mouvements périphériques.

2° Toutes les sphères sensorielles se localisent autour des sillons primaires : la sphère visuelle autour de la fissure calcarine, la sphère tactile autour de la fissure centrale, la sphère olfactive et la sphère auditive autour de la fissure de Sylvius. Ces fissures primaires ont plus que probablement pour but d'agrandir l'étendue de la sphère sensorielle correspondante.

Ce qui ressort encore de la description qui précède, c'est que toutes les sphèies sensorielles sont pourvues de fibres de projection centripètes et centrifuges. Ces sphères représentent donc des zones sensitivo-motrices de l'écorce.

La zone des centres d'association est formée de trois centres distincts :

1° Le grand centre d' association postérieur. Ce centre comprend le précoin, une partie de la circonvolution linguale, la circonvolution fusiforme, fig. 655", toutes les circonvolutions pariétales, la circonvolution tempoi^ale inférieure et la partie antérieure de la face externe du lobe occipital, fig. 658.

2o Le centre d'association moyen correspond à l'insula de Reil.

3° Le centre d'association antérieur se trouve constitué par la moitié antérieure de la circonvolution frontale supérieure, la plus grande partie de la circonvolution frontale moyenne, de la circonvolution frontale inférieure et par la circonvolution droite que l'on trouve sur la face inférieure du lobe frontal.

La zone des centres de projection ne correspond donc qu'au tiers de la surface totale des hémisphères cérébraux, tandis que les deux autres tiers de la substance corticale représentent exclusivement des centres d'association.

Les centres de projection sont en connexion avec tous nos organes périphériques par un double faisceau de fibres nerveuses : un faisceau de fibres ascendantes, cen-

tripètes ou sensitives et un faisceau de fibres descendantes, centrifuges ou motrices.

Ce qui caractérise avant tout la zone des centres d'association, c'est qu'elle est complètement indépendante des masses grises inférieures du névraxe ; elle est presque complètement dépourvue de fibres de projection. Aucune excitation du milieu externe ou du milieu interne, du monde ou de notre propre corps, ne peut donc lui être directement transmise, de même qu'elle est sans influence immédiate sur nos organes et sur nos muscles périphériques. La zone des centres d'association est uniquement et exclusivement en connexion, par un nombre incalculable de fibres nerveuses, avec les régions corticales qui appartiennent aux sphères sensorielles. Ces fibres d'association sont, par rapport aux centres d'association, ou des fibres centripètes ou des fibres centrifuges. Les fibres centripètes proviennent des centres de projection et se terminent dans les centres d'association ; elles transmettent à ceux-ci toutes les sensations qui arrivent dans les sphères sensorielles. C'est dans les centres d'association que toute sensation perçue laisse une empreinte ineffaçable qui constitue le souvenir. C'est là que ces sensations sont comparées entre elles et comparées àdes sensations antérieures. C'est là que l'esprit trouve les éléments indispensables à tous les actes de la vie intellectuelle ou psychique. Ces centres sont, en définitive, dans le cerveau de l'adulte, le substratum anatomique de ce qu'on appelle expérience humaine, savoir, connaissance, langage, sentiments esthétiques, moraux, etc.

Les fibres centrifuges qui partent de ces centres d'association vont se terminer dans les sphères sensorielles. Elles maintiennent les centres de projection sous la dépendance immédiate de nos centres d'association et permettent à ceux-ci d'exercer sur nos sphères sensorielles une véritable action inhibitive. C'est par l'intermédiaire de ces fibres centrifuges que l'esprit peut réagir sur les cellules d'origine des fibres des voies motrices, et produire des mouvements qui seuls doivent être considérés comme des mouvements volontaires.

Les centres de projection sont donc les régions de l'écorce qui président à la vie animale.

Les centres d'association au contraire sont les régions de l'écorce qui président à la vie intellectuelle, à la vie morale. Ce sont, suivant l'expression de Flechsig, les centres intellectuels (geistige Centren), les véritables organes de la pensée (Denkorgane).

Les centres de projection présentent, chez tous les mammifères et chez l'homme, un développement en rapport immédiat avec le développement des surfaces sensibles périphériques correspondantes. Les centres d'association, au contraire, présentent un développement éminement variable d'un mammifère à l'autre. Leur développement considérable et prédominant constitue la marque caractéristique du cerveau terminal de l'homme. Mais, même chez l'homme, le développement de ces centres d'association peut varier et varie en réalité d'un cerveau à l'autre. Ce développement inégal semble être en rapport étroit avec le développement correspondant des facultés intellectuelles.

Les deux territoires de l'écorce cérébrale : la zone des centres de projection et la zone des centres d'association, sont donc en connexion étroite et intime l'un avec l'autre. Cette connexion est telle que toutes les impressions qui aboutissent aux sphères sensorielles sont transmises immédiatement aux sphères intellectuelles.

Celles-ci réagissent alors sur les sphères sensorielles et obligent l'organisme à répondre d'une façon donnée à ces excitations du dehors. Les sphères intellectuelles constituent donc pour les sphères sensorielles de véritables centres nerveux supérieui's. Et de même que les centres de projection de l'écorce tiennent sous leur dépendance tous les centres nerveux inférieurs et exercent sur ces centres une véritable action de contrôle ou d'arrêt, de même les centres d'association tiennent sous leur dépendance immédiate l'activité des centres de projection. Par ses centres de projection l'organisme n'aspire qu'à satisfaire les excitations des sens, qu'à obéir à ses instincts aveugles. Par ses centres d'association, considérablement plus développés, l'organisme combat les sens par la raison, les instincts aveugles par les idées morales. Dans un cerveau sain et bien organisé l'action des centres d'association est donc prédominante. Mais lorsque l'action inhibitive, que ces centres d'association exercent sur les centres de projection, se trouve, ou affaiblie par une anomalie dans le développement, ou paralysée par une intoxication passagère ou permanente comme cela s'observe dans l'alcoolisme, ou détruite par la maladie, alors l'activité des centres de projection [devient prédominante, la vie de la bête qui est en nous se manifeste sans entrave, les passions se déchaînent, la violence et la colère prennent libre cours, toute moralité et, jusqu'à un certain point, toute responsabilité disparaît dans nos actes.

Après vous avoir fait connaître les conclusions importantes qui se dégagent des recherches de Flechsig, il convient encore de vous montrer les observations sur lesquelles elles s'appuient.

Vous connaissez la découverte importante faite par Flechsig il y a 3o ans, découverte qui a été le point de départ de toutes ses recherches ultérieures. En pratiquant des coupes dans le névraxe d'embryons humains, Flechsig a constaté que l'axe nerveux était formé exclusivement de substance grise jusque vers le milieu du cinquième mois de la vie intra-utérine. A partir de cette époque la substance blanche fait son apparition ; elle provient uniquement de la myéline dont s'entourent, à ce moment, les cylindre-axes des fibres nerveuses.

En comparant entre eux des embryons de même âge et des embryons d'âges différents, Flechsig a constaté que cette apparition de la substance blanche se fait d'après un ordre déterminé et toujours le même, de telle sorte que, connaissant l'âge de l'embryon, on peut dire d'avance dans quelles régions les fibres nerveuses sont pourvues de myéline et dans quelles régions elles sont encore exclusivement réduites aux cylindre-axes.

Continuant ses recherches, Flechsig trouve que les faisceaux de fibres nerveuses qui ont les mêmes connexions anatcmiques et qui, par conséquent, remplissent les mêmes fonctions physiologiques, développent leur myéline presque à la même époque, tandis que les faisceaux de fibres nerveuses ayant des connexions anatomiques différentes et devant avoir, par le fait même, une valeur fonctionnelle différente, prennent leur myéline à des époques différentes. En étudiant donc l'époque d'apparition de la myéline dans les diverses parties du névraxe, Flechsig avait entre les mains une méthode importante qui lui permettait de distinguer l'un

de l'autre les faisceaux de fibres nerveuses à connexions anatomiques différentes, de les poursuivre dans leur trajet à travers le névraxe et d'établir leur origine et leur terminaison.

Cette myélinisation des fibres nerveuses, considérée en elle-même, n'est cependant pas, au point de vue de la conductibilité des fibres nerveuses, un fait d une importance considérable. La formation de la myéline autour des prolong-ements cylindraxiles des cellules nerveuses est un phénomène secondaire, puisque, au moment où cette myéline se forme, les connexions anatomiques se trouvent établies, entre des neurones distincts, par les prolongements protoplasmatiques et cylindraxiles ; ces connexions anatomiques établies, les éléments nerveux peuvent fonctionner. Mais ce qui donne à ce phénomène de mj^élinisation des fibres nerveuses une importance considérable, c'est qu'il ressort des recherches de Flechsig que, dès qu'une fibre nerveuse du système cérébro-spinal est prête à exercer sa fonction de conductibilité, la gaine de myéline se forme. L'apparition de la myéline autour d'un cylindre-axe est donc, pour nous, la preuve matérielle de la maturité complète de la fibre nerveuse correspondante. Et ce qui prouve bien que telle est la signification que nous pouvons attribuer aii phénomène de myélinisation des fibres nerveuses, c'est que si, pour un motif ou l'autre, des fibres nerveuses doivent exercer leur fonction de conductibilité plus vite que normalement, l'époque de myélinisation de ces fibres nerveuses se trouve avancée sous l'influences des stimulations externes. L'exemple le plus frappant de ce fait nous est offert par les fibres des nerfs optiques. Chez l'enfant né avant terme, sous l'influence des excitations rétiniennes, ces fibres développent leur gaine de myéline plus tôt que chez l'enfant qui arrive à terme.

En poursuivant cette myélinisation des fibres nerveuses dans le cerveau terminal, Flechsig a constaté que, pour une région corticale donnée, les fibres centripètes ou sensitives sont les premières à arriver à l'état de maturité complète. Ces fibres commencent à former leur myéline à partir du huitième mois de la vie intrautérine et cela de telle façon, que ce sont d'abord les fibres qui sont en connexion avec les cordons postérieurs de la moelle, puis celles qui viennent du bulbe olfactif, des masses grises terminales des fibres optiques (corps génouillé externe et couche optique) et des fibres acoustiques (corps génouillé interne) qui arrivent successivement à l'état de maturité complète. Dans le télencéphale d'embryons âgés de huit à neuf mois on peut donc poursuivre facilement le trajet intracérébral de ces fibres centripètes, puisque ce sont les seules fibres, qui, à cette époque, sont pourvues de myéline. On peut aussi se convaincre, avec la plus grande facilité, que les fibres des diverses voies sensitives centrales se terminent soit dans l'écorce grise de la sphère tactile, soit dans la zone corticale appartenant à la sphère olfactive, à la sphère visuelle ou à la sphère acoustique.

Lorsque ces voies centripètes se trouvent établies et que les excitations du dedans et du dehors peuvent être amenées par elles jusque dans l'écorce cérébrale, la myéline commence à se développer autour des fibres nerveuses descendantes qui partent de ces sphères sensorielles et qui les mettent en connexion avec les organes périphériques. Ce travail de myélinisation se trouve achevé à la fin du premier mois de la vie extra-utérine. A cette époque les centres de projection seuls possèdent des fibres myélinisées, seuls donc aussi ils interviennent dans tout travail cérébral de l'enfant.

Les centres d'association, entièrement formés de substance grise, sont encore en quelque sorte endormis ; ils sont encore complètement hors de fonction. A

cet âge, le cerveau de l'enfant ressemble donc entièrement, au point de vue fonctionnel, au cerveau des mammifères inférieurs privés de centres d'association. Toutes les impressions qui tombent sur la rétine d'un enfant, pendant le premier mois de sa vie extra-utérine, sont conduites jusque vers la sphère visuelle de l'écorce cérébrale, où elles sont perçues tout le temps que dure cette impression ; dès que l'impression sur la rétine a cessé, l'image cérébrale s'évanouit. Il en est de même pour toutes les impressions tactiles, olfactives, gustatives et acoustiques.

De plus, toutes ces impressions diverses sont perçues indépendamment l'une de l'autre, puisque les zones de l'écorce auxquelles elles arrivent forment en quelque sorte autant d'ilots, séparés par les zones d'association encore complètement sans usage. Le cerveau de l'enfant est, au point de vue fonctionnel, dans le même état que le cerveau de l'adulte sur lequel on aurait séparé complètement, par une section faite circulairement autour de chacune des sphères sensorielles, les centres de projection des centres d'association. Pendant le premier mois de la vie extrautérine, tous les mouvements de l'enfant sont donc des mouvements réflexes. Les centres intellectuels n'étant pas développés, l'enfant est incapable de mouvement volontaire. Toutes les manifestations de sa vie consistent à répondre par voie réflexe aux excitations du dehors.

Au commencement du deuxième mois de la vie extra-utérine, on voit des fibres myélinisées partir des sphères sensorielles pour pénétrer de tous côtés dans les centres d'association ou les sphères intellectuelles. Ces fibres d'association se rendent d'abord dans l'écorce grise voisine de la sphère sensorielle à laquelle elles appartiennent. I^à va se former un nouveau centre où sera conservé le souvenir des impressions tactiles, visuelles, olfactives ou acoustiques. L'enfant commencera à reconnaître à partir de cette époque les impressions déjà ressenties antérieurement. Les fibres d'association pénètrei^ont plus avant encore dans les sphères intellectuelles : les unes relieront directement les sphères sensorielles entre elles : soit la sphère auditive à la partie inférieure de la sphère tactile : l'enfant pourra répéter des mots entendus, mais sans les comprendre ; les autres se termineront dans les sphères intellectuelles : il se formera là des centres où vont se rencontrer des fibres venant de la sphère visuelle, de la sphère auditive et de la sphère tactile : les images visuelles, tactiles et auditiver des objets extérieurs pourront être comparées entre elles et l'enfant commencera à saisir la signification des objets du monde extérieur.

Ce travail de myélinisation des fibres nerveuses, reliant les sphères sensorielles aux centres d'association, va se poursuivre longtemps encore : il va se créer, dans ces centres d'association, des centres nouveaux où des fibres d'association, d'origine différentes, viendront déposer dans des cellules nerveuses le souvenir de toutes les impressions du monde extérieur, et au fur et à mesure que cette organisation interne se complique l'intelligence s'éveille. Ce travail de myélinisation, pour autant qu'il intéresse des faisceaux importants de fibres nerveuses, se termine vers la fin du quatrième mois de la vie extra-utérine. A partir de ce moment la myélisation se poursuit encore dans des fibres isolées, et cela pendant un temps excessivement long, qui, d'après les recherches de Kaes, peut aller jusque vers la quarantième année de la vie.

C'est en poursuivant ce travail de myélinisation que Flechsig a pu se convaincre de ce fait anatomique : l'existence dans l'écorce cérébrale de zones distinctes pour^fues à la fois de fibres de projection et de fibres d'association, et celle de zones beaucoup plus importantes pourvues presque exclusivement de fibres d'association.

La valeur fonctionnelle de ces zones anatomiquement différentes a été établie par Flechsig par ses recherches pathologiques : les lésions exclusivement limitées aux centres d'association se manifestent au dehors par des troubles psychiques ou troubles dans la vie intellectuelle, tandis que les lésions qui n'intéressent que les centre de projection sont sans influence sur cette dernière et se manifestent par des troubles dans la vie animale, ou dans la vie de relation.

Ces résultats des premières recherches de Flechsig — accueillis avec enthousiasme par les uns, parce qu'ils nous faisaient entrevoir, au moins dans ses grandes lignes, l'organisation générale du cerveau terminal de l'homme et nous mettaient sous les yeux la cause anatomique de sa grande supériorité intellectuelle sur les autres mammifères — ont été vivement discutés et combattus par les autres, non seulement dans les déductions physiologiques que Flechsig en a tirées, mais même dans les faits anatomiques qui lui ont servi de base [Sachs (7), Déjérine (8), v. Mo-

NAKOW (9), SiEMERLING (lo), FeRRIER et TuRNER (ll), RuTISHAUSER (12), M"" et

VoGT (i3), HiTziG (14), BiANCHi (i5) et d'autres].

Le fait capital, contre lequel tous ces auteurs se sont élevés, concerne surtout l'absence complète de fibres de projection dans les zones d'association de l'écorce, admise dans les premiers travaux de Flechsig. Il résulterait, en effet, des recherches de ces auteurs que toutes les parties de l'écorce sont pourvues de fibres de projection et que, entre les sphères sensorielles et les sphères intellectuelles de Flechsig, il y aurait une différence non pas qualitative, se rapportant à la nature des fibres nerveuses (fibres de projection ou fibres d'association), mais uniquement quantitative se rapportant au nombre plus ou moins grand de fibres de projection dont toutes les régions de l'écorce seraient pourvues. Cette conclusion a d'ailleurs été admise par Flechsig (i6) lui-même, dans des recherches ultérieures.

Depuis 1896, époque à laquelle P^echsig a développé les faits et les idées que nous avons résumés plus haut, le professeur de Leipzig a continué ses recherches et en a publié, à plusieurs reprises, les résultats (i6, 17, 18). Ceux-ci, tout en confirmant dans ses grandes lignes l'organisation cérébrale générale esquissée par lui en 1896, ont cependant amené chaque fois des modifications de détail qui ont bouleversé quelque peu la topographie cérébrale primitivement admise, et ont fait naitre la conviction, que la publication des premiers travaux de [Flechsig a peut-être été quelque peu prématurée et que les conclusions formulées par lui ne reposaient pas toujours sur une base anatomique suffisamment solide. Son dernier travail d'ensemble date de 1904 (18). Voici comment, à cette époque, en se basant sur l'étude complète de 56 cerveaux de foetus humains âgés de 5 à 9 mois et d'enfants âgés de i à 4 mois, il se représente les difféi"entes phases de la myélinisation des fibres du télencéphale.

Cette myélinisation commence vers la fin du cinquième mois de la vie intra-

utérine (embryons de 84 centimètres de longueur) et se termine, au moins en ne tenant compte que de faisceaux importants de fibres nerveuses, vers la fin du quatrième mois de la vie extra-utérine. Le processus de myélinisation a donc une durée moyenne de huit mois. Le moment de la naissance, chez un enfant normal né à terme, divise cette période de maturation des fibres nerveuses du cerveau terminal en deux étapes de durée approximativement égale. Flechsig considère ce moment comme ayant une importance considérable au point de vue du processus de myélinisation. Toutes les zones corticales, dont les fibres se myélinisent avant la naissance, sont désignées par lui sous le nom de territoires primordiaux ou territoires précoces (Primordialgebiete) ; tandis que toutes celles dont les fibres arrivent à maturité après la naissance forment les territoires tardifs (Spâtgebiete).

Les territoires précoces ont été représentés par Flechsig dans les deux fig. 659 et 66O que nous lui empruntons. Ils se myélinisent pendant les quatre derniers mois de la vie foetale. Cette myélinisation se fait par petites zones plus ou moins circonscrites, que Flechsig appelle les champs corticaux myélogénétiques élémentaires. Ils représentent de véritables unités myélogénétiques, dont l'ordre de maturation suit exactement l'ordre de numération (i à 12) employé dans les figures. La plupart de ces champs élémentaires restent isolés les uns des autres (9. 12, 5, 3, etc.) ; d'autres se réunissent ensemble (2, 2'', 2", 5*', 8 et 8*') pour former des zones corticales myélogénétiques composées.

Les douze champs élémentaires, qui constituent les territoires précoces, ont un caractère fondamental commun : les premières fibres myélinisées qui y apparaissent sont des fibres radiaires ou des fibres de projection. Pour sept d'entre eux (i, 2, 4, 5, 6, 7 et 8), ces fibres radiaires sont corticipètes ou centripètes et proviennent d'une masse grise sous-corticale en connexion avec un organe sensoriel périphérique : le bulbe olfactif (i, 4*), le corps genouillé interne (7), le corps genouillé externe (5), ou la couche optique (2, 6 et 8). Pour les cinq autres (3, y^, g, 10 et 12) la chose est difficile à établir.

Les sept premiers champs corticaux sont donc les régions de l'écorce où se terminent les fibres centripètes provenant des centres nerveux intérieurs. Flechsig les appelle les sphères sensorielles primaires. Les cinq autres champs corticaux, myélinisés avant la naissance, sont des champs autonomes dont la signification physiologique est inconnue. Ils représentent peut-être des régions corticales pour des sens encore inconnus (!).

Après les fibres corticipètes ou fibres primaires des sphères sensorielles, la myélinisation envahit des fibres secondaires et tertiaires. L'ordre de myélinisation de ces fibres varie pour chaque sphère sensorielle. Pour la sphère tactile, la myélinisation des fibres corticipètes est suivie tout d'abord de celle des fibres corticifuges ou fibres motrices de la voie pyramidale, puis de celle des fibres calleuses ou commissurales, puis de celle des fibres d'association courtes et longues. Pour les autres sphères sensorielles, la myélinisation des fibres corticipètes est suivie immédiatement de celle des fibres calleuses, puis des fibres d'association, tandis que la myélinisation des fibres corticifuges ou motrices est beaucoup plus tardive.

Quelque soit l'ordre de myélinisation de ces différents groupes de fibres ner-

veuses, une chose est constante :.dans chaque sphère sensorielle, ou même dans chaque champ élémentaire d'une sphère sensorielle, la myélinisation des fibres centripètes précède toujours celle des fibres centrifuges.

FiG. 659 et 660.

Les parties pointillées représentent les territoires myélinisés dans le cerveau d'un enfant né à terme (Sz ctin. de longueur). Ce sont donc les territoires précoces. Tout le reste des hémisphères cérébraux correspond aux territoires tardifs (d'après Flechsig).

Pour que les fibres motrices de la voie pyramidale puissent se m3''éliniser dans l'un ou l'autre champ de la sphère tactile, il faut donc que la myélinisation des fibres sensitives destinées à ce même champ soit effectuée. Mais comme les différentes

sphères sensorielles sont indépendantes les unes des autres au point de vue de la myélinisation des fibres nerveuses, et comme les sphères tactiles mûrissent avant les sphères acoustique et visuelle, il s'ensuit que les fibres tnotyicesàe la sphère tactile peuvent se myéliniser, en partie ou en totalité, avant même que la myélinisation ne débute dans les fibres sensitives, acoustiques ou visuelles.

Les territoires tardifs de l'écorce comprennent donc toutes les régions corticales dont les fibres se myélinisent après la naissance, au moins chez un enfant normal, né à terme.

Ces territoires se laissent subdiviser, d'après Flechsig, en territoires intermédiaires et territoires terminaux.

Les territoires intermédiaires sont les régions de l'écorce dans lesquelles la myélinisation des fibres débute pendant les 4 ou 5 premières semaines de la vie extra-utérine. Ils se subdivisent également en champs élémentaires dont les chiffres i3 à 24 indiquent l'ordre de maturation fig. goi et 66». Les fibres des territoires terminaux ne commencent à se myéliniser qu'à partir du commencement du deuxième mois (2g à 36). Ces territoires sont donc parmi toutes les régions de l'écorce, les dernières à entrer en fonction.

Dans les premiers champs myélogénétiques des territoires tardifs (i3, i5 et i5^), la myélinisation débute par des fibres radiaires comme dans les territoires précoces, soit par des fibres à origine inconnue comme pour le champ i3, soit par des fibres de projection comme dans les champs i5 et i5^.

Dans tous les autres champs des territoires tardifs (16 à 36), les fibres de projection centripètes ou centrifuges". font complètement défaut.

Les champs tardifs (16 à 36) se distinguent donc des champs précoces (i à 12, auxquels on peut rattacher les champs i3 et i5) : 1°) au point de vue anatomique, par l'absence de fibres de projection, au moins dans tous les cerveaux examinés par Flechsig et provenant d'enfants âgés de deux ans et moins ; 2° au point de vue embryologique, par l'apparition tardive du processus de myélinisation.

Dans les territoires tardifs, les champs intermédiaires se développent dans le voisinage immédiat des champs précoces. La myélinisation y débute tantôt par des fibres commissurales, tantôt par des fibres d'association qui relient ces champs aux territoires précoces. C'est pour ce motif qne,' anatomiquement, les territoires intermédiaires ont encore été appelés par Flechsig zones marginales, indiquant par là que ces zones corticales appartiennent en réalité aux centres d'association, mais que, les excitations y arrivant exclusivement par des fibres nées dans les territoires précoces, elles sont en connexion physiologique intime avec ces derniers.

Les trois champs terminaux (34, 35 et 36) ont de ])articulier qu'ils se développent au beau milieu de zones marginales. Ils n'ont donc pas de connexion immédiate avec les territoires précoces. Ils se caractérisent par une grande richesse en fibres d'association longues. Ils occupent le centre des trois lobes : frontal, temporal et pariétal. Ils sont probablement reliés par des fibres d'association courtes aux zones marginales qui les entourent immédiatement, et par des fibres d'association longues à une série de territoires précoces. C'est pour ce motif que Flechsig leur a donné encore le nom de zones centrales.

Van Geuuchtbn. Système Nerveux, 4' éd.

Ces recherches de Flechsig confirment donc, dans ses grandes lignes, l'organisation centrale du télencéphale telle qu'il l'avait exposée à la suite de ses recherches

FiG. 661 et 6«a.

Cerveau d'un enfant mort-né mesurant 54 centim. de longueur. Les parties pointillées corespondent aux territoires précoces et à quelques territoires intermédiaires déjà myélinisés. Les parties striées, au reste des territoires intermédiaires devant se mj'éliniser pendant le premier mois. Les parties claires représentent les territoires terminaux (d'après les descriptions de Flechsig}.

publiées en 1896. Cette organisation, nous pouvons la résumer de la façon suivante.

Dans le cours du développement, l'écorce cérébrale se développe d'une façon

progressive.

Les premiers territoires corticaux qui arrivent à maturité, et qui sont par conséquent capables de fonctionnement, ce sont les sphères sensorielles comprenant la sphère olfactive, la sphère tactile, la sphère visuelle et la sphère auditive.

FiG. 663 et 664.

Régions pointillées : parties de l'écorce pourvues de fibres de projection. Régions claires : parties de l'écorce dépourvues de fibres de projection, comprenant les zones marginales et les zones centrales (d'après Flechsig).

Dans chacune de ces sphères, les fibres centripètes se myélinisent les premières. Les impressions du dehors peuvent donc arriver à l'écorce cérébrale, à une époque où cette écorce est encore sans réaction aucune sur les centres nerveux inférieurs.

Après le développement des fibres centripètes, nous voyons, dans la sphère tactile, se myéliniser les fibres centrifuges, puis les fibres calleuses et ensuite les fibres d'association. Dans les autres sphères sensorielles, la maturation des fibres centripètes est suivie de la myélinisation des fibres commissurales et des fibres d'association, tandis que les fibres de projection motrices, si elles existent (fibres du fornix pour la sphère olfactive et faisceau de Turck pour la sphère acoustique), se myélinisent plus tard.

Après la maturation des sphères sensorielles ou territoires précoces survient la myélinisation des territoires tardifs ou sphères intellectuelles, d'abord celle des zones marginales ou territoires intermédiaires et ultérieurement celle des zones centrales ou territoires terminaux.

Entre ces nouvelles recherches de Flechsig et celles publiées en 1896, il y a cependant une diftérence importante qui mérite d'être signalée : c'est que les territoiies de l'écorce pourvues de fibres de projection sont moins étendus qu'il ne l'avait cru tout d'abord. Il suffit pour s'en convaincre de comparer les deux fig. 057 et 658, que nous avons empruntées au travail de Flechsig publié en 1896, avec les deux FIG. G63 et 664 de son travail paru en 1904 pour voir que, dans ses premières recherches, il avait fait rentrer dans le territoire des sphères sensorielles la partie de l'écorce cérébrale appartenant en réalité aux territoires intermédiaires ou zones périphériques des centres d'association.

Ce qui le prouve d'ailleurs, c'est que en 1896 il pensait que la myélinisation des fibres, dans les centres de projection, se prolongeait jusqu'à la fin du premier mois de la vie intra-utérine. Or, d'après ses nouvelles recherches, les centres de projection ou shères sensorielles primaires sont myélinisés au moment de la naissance ; et les fibres qui se myélinisent pendant le premier mois de la vie appartiennent en réalité aux territoires intermédiaires, c'est-à-dire aux centres d'association. Il résulte de la encore que la zone corticale du pallium d'association doit être beaucoup plus étendue qu'il ne l'avait dit tout d'abord, puisqu'elle correspond non pas au deux tiers, mais peut-être aux quatre cinquièmes de toute l'écorce grise.

(i) Edinger : Ueher die Herhunfl des Hirnmanteïs in der Tierreihe. Berliner Klin. Wochenschrift, igoS. — (2) Symington : The cérébral commissures in ike Marsupialia and Monotremata. Journ. of Anat. and Physiology, vol. 27, 1903. — (3) Elliot Smith : Preleminary CommtmicaiioH on the cerehfal commissures. Proc. Linn. Soc. et New South Wales, 1899. — The Natural Subdivision of the cérébral Hémisphère. Journ. of. Anat. and Phj^s., vol. 35, 190;. — Ztickerkandl on the Phylogeny of the Corpus callosum. Analom. Anz., 1903. — (4I L. Tùrck : Ueber secunddre Erkranhung einzehier Fiichenmarksstrànge und ihrer Fortsetzungen zum Gehirn. Sitzungsber. der Kais. Akad. der Wiss. zu Wien, Abth. fur Mathematik und Naturwissensch., i85i, i853 et i855. — (5) Dejerine : Sur l'origine corticale et le trajet intra-cérébral des fibres de l'étage inférieur du pied du pédoncule cérébral. Mémoires de la Soc de Biologie, 1893. — (6) Flechsig : Ueber ein nettes Eintheilungsprincip der Grosshivnoberfldche. Neurol. Centralbl., 1894, pp. 674-676. — Weitere Mittheilungen iiber dis Sinnes- und Associationscentren des menschlichen Gehirns. Neurolog.

Centralbl., iSgS ,pp. 1118-1124. — Weiiere Mittheilungen ûber dieSinnes- und Associationscentren des menschlichen Gehirns u, A. Neurolog. Central., iSgS, pp, 1177-1179. — Weitcre Mittheilungen liber deii Stabkraiiz des menschlichen Grosshirns. Neurolog. Centralbl., 1896, pp. 2-4. — Gehirn und Seele. Rede, {jehalten am 3t. October 1894 in der Univesitàtskirche zu Leipzig. Zweite Ausgabe, Leipzig, 1896. — {7) Sachs : Ueber Flechsigs's Verstandesceniren. Monatschr, f. Psych. und Neurologie. 1897. Bd. 1. — (8) Dejerine : Sur les fibres de projection et d'association des hémisphères cérébraux. Soc. de Biologie. 1897. — (9) v. Monakow : Zur Anatomie und Pathologie des unteren Scheitellappchcns. Archiv fiir Psychiatrie, Bd. 3i, 1898. — (10) Siemerling : Ueber Markscheidenentwichlung des Gehirnes und ihre Bedeutung fur die Lokalisation. Berliner klin. Wochenschrift, 1898. — (11) Ferrier et Turner : An expérimental research upon cerebro-cortical afférent and efferent tracts. Proc of the Royal Soc, vol. 57. (Neurolog, Centralbl.. 1898, p. 67).

— {i2)Yl\JTisHM\SER : Experimenteller Beitrag zur Stabkranzfaserimg im Frontalhirn des Afen. Monattschrift fur Pschiatrie und Neurologie. Bd. V. 1899. — (i3) O. Vogt : Flechsig's Associationscentrenlehre, ihre Anhàjiger und Gegner, Zeitschrift fur Hypnotismus, Bd. V.

— Mad. VoGT : Etude sur la myélinisation des hémisphères cérébraux, Paris, 1900. — (14) HiTziG : Les centres de projection et les centres d'association du cerveau humaîji. Le Névraxe, vol. I. 1900. — (i5) BiANCHi : Centres de projection et d'association dans le cerveau selon les déterminations de l'anatomie pathologique actuelle. XlVt- Congrès International de Médecine Madrid 1903. — (16) Flechsig : Neue Untersuchungen iiber die Markbildung in den menschlichen Grosshirnlappen. Neurolog. Centralb. 1898. — (17) Flechsig : Weitcre Mittheilungen ûber die entwickelungsgeschichtlichen (mydlsgenetischen) Felder in der menschlichen Grosshirnrinde. Neurolog. Centralbl.. 1903. — (18) Flechsig : Einige Bemerkungen iiber die Untersuchungsmethoden der Grosshirnrinde insbesondere des Menschen. Ber. der mathem. phys. Kl. d. kôn. Ges. d. Wiss., Leipzig, 1904.

TRENTE-NEUVIÈME LEÇON La structure interne du télencéphale (Suite).

La circulation du cerveau terminal.

La circulation artérielle : Les artères vertébrales. Les artères carotides internes. Le cercle artériel. Le plexus artériel de la pie-mère. Les artères nourricières du cerveau terminal. Les artères des ventricules latéraux.

La circulation du cerveau terminal.

Pour terminer l'étude de l'organisation interne du système nerveux central, il nous reste encore à décrire la circulation du cerveau terminal. La distribution des artères et des veines dans cette partie importante de l'axe cérébro-spinal a été étudiée en même temps, en 1872, par Duret en France et par Heubner en Allemagne. C'est à leurs travaux que nous avons eu recours dans la description qui va suivre.

La circulation artérielle.

Au cerveau terminal aboutissent, de chaque côté, deux artères volumineuses : Varière carotide interne, branche de bifurcation de l'artère carotide primitive, et l'artère cérébrale postérieure, branche terminale du tronc hasilaire provenant de la réunion des deux artères vertébrales.

Vous savez que les deux artères vertébrales proviennent des artères sous-clavières, qu'elles décrivent un trajet flexueux en passant par les trous transversaires des apophyses transverses des vertèbres cervicales, et qu'elles se recourbent deux fois sur elles-mêmes avant d'arriver au trou occipital et de pénétrer par là dans la boite crânienne. Sur la face antérieure de la moelle allongée, ces deux artères se réunissent en un tronc volumineux, le tronc basilaire, qui s'étend jusque un peu au-dessus du bord supérieur de la protubérance annulaire, où il se divise en deux branches terminales : les artères cérébrales postérieures, fig. 665.

Pendant leur trajet dans la région cervicale, les deux artères vertébrales ne fournissent que quelques branches collatérales très grêles : des rameaux spinaux destinés à la moelle cervicale et des rameaux musculaires s'épuisant dans les muscles de la région prévertébrale.

Pendant leur trajet intra-cranien, les deux artères vertébrales fournissent, au

contraire, de nombreuses branches collatérales importantes destinées à la moelle allongée, à la protubérance annulaire, au cervelet et au cerveau moyen.

Les artères carotides internes foi-ment les branches de bifurcation externes des deux artères carotides primitives. Chaque artère monte verticalement dans la région du triangle pharyngo-maxillaire sans fournir de branches collatérales. Elle arrive ainsi à la base du crâne, pénètre dans le canal carotidien dont elle suit la direction ; elle monte donc d'abord verticalement en haut, puis se recourbe horizontalement en

I a. CCI ch. siJ^p .

a.cerci).

et. . cé-i'eh. ùjT^, FiG. G65.

Les artères de la face antérieure de la moelle allongée et de la protubérance

(d'anrès Duret).

1. Artères radiculaires du nerf accessoire de Willis. 6. Artères radiculaires du nerf facial et du nerf acousti-