V. émis. : Veine émissaire de Santorini

des lacs sanguins, soit avec le sinus longitudinal supérieur ou le sinus latéral, et s'ouvrant, d'autre part, dans le réseau veineux tégumentaire, fig. 683. Les veines méningées moyennes et les veines diploïques établissent donc des anastomoses entre les veines intra-craniennes et les veines extra-craniennes.

Les veines extra-craniennes communiquent avec les veines intra-craniennes : 1° Au niveau du troti déchiré postérieur, où la veine jugulaire interne reçoit le sang veineux du sinus latéral et du sinus pétreux inférieur.

2° Au fond de la cavité orbitaire ; là, les veines ophthalmiques se jettent dans le sinus caverneux.

3° Au niveau du truu mastoïdien. Ce trou s'ouvre dans le sinus latéral et est traversé par une veine mastoïdienne importante reliant ce sinus au réseau veineux tégumentaire de la région mastoïdienne.

4° Au niveau du trou pariétal, où une veine, appelée veine émissaire de Santorini, relie le sinus longitudinal supérieur aux veines sous-cutanées de la région pariétale.

5° Au niveau du trou ovale, où la veine du trou evale de Trolard relie le sinus caverneux au plexus veineux ptérygoïdien.

Enfin, nous avons signalé plus haut les anastomoses qui ont lieu entre les veines extra-craniennes et intra-craniennes par les veines méningées moyennes et par les veines diploïques.

Littérature.

(i) DuRET : Recherches anatomiques sur la circulation de l'encéphale. Archives de physiolog normale et pathologique, 1874. — (2) Heubner : Die luetische Erhranhmg der Hirnarteri, 1874. — (3) Testut : Traité d'anatomle humaine. T. II, Paris, 1891. — (4) Trolard : Les gra-i laiions de Pacchioni, Les lacunes veineuses de la dure-mère. Journal de l'anatomie et de la ph siologie, 1892. — De l'appareil veineux des artères encéphaliques. Journal de l'anatomie et de physiologie, 1890.

QUARANTE-ET-UNIÈME LEÇON La structure générale du système nerveux cérébro-spinal.

La substance grise et la substance blanche.

Les voies longues et les voies courtes. Les voies ascendantes d'origine médullaire : La voie de sensibilité musculaire ou voie musculo-corticale.

Nous avons terminé l'élude de l'organisme inteine des différentes parties qui îonstituent l'axe cérébro-spinal. Cette étude nous a mis en possession d'une série le coupes transversales prises à toutes les hauteurs, depuis le cône terminal de la moelle épinière jusqu'au lobe frontal du cerveau terminal. Nous allons maintenant mettre ces coupes les unes au-dessus des autres et tâcher de reconstruire avec elles toute la structure interne du système nerveux cérébro-spinal.

L'axe nerveux tout entier est formé de deux substances : la substance blanche et la substance grise. Un fait qui mérite d'être signalé, c'est que dans toute la partie inférieure de cet axe, depuis le cerveau intermédiaire jusqu'au filet terminal, la substance grise est centrale et la substance blanche est périphérique. Le cerveau terminal et le cervelet sont les seules parties qui présentent une structure inverse : ils ont une substance blanche centrale et une substance grise périphérique.

Cette disposition a son importance. Le cerveau et le cervelet constituent, en effet, les centres nerveux supérieurs. C'est dans leur substance grise corticale que doivent aboutir, en dernière analyse, toutes les impressions venues soit de la profondeur des organes, soit de toute l'étendue de notre tégument externe ; c'est de cette même substance grise corticale que partent aussi, en grande partie, soit les incitations motrices par lesquelles l'organisme va répondre, d'une façon consciente ou inconsciente, aux excitations reçues (cerveau) ; soit les incitations nécessaires pour donner aux muscles la coordination dont ils ont besoin pour l'exécution de ces mouvements réactionnels (cervelet). La partie inférieure de l'axe nerveux, au contraire, représente les centres nerveux inférieurs ou centres secondaires, reliés à l'écorce cérébrale et à l'écorce cérébelleuse et influencés, dans une forte mesure, par les éléments nerveux constitutifs de cette substance grise supérieure.

Substance grise.

Depuis le cerveau intermédiaire jusqu'au filet terminal, la substance grise centrale de l'axe nerveux est traversée par le canal médullaire primitif.

La substance grise placée au-devant du canal est essentiellement motrio c'est là que l'on trouve les cellules nerveuses qui donnent origine aux fibres motric périphériques, fig. 684 : cornes antérieures et cornes latérales de la substance gri

sur toute l'étendue de la moé épinière ; trigone de l'hyp glosse, noyau ambigu et noyé dorsal du vague pour les nei moteurs qui dépendent du m élencéphale; noyaux moteu du facial, de l'oculo-mote externe et du trijumeau dai l'épaisseur du pont de Varou noyau du pathétique da; l'isthme du rhombencépha et noyau du nerf oculo-mote commun dans le cerveî moyen.

Cette substance grise ant rieure n'est pas exclusiveme formée par les cellules radiculaii des nerfs moteurs périphéi ques ; on y trouve encor comme second élément coi stitutif, un entrelacement i:

extricable de fines fibrilL nerveuses. Parmi celles-c quelques-unes représentent l ramifications cylindraxiles ce latérales et terminales des fibres nerveuses de la voie motrice centrale qui doivei relier ces noyaux d'origine à la zone motrice de l'écorce cérébrale ; d'autres repr sentent les ramifications cylindraxiles des fibres nerveuses formant les voies m^ trices courtes (fibres du faisceau rubro-spinal, du faisceau longitudinal postérieu du faisceau longitudinal prédorsal ou faisceau tecto-bulbaire, du faisceau vestibul spinal, du faisceau cérébello-bulbaire, fibres réticulo-spinales antérieures et latérale etc.), reliant les masses grises du diencéphale et des diverses parties du rhombei céphale aux cellules d'origine des nerfs moteurs périphériques ; d'autres encoi appartiennent aux collatérales des fibres sensitives voisines : telles un gran nombre de fibrilles qui se terminent dans les cornes antérieures et latérales de 1 moelle épinière et qui appartiennent aux fibres des cordons postérieurs ; telle encore les collatérales destinées aux noyaux d'origine des nerfs moteurs craniei et qui proviennent des fibres constitutives des voies sensitives centrales.

La substance grise placée en airière du canal central est en rapport avec 1( fibres sensitives. C'est là que viennent se terminer les ramifications collatérales ( terminales des fibres sensitives périphériques : cornes postérieures et régioi

Fig. 684.

Schéma montrant les noyaux d'origine et les noyaux de terminaison des nerfs crâniens.

moyennes de la substance grise de la moelle et noyaux des faisceaux de Goll et de BuRDACH pour les fibres des racines postérieures des nerfs spinaux ; substance grise voisine du faisceau solitaire pour les fibres sensitives du facial, du vague et du glosso-pharyngien ; les différentes' masses grises connues sous le nom de noyaux de l'acoustique pour la terminaison des fibres des deux racines du nerf de la huitième paire (noyau accessoire et tubercule latéral pour les fibres du nerf cochléaire, noyau à grosses cellules ou noyau de Deiters, noyau de Bechterew ainsi que la masse grise qui longe en dedans la racine descendante pour les fibrçs du nerf vestibulaire) ; le noyau terminal ou substance grise voisine de la racine descendante ou spinale du nerf trijumeau pour les fibres sensitives du nerf de la cinquième paire.

Cette substance grise postérieure ne constitue pas seulement le noyau de terminaison des fibres sensitives périphériques, elle forme encore le noyau d'origine pour le neurone sensitif central, dont le prolongement cylindraxile ascendant ou descendant doit se terminer dans une masse grise supérieure ou inférieure des centres nerveux.

La substance grise de tout l'axe cérébro-spinal est formée essentiellement de cellules nerveuses donnant origine à des fibres nerveuses et de fibrilles nerveuses qui viennent s'y terminer. On y trouve des cellules nerveuses à cylindre-axe long et des cellules nerveuses à cylindre-axe court. Les ramifications cylindraxiles de ces dernières cellules s'épuissent entièrement dans la substance grise. Les cellules nerveuses à cylindre-axe long envoient leurs prolongements cylindraxiles dans la substance blanche. Entoui"és d'une gaine de myéline, ces prolongements cylindraxiles vont devenir les fibres constitutives de cette dernière substance.

Substance blanche.

La substance blanche de tout l'axe cérébro-spinal est formée de fibres nerveuses. Ces fibres constituent les voies nerveuses que l'on divise en deux groupes : les voies longues et les voies courtes.

Voies longues. Les voies longues sont formées par l'ensemble des fibres nerveuses qui relient les diverses sphères sensorielles du cerveau terminal aux organes périphériques, soit dans le sens centripète, soit dans le sens centrifuge, fig. 685 A.

Ces voies ascendantes et descendantes longues ont été désignées de tout temps sous les noms de voies sensitives et de voies motrices. Il serait peut-être plus juste de les appeler voies de sensibilité et voies de motilité.

Les expressions : voies sensitives et voies moii'ices sont, en effet, impropres, ainsi que nous l'avons fait remarquer (i). Les fibres nerveuses qui entrent dans la constitution de toutes les voies nerveuses, longues ou courtes, ne sont, en réalité, que des conducteurs indifférents, amenant passivement soit des surfaces sensibles du corps vers les centres nerevux inférieurs et supérieurs, soit de ces centres vers les muscles périphériques, les excitations qui leur sont transmises, quelles que puissent être leur nature ou leur intensité. Quand les excitations centripètes arrivent dans les cellules de l'écorce, elles y déterminent, pense-t-on, une modification spéciale dont la nature intime nous échappe, modification qui est telle que l'excitation transmise devient consciente ; nous disons que nous la sentons, elle provoque ce quelque chose d'énigmatique que nous appelons une sensation.

sans qu'il nous soit possible d'entrevoir seulement le mécanisme d'après lequel ce phénomène purement physique puisse devenir un phénomène conscient.

Les excitations périphériques, arrivées dans les cellules nerveuses de l'écorce cérébrale, deviennent donc senties ; nous les appelons pour ce motif sensibles. Les voies nerveuses, que ces excitations doivent parcourir pour arriver à'I'écorce cérébrale, nous les appelons encore par extension des voies sensitives ; mais c'est là un abus de mot, c'est là un non-sens. Les fibres nerveuses ne sont pas sensitives, elles ne font ciue transmettre, dans une direction donnée, des ébranlements nerveux qui ne deviendront sensibles ou sentis que dans les cellules de l'écorce. Il n'y a donc de sensibilité que dans l'écorce grise du télencéphale. Ce qui le prouve, c'est qu'il sufht de mettre cette écorce hors de fonction, de l'enlever ou de la séparer simplement de ses fibres centripètes, pour que toute sensation consciente disparaisse sur le champ. L'homme dépourvu ainsi accidentellement d'écorce grise reste cependant un organisme récepteur ; aux excitations du dehors, amenées par les fibres nerveuses dans les centres nerveux inférieurs, il peut encore répondre par des mouvements réactionnels que nous appelons réflexes. Ce qu'il cesse d'être, c'est un organisme sensible en tant que nous désignons par là la propriété de sentir d'une façon consciente les excitations recueillies par les fibres centripètes.

Ce que nous venons de dire des voies centripètes longues, nous devons le répéter pour les voies centrifuges longues reliant les centres nerveux supérieurs aux muscles périphériques. Ces voies centrifuges sont formées également de conducteurs indifférents transmettant, jusque dans les muscles, des ébranlements nerveux qui sont la cause primordiale de nos mouvements. Mais ces fibres descendantes ne sont pas des fibres motrices. C'est là encore un abus de mot, « la fibre nerveuse n'est pas motrice, il n'y a de moteur que le muscle » a dit depuis longtemps l'illustre Meynert, le plus grand des psychologues du siècle qui vient de finir.

Ce qui le prouve encore une fois, c'est qu'il nous suffit d'enlever, par exemple, tous les muscles d'un membre, ou de sectionner simplement les fibres nerveuses à conduction centrifuge qui s'y rendent pour supprimer dans ce membre toute motilité, sans que pour cela l'homme cesse d'être un organisme centrifuge dans la partie de son système nerveux en rapport avec le membre mutilé.

L'étude des voies longues consiste à rechercher l'origine et la terminaison de ces voies ascendantes et de ces voies descendantes, à poursuivre leur trajet et à établir leurs connexions à travers tout le système nerveux central et périphérique.

Voies courtes. Toutes les autres voies peuvent être considérées comme des voies courtes. Elles ont pour fonction de relier l'une à l'autre des masses grises plus ou moins rapprochées dans l'axe cérébro-spinal. Ces voies sont excessivement nombreuses. Elles servent essentiellement à relier soit les fibres centripètes périphériques aux cellules d'origine des fibres centrifuges, soit une masse grise dans laquelle se termine un nerf centripète périphérique aux noyaux d'origine réelle d'un ou de plusieurs nerfs centrifuges. Elles interviennent presque exclusivement dans la constitution des voies réflexes. Elles forment, dans la moelle épinière, le faisceau fondamental de chacun des trois cordons blancs reliant l'un à l'autre les différents étages de la moelle, fig. 685, B. Elles forment encore un grand nombre des fibres constitutives des diverses parties de l'encéphale. On range dans ce groupe les fibres du faisceau longitudinal postérieur, du faisceau longitudinal prédorsal, du faisceau rubro-spinal, du faisceau vestibulo-spinal, etc. et même toutes les fibres propres du cervelet et du cerveau terminal.

Nous avons rencontré tous ces faisceaux de fibres nerveuses dans les différentes coupes de l'axe nerveux que nous avons étudiées antérieurement. Nous allons les

reprendre l'un après l'autre, poursuivre leur trajet et étudier leurs connexions et leurs rapports à travers toute l'étendue de l'axe cérébro-spinal.

Les voies ascendantes.

Les voies ascendantes, considérées dans leur ensemble, se laissent subdiviser en deux groupes : les voies longues ou voies de sensibilité et les voies courtes ou voies réflexes.

Voies longues. Les fibres qui constituent les voies ascendantes longues ou voies de sensibilité ont pour fonction de recueillir les impressions, qui se produisent à la surface du corps et dans la profondeur des organes, et de les transmettre jusque dans les parties grises les plus élevées de l'axe cérébro-spinal.

Considérées dans leur forme la plus simple, ces voies de sensibilité sont constituées de deux parties superposées : une partie périphérique, reliant les différents organes du corps à l'axe nerveux, et une partie centrale, unissant les parties inférieures de l'axe cérébro-spinal, dans lesquelles se terminent les neurones périphériques, aux éléments de la couche corticale grise du cerveau terminal, fig. 686.

La partie périphérique est formée d'un seul neurone ; celui-ci a toujours sa cellule d'origine en dehors de l'axe cérébro-spinal ; il est pourvu d'un prolongement à conduction cellulipète qui se termine dans les organes périphériques et d'un prolongement cylindraxile, qui trouve sa terminaison dans les masses grises inférieures des centres nerveux, fig. 680, masses grises qui portent le nom de noyaux terminaux des nerfs sensibles périphériques.

La partie centrale est formée de deux ou plusieurs neurones superposés ; ces neurones sensitifs des centres ont leurs cellules d' origine dans les parties inférieures du névraxe, dans les masses grises dans lesquelles se terminent les prolongements cylindraxiles des neurones périphériques. Leurs prolongements protoplasmatiques sont descendants, tandis que leurs prolongements cylindraxiles sont ascendants et vont se rendre, d'une façon directe ou indirecte, dans l'écorce grise du cerveau terminal.

Les excitations ou les impressions qui viennent d'une moitié du corps sont

Schéma montrant la disposition et le mode de superposition des neurones sensitifs.

Le neiu'one périphérique est direct.

Le neurone central est croisé.

perçues par les éléments de la couche corticale grise de l'hémisphère cérébral du côté opposé.

C'est là un fait d'observation indiscutable. Il s'en suit nécessairement que les éléments de la voie sensitive, qui transmettent ces impressions de la périphérie à l'écorce cérébrale, doivent, en un point quelconque de l'axe nerveux, passer la ligne médiane et s'entrecroiser avec les éléments de la voie sensitive du côté opposé. Cet entrecroisement ne se fait pas par le neurone sensitif périphérique. Celui-ci envoie toujours son prolongement cylindraxile dans la substance grise de la moitié correspondante de l'axe cérébro-spinal.

Mais cet eiifrecroisement a lieu par le prolongement cylindraxile du neurone sensitif central. Celui-ci a sa cellule d'origine dans une des masses grises inférieures (médullaires, bulbaires, protubérantielles, etc.) ; son prolongement cylindraxile, en remontant dans l'axe nerveux, passe la ligne médiane, s'entrecroise avec le prolongement cylindraxile du neurone du côté opposé, et va se terminer, après interruption dans le diencéphale, dans l'écorce grise de l'hémisphère cérébral.

Dans cette écorce grise, le neurone central va se terminer dans l'une ou l'autre sphère sensorielle suivant la nature des impressions (tactiles, acoustiques, visuelles, [gustatives (?), ou olfactives] qu'il amène dans le télencéphale.

En se basant sur la zone de l'écorce où se terminent ces voies ascendantes, on pourrait les subdiviser en voies tactiles, acoustiques, visuelles et olfactives.

Voies courtes. Mais les fibres qui entrent dans la constitution des nerfs centripètes périphériques ne possèdent pas toutes une connexion corticale. Un grand nombre même de ces fibres centripètes se terminent dans les centres nerveux inférieurs et interviennent dans le mécanisme des mouvements réflexes. Il y a d'ailleurs des nerfs périphériques qui sont sans connexion aucune avec l'écorce cérébrale, tel le nerf vestibulaire, tel probablement aussi la partie centripète du nerf pneumogastrique.

Il y en a d'autres pour lesquels une connexion corticale existe sans aucun doute, mais dont nous ignorons complètement, non seulement le trajet suivi par les fibres centripètes dans l'axe nerveux, mais même la région de l'écorce où se fait la perception consciente. Telles les fibres centrales en connexion avec les fibres gustatives renfermées dans le nerf glosso-pharyngien et dans le nerf de Wrisberg, ou racine sensitive du nerf de la septième paire.

D'ailleurs, même pour les nerfs périphériques qui possèdent une connexion corticale, les voies ascendantes qui établissent cette connexion renferment un grand nombre de fibres qui s'arrêtent en chemin et se terminent dans les centres nerveux inférieurs. Ce sont là encore des éléments constituants des voies courtes ou des voies réflexes.

Division des voies ascendantes. Pour décrire les voies ascendantes du système nerveux cérébro-spinal, nous pourrions donc les subdiviser en voies longues ou voies de sensibilité et voies courtes ou voies réflexes. Les voies longues, à leur tour, se laisseraient grouper en quatre faisceaux distincts : voie tactile, voie acoustique, voie optique et voie olfactive, suivant les régions de l'écorce où elles trouvent leur

terminaison. Quant aux voies courtes, nous aurions à les rechercher successivement dans les différentes parties du névraxe en rapport avec les diôérents nerfs périphériques.

Mais cette façon de subdiviser les voies ascendantes nous paraît quelque peu artificielle et nous semble compliquer, dans une certaine mesure, des choses qui, en réalité, sont beaucoup plus simples. Nous croyons plus rationnel de grouper les voies ascendantes du système nerveux central, non d'après les régions grises corticales où elles se terminent, mais d'après les masses grises où elles ont leur origine et où elles

FiG. 687.

Ganglion spinal d'une souris blanche nouveau-née.

rac. posi. : Racine postérieure. n. pér. : Nerf périphérique.

rac. ant. : Racine antérieure.

se mettent en connexion avec la terminaison des nerfs centripètes périphériques. Nous aurons donc à décrire successivement :

1° Les voies ascendantes d'origine médullaire, en connexion avec les fibres des racines postérieures de tous les nerfs spinaux.

2° Les voies ascendantes d'origine bulbaire, en connexion avec les fibres sensitives des nerfs pneumo-gastrique, glosso-pharyngien et facial (nerf de Wrisberg).

3° Les voies ascendantes d'origine biilbo-protubérantielle , en connexion avec le nerf trijumeau et avec les deux branches (cochléaire et vestibulaire) du nerf acoustique.

4° Les voies ascendantes d'origine diencéphaliqm, en connexion avec le nerf optique.

5° Les voies ascendantes d'origine Ulencéphalique, en connexion avec le nerf olfactif.

Voies ascendantes d'origine médullaire.

Ces voies sont formées, comme toute voie centripète, d'une partie périphérique et d'une partie centrale.