Neuronesjoentrifuges périphériques

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Fig. 840.

Arc réflexe reliant la rétine aux noyaux d'origine des nerfs moteurs oculaires.

noyaux d'origine des nerfs III, IV, VI, VII, (neurones intercalaires descendants).

De ces masses grises motrices partent des fibres nerveuses qui vont innerver, soit les muscles des globes oculaires et produire un mouvement de déplacement de ces globes vers la source lumineuse ; soit le muscle constricteur des paupières et produire un mouvement de fermeture de l'orifice palpébral, etc.

On peut admettre l'existence de voies réflexes plus complexes encore, formées d'un nombre considérable de neurones superposés. Nous savons, en effet, par l'observation clinique que certains mouvements réflexes nécessitent pour se produire l'intervention de l'écore cérébrale.

Tels sont, par exemple, les mouvements réflexes cutanés que l'on examine en clinique, et qui se distinguent nettement de tous les mouvements réflexes d'origine purement médullaire par ces deux caractères : i) l'excitation de la surface cutanée doit se produire dans une région déterminée et toujours la même, 2) la réaction consécutive à cette excitation se localise toujours dans certains muscles donnés toujours les mêmes.

Parmi ces réflexes, les plus importants sont :

1° le réflexe plantaire : l'excitation légère de la plante du pied, surtout dans sa moitié interne, amène la flexion des orteils. La région excitée est innervée par des fibres de la racine postérieure du premier nerf sacré. Le centre médullaire de ce réflexe doit donc correspondre approximativement au cinquième segment lombaire et au premier segment sacré.

2° le réflexe crémastérien : l'excitation légère de la peau au niveau de la partie supéro-interne de la cuisse entraîne l'élévation plus ou moins brusque du testicule, en même temps que la contraction des fibres les plus inférieures des muscles de la paroi abdominale immédiatement au-dessus de l'arcade crurale. (Chez la femme, cette dernière contraction constitue seule toute la réaction réflexe). La région excitée dépend du troisième nerf lombaire. On admet généralement que le centre médullaire comprend les premiers segments de la moelle lombaire.

3° Les réflexes abdominaux que l'on peut diviser en réflexe abdominal inférieur, moyen et supérieur.

Réflexe abdominal inférieur : l'excitation légère de la peau de la partie latérale de l'abdomen, au-dessus de l'arcade crurale, entraine une contraction dans la partie correspondante des muscles larges de l'abdomen.

Réflexe abdominal moyen : l'excitation légère de la partie latérale de l'abdomen au niveau de l'ombilic est suivie d'une contraction de la partie moyenne du muscle grand droit, avec léger déplacement latéral de l'ombilic.

Réflexe abdominal supérieur : l'excitation légère de la peau au niveau des 6^ et 7e espaces intercortaux amène une contraction de la partie supérieure du muscle grand droit, au niveau du creux épigastrique ( réflexe épigastrique J .

D'après Dinkler, les réflexes abdominaux inférieur et moyen passent par les trois derniers segments dorsaux, tandis que le réflexe abdominal supérieur exige, pour se produire, l'intégrité du neuvième segment dorsal.

Pour chacun de ces réflexes cutanés, d'origine corticale, nous pouvons construire

un arc nerveux réflexe très complexe en nous basant sur l'étude des voies nerveuses ascendantes et descendantes que nous avons faite antérieurement.

Si cette étude est exacte et si les connexions tégumento-corticales sont bien telles que nous les avons décrites, nous devons admettre, pour chacun de ces réflexes cutanés :

1° un neurone centripète périphérique toujours unique,

2° un neurone ascendant médullo-cérébelleux, un neurone cérébello-olivaire, un neurone olivo-thalamique et un neurone thalamo-cortical formant par leur ensemble la voie ascendante médullo-corticale,

3° un neurone descendant cortico-médullaire,

4" un ou plusieurs neurones centrifuges périphériques.

Mais à côté de ces mouvements réflexes cutanés on observe, chez l'homme, l'existence de ce qu'on appelle des mouvements réflexes tendineux, réflexes qui consistent essentiellement dans la contraction réflexe d'un ou de plusieurs muscles à la suite de la percussion d'un tendon.

Tout tendon de muscle peut, dans certains cas pathologiques, être le point de départ d'un mouvement réflexe. Il y a donc, théoriquement, autant de réflexes tendineux qu'il y a de tendons accessibles à la percussion.

Dans les conditions normales cependant, certains tendons de muscles sont plus sensibles que d'autres, au point que leur percussion donne toujours naissance à un mouvement réflexe. Tel est le tendon du muscle quadriceps crural ou ligament rotulien, dont la percussion entraine une contraction réflexe du muscle correspondant et par le fait même une extension plus ou moins brusque de la jambe surlacuissef réflexe rotulien), tel encore le tendon d' Achille dont la percussion provoque une contraction du muscle triceps crural et une extension du pied sur la jambe ( réflexe achilléen), ou encore le tendon du triceps brachial, etc.

Les réflexes tendineux ne sont pas des réflexes d'origine médullaire, puisque dans les cas de lésion transversale complète de la moelle, ils sont abolis.

Ce ne sont pas non plus des réflexes d'origine corticale, liés à l'intégrité des voies descendantes cortico-médullaires, puisque l'interruption de ces voies nei yeuses, loin d'entrainer l'abolition des réflexes tendineux, provoque au contraire leur exagération. Tout porte à croire que ces réflexes ont une origine tnésencéphalique, c'est-à-dire que l'arc nerveux complexe qui forme leur substratum anatomique doit remonter dans le tronc cérébral, au moins jusque dans le mésencéphale, bien que les diverses parties constituantes de cet arc réflexe ne soient pas encore exactement connues.

Lorsque la moelle épinière est réduite à ses éléments propres, privée donc de toute connexion ascendante et descendante avec les centres nerveux supérieurs, les réflexes médullaires, une fois provoqués par une excitation cutanée d'intensité suffisante, se produisent fatalement. L'intensité de cette réaction centrifuge est en rapport étroit avec l'intensité de l'excitation centripète.

Mais, au fur et à mesure que le système nerveux se complique et que, à la partie

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de l'axe nerveux en connexion avec les nerfs périphériques (mésencéphale, mètencéphale, myélencéphale et moelle épinière), viennent se superposer des centres nerveux plus élevés, on voit la réflectivité médullaire diminuer d'intensité. Tout se passe comme si les centres nerveux qui viennent se surajouter à l'axe nerveux, notamment l'écorce grise du télencéphale, exerçaient sur ce dernier une action modératrice, une action inhibitive, action qui est telle que la vie propre de la moelle diminue d'importance. Cette action inhibitive, que les centres nerveux supérieurs exercent sur les centres nerveux inférieurs, s'établit surtout par les fibres descendantes cortico-spinales, c'est-à-dire la voie pyramidale, la dernière venue dans le développement phylogénétique des êtres aussi bien que dans le développement ontogénétique de l'individu. Ces fibres modèrent et diminuent la réflectivité médullaire, elles font en sorte que, aux excitations cutanées, l'organisme généralement ne répond plus par des mouvements spontanés et automatiques, mais plutôt par des mouvements volontaires et conscients. Mais cette organisation de plus en plus complexe des centres nerveux supérieurs ne modifie cependant pas la structure primitive des centres nerveux inférieurs. Ce que la moelle est chez les animaux inférieurs, simple centre de réflectivité, elle le reste chez les mammifères et chez l'homme. Ce qui le prouve, c'est qu'il suffit que l'action inhibitive exercée par les fibres cortico-spinales soit ou diminuée, comme dans le sommeil normal ou chloroformique ; ou affaiblie, comme dans certains cas de dépression nerveuse qui caractérisent la neurasthénie et l'hystérie ; ou abolie, comme dans les cas de lésion des fibres cortico-spinales, pour voir réapparaître la réflectivité médullaire avec tous ses cai^actèi^es primitifs.

Si les mammifères supérieurs possèdent donc, dans leur moelle épinière, comme partie essentielle de sa structure anatomique, la reproduction intégrale de l'organisation médullaire des vertébrés mférieurs ; ils ont cependant, à côté de ce substratum anatomique commun, une organisation nouvelle, plus élevée, plus importante, qui s'est constituée lentement dans le développement phylogénétique et qui est représentée par ces longues voies ascendantes et descendantes reliant la substance grise des centres nerveux inférieurs à l'écorce grise du télencéphale.

Ces connexions supérieures amènent avec elles une modification dans le fonctionnement primitif de la moelle. Cette modification consiste dans une diminution de sa vie propre, se traduisant au dehors par un affaiblissement de sa réflectivité qui est tel qu'une excitation cutanée, quelque vive qu'elle soit, n'est plus nécessairement suivie d'une réaction motrice et cela parce que, de par ses fibres cortico-spinales, l'organisme peut inhiber l'action centrifuge.

Ces connexions supérieures déterminent ensuite l'apparition de phénomènes réactionnels nouveaux, les réflexes cutanés d'origine corticale, qui nécessitent pour se produire non seulement l'intégrité anatomique et fonctionnelle de la moelle, mais encore celle de toutes ses connexions corticales ascendantes et descendantes.

Ces réflexes corticaux se distinguent nettement des réflexes médullaires par plusieurs caractères.

i) L'excitation cutanée doit être portée, pour chacun de ces mouvements réflexes, sur une région déterminée et toujours la même de la surface sensible.

2) La réaction motrice se localice dans des muscles déterminés, toujours les mêmes.

3) L'intensité de la réaction motrice centrifuge est en rapport avec l'intensité de l'excitation centripète.

4) La volonté ne peut intervenir en rien pour favoriser ou contrecarrer la réaction motrice.

Nous pouvons donc subdiviser les mouvements réflexes en trois groupes bien distincts.

Les réflexes cutanés médullaires, dont l'existence est uniquement liée à l'intégrité anatomique et fonctionnelle de l'arc nerveux périphérique et, pour certains d'entre eux, des fibres courtes médullaires ou fibres spino-spinales.

Les réflexes tendineux probablement mésencéphaliques, qui nécessitent pour se produire non pas seulement l'intégrité de l'arc réflexe périphérique, mais encore celle de toutes les voies ascendantes et descendantes qui relient la substance médullaire au mésencéphale.

Les réflexes cutanés corticaux, qui ne peuvent se produire que lorsque, à côté de l'intégrité de l'arc périphérique, il existe également l'intégrité des voies nerveuses ascendantes et descendantes reliant la substance grise de la moelle à Vécorce cérébrale.

Ces trois groupes de mouvements réflexes méritent d'être nettement distingués les uns des autres, si l'on veut saisir toute l'importance que l'examen des mouvements réflexes peut présenter au point de vue du diagnostic des affections nerveuses.

Quand on parcourt les livres classiques de physiologie on y trouve enseigné, comme une vérité démontrée, que les centres nerveux supérieurs exercent sur les centres nerveux inférieurs une action inhibitive, action qui est telle que si on pratique en un point quelconque du névraxe une section transversale complète, le tronçon inférieur de la moelle, libéré de l'action inhibitive du tronçon supérieur, récupère son activité propre et présente une exagération considérable de tous les réflexes.

Si on examine, d'autre part, ce qui se passe chez l'homme malade, dans les cas de lésion transversale complète de la moelle cervicale ou de la moelle dorsale, on arrive bientôt à se convaincre que tous les réflexes tendineux et tous les réflexes cutanés cliniques dépendant du tronçon inférieur de la moelle, les seuls réflexes auxquels le médecin est habitué à attribuer une importance clinique, loin d'être exagérés, sont complètement abolis.

D'où vient cette différence profonde entre l'expérimentation physiologique et l'observation clinique ? Elle est due uniquement et exclusivement, ainsi que nous croyons l'avoir montré le premier (10), à ce fait que les physiologistes n'ont pas tenu compte de la distinction fondamentale qu'il convient d'établir entre les trois groupes de réflexes que nous avons étudiés plus haut.

L'action mhibitive que les centres nerveux supérieurs exerce sur les centres nerveux inférieurs existe incontestablement, et cela aussi bien chez l'homme que chez les animaux. Mais, dans les cas de section ou de lésion transversale de la moelle supérieure, la suspension de l'action inhibitive ne fait sentir, et ne peut faire

sentir, ses effets que sur les réflexes d'origine exclusivement médullaire. Cette suspension entraînera donc inévitablement une exagération de la réflectivité médullaire.

Quand aux réflexes tendineux, nécessitant pour se produire un arc réflexe passant par le mésencéphale, et quant aux réflexes cutanés des cliniciens, nécessitant l'intervention de l'écorce cérébrale, ceux-là, loin d'être • exagérés, doivent être abolis, puisque la lésion ou la section a interrompu la continuité de l'arc réflexe lui-même.

Mais les deux groupes de mouvements réflexes, abolis dans les cas de lésion transversale de la moelle, diffèrent entre eux par la constitution anatomique de leur arc réflexe.

Les réflexes tendineux ont, avons-nous vu, une origine mésencéphalique ou mieux sous-corticale, tandis que les réflexes cutanés proprement dits ont une origine corticale. Ceux-ci nécessitent pour se produire l'intégrité de l'écorce cérébrale et des voies ascendantes et descendantes correspondantes, et cela parce que leur arc réflexe passe par l'écorce grise ; tandis que les réflexes tendineux, probablement d'origine mésencéphalique, persistent même dans les cas où l'écorce grise est entièrement mise hors de fonction. Or, l'action inhibitive que les centres nerveux supérieurs exercent, dans les conditions ordinaires, sur les réflexes médullaires, l'écorce grise du télencéphale l'exerce également sur les réflexes d'origine sous-corticale ou mésencéphalique. Il résulte de là que, dans les cas de lésion étendue de l'écorce grise ou de la substance blanche sous-jacente, on observera non seulement l'abolition complète des réflexes cutanés d'origine corticale et l'exagération de la réflectivité médullaire, mais encore l'exagération considérable des réflexes tendineux d'origine mésencéphalique. Cette exagération est telle que non seulement les réflexes rotulien, achilléen et tricipital, les seuls réflexes tendineux qui existent dans les conditions normales, peuvent être mis en évidence avec une extrême facilité et avec une réaction motrice incomparablement plus forte que chez l'homme normal ; mais que de nouveaux réflexes tendineux surgissent, réflexes préexistant incontestablement d'une façon latente dans l'organisation interne des centres nerveux, mais dont la manifestation extérieure est entravée ou inhibée, dans les conditions normales, par la connexion descendante cortico-spinale. Ces nouveaux réflexes tendineux sont aussi nombreux qu'il y a de muscles périphériques dont le tendon est assez superficiel pour être atteint directement par la percussion.

Si l'on jette un coup d'œil d'ensemble sur la constitution anatomique de tous ces arcs réflexes, médullaires, mésencéphaliques et corticaux, il y a une chose qui frappe : c'est que pour certains d'entre eux l'excitation périphérique peut être la même alors que la réaction motrice est variable.

Si, chez un homme normal, j'excite légèrement la peau de la plante du pied, je verrai survenir, comme manifestation réflexe, un mouvement de flexion des orteils.

La même excitation produite chez un homme atteint soit de lésion ti'ansversale complète de la moelle, soit d'une interruption des fibres cortico-spinales en un point quelconque de leur trajet, provoquera un mouvement d'extension et d'abduction des orteils (signe de Babinski).

L'excitation centripète a parcouru, dans les deux cas, le même neurone sensible périphérique. Arrivé dans la moelle, ce neurone périphérique doit donc se mettre en connexion, directement ou indirectement, à la fois avec les cellules radiculaires dont les axones se rendent dans les muscles fléchisseurs et avec celles dont l'axone se rend dans les muscles extenseurs des orteils.

Pourquoi l'ébranlement nerveux se réfléchit-il tantôt sur les cellules d'origine des muscles fléchisseurs et tantôt sur les cellules d'origine des muscles extenseurs?

Faut-il admettre que les fibres cortico-spinales exercent, dans les conditions normales, une influence inhibitive plus forte sur les noyaux des muscles extenseurs?

Nous ne le croyons pas, car, si cela était, pourquoi, après la mise hors de fonction des fibres cortico-spinales, la réaction réflexe ne se manifeste-t-elle pas indifféremment tantôt par l'extension et tantôt par la flexion ? L'action inhibitive des fibres cortico-spinales ne suffit donc pas pour expliquer ces deux modes de réaction motrice, et nous devons admettx'e que, à son entrée dans la substance grise de la moelle, la fibre centripète se met en contact avec de nombreuses cellules nerveuses à connexions différentes. Si l'on excite d'ailleurs, de la même façon, la plante du pied d'un homme atteint de paralysie des muscles de la jambe par suite de lésion limitée de la corne grise antérieure de la moelle sacrée (poliomyélite), on peut voir survenir, à côté de l'immobilité absolue des orteils, une contraction dans les muscles de la région antérieure de la cuisse.

Ce qui prouve d'ailleurs que les fibres cortico-spinales interviennent dans les mouvements réflexes, comme partie intégrante de l'arc nerveux réflexe et nullement parleur action inhibitive sur les cellules radiculaires de la moelle, c'est que, chez l'homme normal, l'excitation de la peau de la région inguinale entraine une élévavation brusque du testicule par contraction réflexe du muscle crémaster ( réflexe crémastérien), de même que l'excitation de la peau le long de la paroi latérale de l'abdomen provoque une contraction réflexe des muscles larges (réflexes abdominaux). Or, après interruption des fibres cortico-spinales et suspension complète donc de leur action inhibitive, ces mouvements réflexes, loin d'être exagérés, sont abolis.

Mais il y a plus. Non seulement une même excitation périphérique peut se traduire en dehors par une réaction motrice variable, mais une même réaction motrice peut être produite par une excitation portant sur des régions différentes de la surface sensible.

C'est ainsi que, dans les cas d'interruption des fibres cortico-spinales, l'extension réflexe du gros orteil (signe de Babinski) ne se produit pas seulement par l'excitation de la plante du pied du côté correspondant, mais elle peut aussi se produire à la suite de l'excitation de la surface cutanée le long de la jambe ou le long de la face dorsale de la cuisse, et même par l'excitation de la plante du pied du côté opposé.

Tous ces faits démontrent l'existence, dans la substance grise de la moelle, d'un nombre considérable de neurones intercalaires, interposés entre la terminaison de chaque fibre centripète et les cellules d'origine d'un grand nombre de fibres centrifuges et qui servent essentiellement d'organes de dissémination de l'excitation centripète.

Cette dissémination plus ou moins grande d'une excitation centripète est, avant tout, sous la dépendance des fibres cortico-spinales, qui la régularisent et la modèrent.

L'action de ces fibres inhibitives étant supprimée, elle est surtout en rapport étroit avec l'intensité de l'excitation centripète et avec l'état d'excitabilité des cellules d'origine des fibres centrifuges.

L'importance de l'intensité de l'excitation initiale, au point de vue de l'intensité de la réaction motrice, se démontre de la façon la plus probante, dans les cas de lésion transversale complète de la moelle cervicale. Une excitation légère de la plante du pied amène un redressement lent et en quelque sorte majestueux du gros orteil. Si l'excitation est plus vive, l'extension du gros orteil est accompagnée de l'extension et de l'abduction des autres orteils en même temps que d'un mouvement de flexion du pied sur la jambe. Si l'excitation est plus vive encore, la réaction motrice intéressera les muscles fléchisseurs de la jambe sur la cuisse et de la cuisse sur le bassin. Elle peut même aller si loin qu'elle entraine la trépidation épileptoïde de tout le membre inférieur.

L'importance de l'état d'excitabilité des cellules radiculaires, dans l'intensité des mouvements réflexes, résulte non seulement de l'exagération de la réflectivité médullaire dans le cas de lésion transversale complète de la moelle, mais encore de ce fait qu'une injection de strychnine exalte à ce point l'excitabilité de ces cellules nerveuses, que le moindre attouchement de la peau peut provoquer des réactions motrices généralisées.

L'étude des mouvements réflexes met bien et évidence la haute influence que les excitations périphériques peuvent exercer et exercent en réalité sur toutes les parties constituantes de l'axe cérébro-spinal.

Cette influence ne s'exerce pas seulement par ces excitations vives qui provoquent immédiatement un mouvement réactionnel visible à l'extérieur et que nous désignons sous le nom de mouvement réflexe ; elle s'exerce encore, elle s'exerce surtout, et cela d'une façon presque permanente, par ces excitations sans nombre et de toute nature qui ébranlent, à notre insu, toutes les terminaisons nerveuses périphériques : terminaisons nerveuses de la peau excitées par les frottements, les contacts, les changements de température, etc. ; terminaisons nerveuses des surfaces articulaires qui recueillent les modifications survenues dans la position respective des difiérents segments de membre ; terminaisons nerveuses intramusculaires qui renseignent l'organisme sur l'état de contraction des nombreux muscles du corps ; terminaisons nerveuses de la rétine, de l'organe de Corti, des tâches acoustiques, de la surface gustative, de la surface olfactive, etc.

Toutes ces excitations périphériques arrivent d'une façon constante à nos centres nerveux, s'y disséminent à travers les voies nerveuses ascendantes et descendantes pour se réfléchir, en dernière analyse, sur les cellules nei veuses des cornes grises antérieures de la moelle et par là sur tous les muscles périphériques.

L'état de ces muscles, à chaque moment donné de notre vie, n'est donc rien d'autre que la traduction au-dehors de l'état d'excitation dans lequel se trouvent à ce

moment les cellules correspondantes de la corne grise antérieure, et cet état d'excitation lui-même n'est que le résultat de toutes les excitations et de toutes les inhibitions dont l'efïet se fait sentir sur ces cellules radiculaires.

L'état de demi-contraction dans lequel se trouvent, d'une façon presque permanente, tous nos muscles du corps et que l'on désigne sous le nom de tonus musculaire, est donc un état réflexe. C'est en quelque sorte un réflexe permanent, dont l'intensité peut être modifiée et se modifie réellement d'un moment à l'autre par une modification de même nature survenant dans ce que l'on peut appeler le tottus nerveux des cellules motrices.

La grande variabilité du tonus musculaire ne peut donc pas nous surprendre, si nous pensons au nombre considérable de fibres nerveuses qui se mettent en connexion avec les cellules des cornes antérieures de la moelle (fibres radiculaires postérieures, fibres vestibulo-spinales, fibres réticulo-spinales, fibres rubro-spinales, fibres cortico-spinales), et qui toutes interviennent, soit comme agent d'excitation soit comme agent d'inhibition, dans le tonus nerveux des cellules motrices, dont le tonus musculaire est la manifestation visible.

Ce qui ressort donc, en dernière analyse, de cette étude, c'est la haute importance que possède pour le fonctionnement de notre système nerveux central, l'ensemble des voies centripètes.

On comprend maintenant pourquoi le nombre de ces fibres centripètes est si disproportionné mis en regard de celui des fibres centrifuges. Ingbert a montré que, pour la moelle épinière, le nombre des fibres sensitives est trois fois plus considérable que celui des fibres motrices.

Si l'on ajoute à cela les fibres centripètes renfermées dans les nerfs crâniens : les fibres olfactives, les fibres optiques, les fibres acoustiques, les fibres vestibulaires, les fibres du trijumeau, du facial, du glosso-pharygien et du pneumo-gastrique, on arrive à admettre, avec Sherrington, que les voies centripètes périphériques sont pour le moins cinq fois aussi nombreuses que les voies centrifuges, preuve indubitable que notre système nerveux central est essentiellement et avant tout un organe de réception, un organe créé et admirablement organisé pour la défense de notre organisme tout entier qu'il renseigne, à chaque moment de la vie, sur tout ce qui se passe soit en dedans, soit en dehors de lui, en même temps qu'il tient à sa disposition, prêts pour la défense, les organes contractiles capables de mettre en mouvement les différentes parties de son appareil de locomotion.

Littérature.

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