NEUVIÈME LEÇON

Éléments histologiqnes qui entrent dans la constitution du système nerveux.

La substance blanche et la substance grise. Les éléments nerveux : fibres nerveuses et cellules nerveuses. Le reseau nerveux de Gerlach. Le réseau nerveux diffus de C'rolgi.

Les neurones.

Les prolongements cellulipètes et les prolongements cellulifuges.

Nous avons terminé l'étude de la grosse anatotnie de l'axe cérébro-spinal. Nous allons aborder maintenant l'étude de sa structure interne. Pour cela nous devons reprendre, l'une après l'autre, les divei"ses parties du névraxe et y pratiquer des coupes suffisamment fines pour pouvoir les étudier au microscope. Pour nous orienter dans cette étude, il est bon de rappeler, en quelques mots, quels sont les éléments histologiques que nous allons y rencontrer. L'étude de l'organisation interne de l'axe cérébro-spinal doit être précédée naturellement de quelques courtes notions histologiques.

Tout le système nerveux est formé de deux substances macroscopiquement et microscopiquement différentes. L'une forme la plupart des nerfs périphériques cérébro-spinaux et entre pour une bonne part aussi dans la constitution de l'axe cérébro-spinal ; elle se caractérise par une belle coloration blanche et, pour ce motif, est appelée la substance blanche. L'autre, de loin beaucoup plus importante, forme tout le système nerveux sympathique, ainsi qu'une grande partie du système nerveux cérébro-spinal. Elle a une teinte grise : aussi l'appelle-t-on la substance grise.

La coloration de la substance blanche est variable : elle dépend de sa richesse plus ou moins grande en vaisseaux sanguins. Sa consistance est variable aussi et dépend principalement de la quantité de tissu conjonctif qui entre dans sa constitution. Les nerfs périphériques cérébro-spinaux, formés entièrement de substance blanche, ont une consistance très ferme, parce que le tissu conjonctif y est très abondant ; au contraire, la substance blanche qui forme la masse centrale des hémisphères cérébraux, étant pauvre en tissu conjonctif, est molle et presque sans consistance.

La coloration de la substance grise varie aussi d'après l'endroit où on l'examine ; elle dépend de sa richesse plus ou moins grande en vaisseaux sanguins et de certaines pigmentations qui, à des endroits déterminés, donnent à la substance grise une teinte noirâtre ou rouillée.

Les variations dans la consistance dépendent de l'abondance relative du tissu conjonctif : molle et délicate dans les différentes parties de l'axe cérébro-spinal, la

substance grise est ferme et résistante dans les ganglions périphériques (ganglions cérébro-spinaux et ganglions sympathiques).

Une espèce particulière de substance grise, caractérisée par une transparence spéciale, porte le nom de substance gélatineuse.

Deux espèces d'éléments prennent part à la constitution du système nerveux central : les éléments nerveux, qui forment la partie principale, la partie essentielle et les éléments neurogliques qui constituent la partie secondaire ou l'appareil de soutien.

Les éléments nerveux.

Les éléments nerveux comprennent à la fois les fibres nerveuses et les cellules nerveuses.

Les fibres nerveuses forment la partie conductrice destinée à mettre les cellules nerveuses en rappoi^t soit entre elles, soit avec les différents tissus de l'organisme. Les cellules nerveuses représentent la partie principale, la partie véritablement active.

Fibres nerveuses.

La partie essentielle de toute fibre nerveuse est le cylindre-axe. Il y a des fibres qui sont uniquement réduites au cylindre-axe ; d'autres possèdent en dehors du cylindre-axe une membrane enveloppante, qu'on appelle la membrane de Schwann. On désigne communément ces fibres sous le nom de fibres de Remak.

Ces deux espèces de fibres nerveuses forment le groupe des fibres amyéliniques, c'est-à-dire dépourvues de myéline, par opposition aux fibres myélitiiques dont le cylindre-axe est entouré par une gaine protectrice de myéline. Les fibres myéliniques sont encore de deux sortes suivant qu'elles possèdent ou ne possèdent pas une membrane enveloppante ou membrane de Schwann.

Les fibres myéliniques avec membràne de Schwann existent, chez l'homme

adulte, dans tous les nerfs périphériques cérébrospinaux, à l'exception du nerf olfactif et du nerf optique.

Les fibres myéliniques sans membrane de Schwann constituent la substance blanche de tout l'axe cérébro-spinal, fig. 125. Elles existent aussi dans le nerf optique. C'est à la myéline qui enveloppe le cylindre-axe de ces fibres nerveuses que les nerfs périphériques et la partie de l'axe cérébrospinal qui est formée de fibres myéliniques doivent leur belle coloration blanche.

Les fibres de Remak, ou fibres sans myéline pourvues d'une membrane de Schwann, forment tous les nerfs qui dépendent du système nerveux sympathique et les filets olfactifs dépendant du système nerveux cérébro-spinal. C'est à l'absence de myéline que ces fibres doivent leur coloration grise.

Enfin, les fibres nerveuses réduites exclusivement au cylindre-axe se retrouvent, chez l'adulte, dans certaines régions du névraxe — telles les fibres constitutives de

Fig. 125.

Coupe transversale d'une partie de la substance blanche du cordon antérieur de la moelle de l'homme.

la couche moléculaire du cervelet — ensuite on les trouve encore près de l'origine et près de la terminaison de tous les autres nerfs. Les fibres des nerfs cérébro-spinaux pourvues de myéline et d'une membrane de Schwann, arrivées près de leur terminaison, commencent par perdre leur gaine de myéline et se transforment ainsi en fibres de Remak ; puis, elles se dépouillent de leur membrane de Schwann et sont exclusivement réduites au cylindre-axe au niveau de leur terminaison. Les fibres de la substance blanche de l'axe cérébro-spinal, avant de se terminer dans la substance grise, perdent leur gaine de myéline et se réduisent aussi au cylindreaxe.

Les fibres nerveuses amyéliniques sans membrane de Schwann sont beaucoup plus répandues encore chez l'embryon. D'après les recherches de Flechsig (i), tout le système nerveux central est formé de substance grise jusque vers le cinquième mois de la vie intra-utérine, de sorte que, sur des fœtus de 25 ctm. de longueur, tout l'axe cérébro-spinal est formé exclusivement de cellules nerveuses et de fibres nerveuses amyéliniques. La substance blanche, c'est-à-dire la myéline, n'apparaît que vers la seconde moitié du cinquième mois de la vie embryonnaire et envahit insensiblement toutes les fibres qui forment la substance blanche de l'adulte. Au cinquième mois après la naissance toutes les fibres myéliniques sont définitivement constituées.

Structure du cylindre-axe. L'élément constituant principal d'une fibre nerveuse est le cylindre-axe. Non seulement le cylindie-axe peut constituer à lui seul toute la fibre nerveuse, mais, fait beaucoup plus important, on ne peut pas concevoir de fibre nerveuse sans cylindre-axe.

Le cylindre-axe d'une fibre nerveuse, examinée à frais, paraît complètement homogène. Dans les nerfs fixés par l'acide osmique et colorés par la fuchsine acide, il présente une structure nettement fibrillaire. C'est ce qui résulte clairement des observations déjà anciennes de Max Schultze (2) et de Kupffer (3). Ces auteurs considèrent les fibrilles du cylindre-axe comme indépendantes les unes des autres et comme représentant des individualités anatomiques pouvant se poursuivre sur toute la longueur du nerf. On les désigne généralement sous le nom de neurofibrilles que Max Schultze leur a donné.

La structure fibrillaire du cylindre-axe est aujourd'hui généralement admise, bien que certains auteurs croient, contrairement à l'opinion de Schultze et de Kupffer, que les fibrilles ne sont pas indépendantes les imes des autres mais qu'elles sont reliées entre elles par des trabécules transversales beaucoup plus fines [Butschli (4), Held (5), Cajal (6)], de telle sorte que le cjdindre-axe posséderait, au fond, une structure réticulée comme le protoplasme cellulaire avec cette différence que son réticulum serait formé de trabécules longitudinales beaucoup plus épaisses que les trabécules transversales.

L'indépendance complète des neurofibrilles a été démontrée, pour la première fois et d'une façon indiscutable, par Apathy (7) dans le système nerveux des hirudinées, et cela avec une netteté irréprochable ainsi que j'ai pu m'en assurer sur quelques-unes des préparations de Apathy que Bethe a montrées à Tubinge en 1900. Dans la plupart des fibres motrices de la sangsue il n'existe, en effet, qu'une seule neurofibrille ; dans les fibres sensitives, ces neurofibrilles sont plus nombreuses, elles restent indépendantes les unes des autres sur toute la longueur du nerf. Le même fait peut s'observer chez les Hirudinées au moyen de la méthode

au nitrate d'argent de Cajal, fig. i»c. Cette même indépendance des neurofibrilles est admise par Apathy, par Bethe (8) et par Monckeberg et Bethk (g) chez les

Fig. i«6.

Coupe longitudinale {A) et coupe transversale {B) de quelques fibres nerveuses motrices {m) et sensitives (s) provenant d'un nerf commissural de la sangsue médicinale. (Méthode de Cajal).

vertébrés non seulement dans les nerfs périphériques, fig. 137, mais aussi, d'après Monckeberg et Bethe et d'après Warncke (io),dans les fibres du système nerveux central bien qu'ici le fait soit plus difficile à démontrer.

Le cylindre-axe des fibres nerveuses myéliniques et amyéliniques a été découvert par Remak (ii) en i838. Déjà à cette époque ce savant le considérait comme un élément finement strié. Frommann (12) en 1864 confirma cette découverte sur des nerfs traités par le nitrate d'argent de même que Max Schultze (2), en 1868, sur des nerfs dissociés dans le sérum iodé et dans l'acide osmique.

Les auteurs modernes discutent la question de savoir si Remak, Frommann et Schultze ont vu les fibrilles elles-mêmes ou la substance interfibrillaire. Pour Remak et Frommann, ils sont d'accord pour admettre que ces auteurs n'ont vu et ne pouvaient voir que la substance interfibrillaire. Apathy (i3) et Nissl(i4) croient qu'il en est de même pour les fibrilles décrites par Max Schultze. Telle n'est cependant pas l'opinion de Bethe (i5). Celui-ci pense et avec raison, nous semble-t-il, que Max Schultze a réellement vu les fibrilles, et cela en se basant sur ce fait que, dans certaines de ses préparations, il a vu le cylindre-axe au point rompu d'une fibre nerveuse se résoudre en un faisceau de fibrilles très fines qu'il a appelées neuro'fihrilles.

Ces neurofibrilles du cylindre-axe ont été colorées pour la première fois par Kupffer chez les vertébrés, puis par Apathy chez les invertébrés.

D'après Apathy (7) les neurofibrilles sont des unités anatomiques qu'il désigne sous le nom de fibrilles primitives conductrices (leitcnde Primitivfibrillen) se poursuivant d'une façon ininterrompue jusqu'à l'extrémité du nerf. Chacune de ces fibrilles primitives serait formée elle-même d'un nombre plus ou moins considérable de fibrilles élémentaires (Elementarfibrillen) constituant, non pas des unités morphologiques, mais bien des unités physiologiques. Ces fibrilles élémentaires représenteraient l'élément constituant élémentaire de la substance conductrice du nerf que nos méthodes d'investigation actuelles ne nous permettent pas d'isoler complètement des éléments voisins.

Les neurofibrilles du cylindre-axe plongent dans une substance spéciale, d'une consistance assez molle, à laquelle on a donné successivement les noms de sub-

stance iuterfibrillaire (M. Schultze), axoplasme (Waldeyer), substance périfihnllaire (Apathy), etc.

D'après les recherches de Kaplan (i6), cette substance interfibrillaire aurait, dans les fibres nerveuses myéliniques, une constitution chimique spéciale sur toute la partie de la fibre nerveuse qui se trouve enveloppée par la gaine de m^-éline. Il l'appelle à ce niveau stromoplasme ou myélo-stromoplasmc.

Dès que la mj'éline s'arrête, l'axoplasme change si pas de structure au moins de constitution chimique et cela aussi bien du côté du bout central ou cellulaire que du côté du bout périphérique de la fibre nerveuse.

Les auteurs discutent encore pour savoir si les deux parties constituantes du cylindre-axe, les neurofibrilles et l'axoplasme, interviennent dans la fonction de conduction. L'opinion la plus généralement admise cependant c'est que l'élément conducteur de l'influx nerveux est exclusivement représenté par les neurofibrilles. Pour soutenir cette opinion, Monckeberg et Bethe (g) s'appuient surtout sur ce fait que, au niveau des étranglements annulaires de toute fibre nerveuse, il y a interruption anatomique non seulement de la gaine de myéline et de la gaine de ScHWANN (BovERi), mais encore de l'axoplasme ou substance périfibrillaire du cylindre-axe de telle sorte que, seules, les neurofibrilles traversent les étranglements.

La preuve absolue de l'absence complète de substance périfibrillaire au niveau des étranglements de Ranvier nous paraît difficile à fournir.

Malgré cela, nous croyons cependant

FiG. lay.

Coupe longitudinale {a) et coupe transversale {h) d'une fibre nerveuse de la grenouille montrant les fibrilles du cylindre-axe (d'après Monckeberg et Bethe).

JF : Gaine fibrillaire ou gaine de Hexle. S: Gaine de Schwanx.

que l'opinion soutenue par Apathy, par Monckeberg, Bethe et par beaucoup d'autres est la vraie et que ce sont les neurofibrilles qui servent exclusivement à la fonction de conduction de l'influx nerveux.

Cellules nerveuses.

Les cellules nerveuses constituent l'élément le plus important de tout le système nerveux. Elles sont éminemment variables de forme et de volume, mais elles ont toutes, comme caractère constant, d'être toujours pourvues de prolongements. Il n'existe donc pas, au moins chez l'adulte, de cellules nerveuses apolaires, c'est-à-dire des cellules sphériques, complètement dépourvues de prolongements. Ces cellules ne s'observent que pendant les premiers temps du développement embryologique, à l'époque où toutes les cellules du névraxe embryonnaire parcourent la phase de multiplication active qui leur a fait donner le nom de cellules germinatives (His). Mais ce n'est là qu'une forme transitoire, qui ne persiste que pendant un temps relativement court,

pour faire place bientôt à la forme définitive que nous retrouvons chez l'adulte. Dans cette forme définitive toute cellule nerveuse possède donc un ou plusieurs prolongements.

En se basant sur le nombre des prolongements qui donnent à une cellule sa forme caractéristique, on peut diviser les cellules nerveuses en trois groupes morphologiques plus ou moins nettement distincts : les cellules unipolaires, les cellules

bipolaires et les cellules multipolaires.

Cellules unipolaires. Ce type cellulaire, très répandu dans les ganglions nerveux des invertébrés ainsi que dans les centres nerveux des vertébrés inférieurs, est excessivement rare dans le système nerveux des vertébrés supérieurs. On le rencontre, plus ou moins accentué, dans certaines cellules de la rétine, que Cajal a désignées sous le nom de cellules amacrines, sur lesquelles nous reviendrons plus tard. On le retrouve encore, dans toute sa netteté, dans certaines cellules du mésencéphale décrites pour la première fois par Deiters en i865 et désignées quelquefois par les auteurs sous le nom de cellules vêsiculeuses. Golgi (17) en a démontré, le premier, la forme nettement unipolaire. Nous savons maintenant, grâce aux recherches de LuGARO (18), de nous-même (19), de Cajal (20) et d'autres, que ces éléments représentent les cellules d'origine des fibres constitutives de la racine supérieui'e ou racine motrice du nerf trijumeau. Ce sont des cellules volumineuses, FiG. las, dont le corps cellulaire, plus ou moins irrégulier et comme épineux, donne naissance à un gros prolongement descendant qui va se continuer Cellules unipolaires de la ^^^'^ cylindre-axe d'une fibre motrice périphérique, racine supérieure Des cellules unipolaires existent encore, en nombre

du nerf trijumeau. variable, dans le noyau ventral de l'acoustique [Sala (21),

(Embryon de lapin.) ,

^ ^ ' DONAGGIO (22)].

Ces cellules unipolaires se rencontrent encore, en nombre considérable, mais d'une façon transitoire, pendant les premiers temps du développement embiyologique : elles constituent en effet la forme de passage, connue sous le nom de 7icuroblaste CHis^, par laquelle passe toute cellule nerveuse à partir du inoment où elle cesse d'être une cellule germinative.

On pourrait faire rentrer encore dans ce groupe les cellules constitutives des ganglions cérébro-spinaux. Ce sont, en effet, des cellules volumineuses qui ne présentent, chez l'adulte, qu'un seul prolongement, fig. 129. Mais ces cellules ne sont unipolaires qu'en apparence. A quelque distance du corps cellulaire le prolongement unique se bifurque, en effet, en un prolongement central et un prolongement périphérique, fig. 139.

L'histoire du développement de ces cellules unipolaires montre d'ailleurs que, chez tous les vertébrés, elles ont commencé par être des cellules bipolaires.

FiG. 130. Ce caractère embryonnaire se conserve d'une façon défîAitive chez quelques poissons, de même qu'on le retrouve, d'une façon permanente, chez les vertébrés supérieurs et chez l'homme, dans les ganglions placés sur le trajet du nerf cochléaire et du nerf vestibulairc et pour les cellules d'origine des fibres olfactives.

FiG. 129.

Ganglion spinal d'une souris blanche nouveau-née.

rae. post. : Racine postérieure. | «. fér. : Nerf périphérique.

roc. ant. : Racine antérieure, i

Chez tous les vertébrés, quelques poissons exceptés, et dans tous les ganglions cérébraux et spinaux, à l'exclusion du ganglion de Scarpa et du ganglion de Corti dépendant du nerf acoustique, les cellules bipolaires de l'embryon se transforment, pendant le cours du développement, en cellules unipolaires, fig. 131. Malgré cette modification dans la forme extérieure de ces cellules, l'indépendance primitive des deux prolongements persiste, même chez l'adulte, pour ce qui concerne l'élément conducteur par excellence : les neurofibrilles. Il résulte, en effet, des recherches anatomiques de Lugaro (23) et de celles qui ont été faites dans notre laboratoire par A. MIchotte (24), que le cylindraxe du prolongement unique se forme par la juxtappotition de toutes les neurofibrilles provenant des deux prolongements périphériques, fig. X'iit.

Les cellules des ganglions cérébro-spinaux ne sont donc unipolaires qu'au point

de vue morphologique ; physiologiquement nous devons les considérer comme de véritables cellules bipolaires.

Des cellules morphologiquement unipolaires existent encore dans le système nerveux central des animaux inférieurs; c'est ainsi, par exemple, que le plus grand

^ FiG. 131.

Ganglion spinal d'un embryon de poulet Transformation des cellules bipolaires âge de 1 1 jours. ^^11^1^3 unipolaires

dans le ganglion de Gasser d'un embryon de cobaye.

nombre des cellules du système nerveux central de la salamandre ne sont pourvues que d'un seul gros prolongement protoplasmatique donnant naissance, à quelque distance du corps cellulaire, à des prolongements nombreux se ramifiant dans la substance blanche voisine, fig. 133. C'est ainsi encore que les cellules motrices du système nerveux du lombric, fig. 134 (v. Lenhossek, Retzius, etc.) et les cellules constitutives des ganglions nerveux des crustacés (Retzius) et des hirudinées (Apathy) paraissent n'être pourvues que d'un seul prolongement. Mais ces cellules unipolaires sont en réalité des cellules multipolaires. Rien ne nous autorise, en effet, à délimiter le corps cellulaire uniquement à la masse plus ou moins volumineuse de protoplasme qui héberge le noyau. Le corps cellulaire doit comprendre encore, à notre avis, au moins toute la partie voisine du tronc protoplasmique d'où naissent les autres prolongements.

FiG. 13*.

Bifurcation dans un ganglion rachidicn de chien. Gross. : looo D. (d'après A. Michotte).

ir. c. : Tronc cellulaire.

pr. c. : Prolongement central.

pr. pér. ;"Prolongementfpériphérique.

FiG. 134.

Coupe transversale d'un ganglion de lombric (d'après V. Lenhossek).

Le corps cellulaire est, en effet, quelque chose de très difficile à définir et surtout à délimiter. Quand on n'examine que les cellules nerveuses des mammifères

dont tous les prolongements naissent directement d'une masse centrale entourant le noyau, la chose paraît simple. Mais il n'en est plus de même chez certains vertébrés inférieurs (salamandre) et surtout chez les animaux inférieurs. Ici, la masse de protoplasme englobant le noyau est excessivement réduite; de plus, elle semble avoir été étirée elle-même en un tronc protoplasmatique plus ou moins volumineux, d'où naissent de nombreux prolongements secondaires, et qui se continue lui-même, à une distance parfois considérable de la masse principale, avec un prolongement de nature spéciale connu sous le nom de prolongement cylindraxile. On se demande, dans ces conditions, s'il ne conviendrait pas de comprendre sous le nom de corps cellulaire

Quelques cellules nerveuses bipolaires de la muqueuse olfactive de la souris blanche.

FiG. 136.

Cellule nerveuse multipolaire de la moelle d'un embryon de veau.

non seulement la petite masse de protoplasme enveloppant le noyau, mais encore toute la partie du tronc protoplasmatique comprise entre cette masse et l'origine du prolongement cylindraxile. Si cette manière de concevoir les choses correspond

à la réalité, toutes les cellules morphologiquement unipolaires des animaux inférieurs rentreraient dans le groupe des cellules multipolaires.

Cellules bipolaires. La plus simple de toutes les cellules nerveuses nous paraît être la cellule bipolaire, fig. 135. On la rencontre essentiellement dans les éléments nerveux sensitifs périphériques :

cellules bipolaires de la muqueuse olfactive, cellulesbipolaires delà rétine, cellules bipolaires du ganglion spiral et du ganglion de ScARPA du nerf acoustique, cellules en apparence unipolaires des ganglions cérébro-spinaux. On l'observe encore, par ci par là, dans les différentes régions de l'axe céiébro-spinal et d'une façon toute spéciale dans la corne d'AMMON du télencéphale.

Cellules multipolaires. Les cellules nerveuses qui entrent dans la constitution de l'axe cérébro-spinal des mammifères sont presque toutes multipolaires, fig. 130, 137 et 138.

Cellules de Purkinje du cervelet d'un enfant nouveau-nés