SV

FlG, 138.

Cellule de la corne antérieure de la moelle dorsale d'un enfant né à 7 mois.

Morphologie et physiologie des prolongements. — Les prolongements d'une cellule nerveuse bipolaire ou multipolaire n'ont pas tous ni les mêmes caractères morphologiques, ni la même valeur physiologique.

Depuis longtemps déjà (i85i), Rud. Wagner (25) a établi que, parmi les prolongements des cellules nerveuses de l'organe électrique de la torpille, un seul était en relation directe avec une fibre nerveuse.

En i865, Deiters (27) a non seulement confirmé cette observation de Wagner déjà admise par Remak (26) pour toutes les cellules motrices, mais, en se basant sur des recherches très étendues, il est arrivé à cette conclusion importante qu'il ne s'agissait pas là d'un cas particulier, mais d'une disposition générale, commune à toutes les cellules nerveuses. Ce prolongement unique, se continuant avec le cylindre-axe d'une fibre nerveuse, a reçu de Deiters le nom de prolongement cylindraxile. On l'a appelé pendant longtemps prolongement de Deiters. Tous les autres prolongements, en s'éloignant de la cellule d'origine, se divisent et se subdivisent en diminuant rapidement d'épaisseur, pour se perdre finalement dans la substance fondamentale. Deiters leur a donné le nom de prolongements proloplasmatiques, parce qu'ils ont l'aspect granuleux du protoplasme cellulaire. Toute cellule nerveuse se trouve ainsi pourvue, d'après Deiters, de deux espèces de prolongements dont les caractères distinctifs sont nettement tranchés : un prolongement cylindraxile à contours lisses et réguliers, dépourvu de branches collatérales et se continuant avec le cylindre-axe d'une fibre nerveuse, et des prolongements protoplasmatiques à contours irréguliers, d'aspect granuleux, diminuant rapidement de volume, émettant de nombreuses ramilles collatérales et se perdant dans la substance fondamentale, sans que Deiters ait pu établir leur véritable terminaison.

La division des prolongements d'une cellule nerveuse en prolongements cylindraxiles et prolongements protoplasmatiques, établie par Deiters, fut généralement acceptée par les auteurs.

En employant la coloration par le chlorure d'or, Gerlach (28) put mettre en évidence (1871), dans toute l'étendue de la substance grise de l'axe cérébrospinal, un treillis inextricable de fines fibrilles nerveuses. Il considéra ce treillis comme un véritable m^a/^ formé par des anastomoses entre les dernières ramifications des prolongements protoplasmatiques de toutes les cellules nerveuses, de telle sorte que, grâce à ce réseau, les cellules nerveuses de tout l'axe cérébro-spinal étaient en continuité directe les unes avec les autres. C'est là le réseau nerveux de Gerlach, dont l'existence fut acceptée sans conteste par presque tous les physiologistes.

Gerlach admettait en outre que plusieurs petites branches de son réseau pouvaient se réunir en un petit faisceau et devenir ainsi le cylindre-axe d'une fibre nerveuse, soit d'une fibre des cordons blancs de la moelle elle-même, soit d'une fibre des racines postérieures des nerfs spinaux.

Le cylindre-axe d'une fibre nerveuse pouvait donc avoir une double origine : ou bien provenir d'une cellule nerveuse comme prolongement cylindraxile ainsi qu'il l'admettait pour les fibres des racines antérieures des nerfs spinaux, ou bien

provenir des prolongements protoplasmatiques des cellules nerveuses par l'intermédiaire du résau nerveux, comme il croyait pouvoir l'affirmer pour les fibres des racines postérieures.

Contrairement à la conclusion de Deiters, Gerlach n'admet pas l'existence d'un prolongement cylindraxile à toute cellule nerveuse : les cellules motrices seules seraient pourvues de ce prolongement auquel Gerlach donne le nom de prolongement nerveux. Il existerait donc, dans l'axe cérébro-spinal, deux espèces de cellules nerveuses morphologiquement différentes : les unes seraient en continuité directe avec les fibres des racines antérieures et avec le réseau nerveux, les autres ne seraient en relation qu'avec le réseau nerveux.

De 1871 à i885, Golgi, professeur à Pavie, publia une série de travaux importants sur la structure interne des centres nerveux. Il fit connaître en même temps une méthode nouvelle, connue sous le nom de méthode de Golgi, qui donne des résultats tellement nets, des images à ce point claires et complètes, qu'elle a ouvert une ère nouvelle pour nos connaissances de la fine structure de l'axe cérébro-spinal.

Golgi a fait connaître plusieurs procédés ; le plus simple, celui qui en même temps donne les résultats les plus rapides et les plus constants, consiste à durcir de petits morceaux de tissu nerveux pendant deux, trois, quatre ou cinq jours dans le mélange suivant :

Bichromate de potassium à 3 "/o 4 parties

Acide osmique à i "/" i partie

Après durcissement, on lave rapidement les morceaux dans l'eau distillée, puis on les porte pendant un ou deux jours ou plus dans une solution de nitrate d'argent à 0,75 %. Il se forme un précipité rouge de chromate d'argent qui se dépose dans les cellules nerveuses. Les morceaux sont ensuite enrobés à la celloïdine et coupés au microtome. Les coupes, déshydratées dans la créosote et éclaircies dans l'essence de térébenthine, sont montées dans la laque de Damar dissoute dans le xylol.

Par cette méthode, les cellules nerveuses sont colorées avec tous leurs prolongements : vues au microscope, elles présentent dans toute leur étendue une belle coloration noire. Les cylindres-axes des fibres nerveuses ne sont imprégnés par le chromate d'argent que pour autant qu'ils sont dépourvus de myéline. C'est pour ce motif que, chez l'adulte, la méthode de Golgi ne colore que les cellules nerveuses, les fibres du système nerveux sympathique, les fibres des filets olfactifs et encore certaines fibres nerveuses normalement dépourvues de gaine de myéline. Pour colorer les fibres nerveuses de l'axe cérébro-spinal, il faut appliquer la méthode de Golgi au système nerveux d'embryons ou d'animaux nouveau-nés, à une époque où les fibres nerveuses ne possèdent pas encore leur gaine de myéline.

A l'aide de sa méthode, Golgi a prouvé les faits suivants :

Toute cellule nerveuse est pourvue de prolongements protoplasmatiques et d'un prolongement cylindraxile toujours unique.

Les prolongements protoplasmatiques des cellules nerveuses ne s'anastomosent pas entre eux. Ils se terminent toujours librement dans l'axe cérébrospinal. Ce sont des prolongements épais, à contours irréguliers ; leur longueur est variable. Ils diminuent rapidement de volume, en émettant un grand nombre de branches collatérales qui se divisent et se subdivisent à leur tour.

Le prolongement C3'lindraxile a des caiactères tout particuliers. Il naît, soit directement du corps cellulaire, soit de la base d'un des prolongements protoplasmatiques, au moyen d'un petit cône triangulaire. Ses contours sont nets, réguliers,

Cellule nerveuse de l'écorce cérébralè d'une souris blanche âgée de neuf jours.

pr. froi. : Prolongement protoplasmatique. fr. cyl. : Prolongement cylindraxile.

coll. : Branches collatérales du prolongement cvlindraxile.

xîomme taillés à l'emporte-pièce. Contrairement à l'opinion de Deiters, ce prolongement cylindraxile émet aussi sur son trajet de fines branches collatérales, FIG. 139.

Le prolongement cylindraxile peut se comporter de deux façons différentes.

Tantôt il est excessivement long et conserve sur toute sa longueur son diamètre primitif tout en émettant, au moins dans le plus grand nombre des cas, des branches collatérales fig. 139 ; tantôt il est beaucoup plus court et, arrivé à une petite distance du corps cellulaire, il se divise et se subdivise de façon à produire, par l'entrelacement de ses branches de division, un treillis inextricable, fig.

140. Il avait semblé à Golgi que les cellules de la première espèce étaient surtout abondantes dans les cornes antérieures de la moelle d'où sortent les racines motrices, tandis que les cellules de la seconde espèce prédominaient dans les cornes postérieures, au voisinage immédiat des racines sensitives. Se basant sur ce fait, il crut avoir trouvé un caractère morphologique permettant de distinguer une cellule motrice d'une cellule sensitive : toute cellule nerveuse pourvue d'un prolongement cylindraxile long serait une cellule motrice; toute cellule nerveuse pourvue d'un prolongement cylindraxile court serait une cellule sensitive.

Dans les préparations où l'imprégnation par le chromate d'argent avait été

quelque peu complète, Fig. 140.

Golgi put encore constater Cellule nerveuse à cjdindre-axe court de la couche l'existence, dans toute l'éten- granuleuse du cervelet d'un chat âgé de 8 jours, due de la substance grise, d'un entrelacement de fines fibrilles nerveuses, déjà signalé par Gerlach à la suite de la coloration par le chlorure d'or. Golgi est tenté de croire qu'il s'agit là d'un réseau nerveux diffus. Il l'affirme même catégoriquement dans un travail spécial publié en 1891 (29). Contrairement à l'opinion de Gerlach, ce réseau ne serait pas formé par les prolongements protoplasmatiques

Van Gehuchten. Système Nerveux, 4' éd. II

des cellules nerveuses, mais il aurait une origine plus complexe. Il résulterait des anastomoses de toutes les fibrilles de nature cylindraxile qui entrent dans la substance grise : ramifications cylindraxiles des cellules nerveuses sensitives de GoLGi, collatérales du prolongement cylindraxile des cellules nerveuses motrices, collatérales que les fibres de la substance blanche envoient dans la substance grise sur toute la longueur de l'axe cérébro-spinal.

Les fibres sensitives des racines postérieures de la moelle prendraient leur origine dans ce réseau nerveux.

D'après Golgi, la différence entre les prolongements protoplasmatiques et le prolongement cylindraxile d'une cellule nerveuse n'est pas seulement morphologique, elle est encore fonctionnelle. Le prolongement cylindraxile seul serait de nature nerveuse, aussi l'appelle-t-il le prolongement nerveux ; seul il jouirait de la propriété de transmettre l'ébranlement nerveux, de sorte que seul aussi il remplirait la véritable fonction nerveuse ; pour ce motif, il l'appelle encore prolongement fonctionnel. Les prolongements protoplasmatiques, au contraire, ne seraient pas de nature nerveuse. « Ils tendraient toujours, dit Golgi (29), à se porter vers les points dépourvus de fibres nerveuses et se mettraient en connexion avec les cellules connectives et avec les parois des vaisseaux. On peut admettre en conséquence, conclut-il, qu'ils doivent servir à la nutrition et que leur rôle essentiel consiste à conduire le plasma nutritif des vaisseaux sanguins et des cellules connectives aux éléments nerveux. » Les prolongements protoplasmatiques constitueraient ainsi un simple appareil de nutrition pour les éléments nerveux.

Ces résultats des recherches de Golgi, accueillis d'abord avec beaucoup de défiance, furent bientôt confirmés dans les diverses régions des centres nerveux par MoNDiNO, Martinotti, L. Sala, Monti, Marchi, Fusari, Nansen et d'autres.

En 1888, Cajal a repris, dans un grand nombre de travaux (29'''''), l'étude de la structure des centres nerveux au moyen de la méthode au chromate d'argent. Il a retrouvé les deux espèces de cellules nerveuses décrites pour la première fois par Golgi. Mais, d'après ses recherches, les cellules sensitives de Golgi se trouvent aussi dans des régions physiologiquement reconnues comme motrices, et les cellules considérées comme motrices par Golgi existent en nombre considérable dans des régions manifestement sensitives. Aussi abandonne-t-il toute distinction morphologique entre cellules motrices et cellules sensitives et divise-t-il les cellules nerveuses en cellules à cylindre-axe long et cellules à cylindre-axe court, sans rien préjuger quant à leur fonction spéciale ; tout au plus considère-t-il les cellules à cylindre-axe abondamment ramifié comme ayant probablement pour fonction de transmettre l'ébranlement nerveux en même temps à un grand nombre de cellules nerveuses, de là le nom de cellules d'association sous lequel il les désigne quelquefois. Schafer leur donne le nom de cellules intermédiaires, et v, Lenhossek, celui de dendraxones.

L'entrelacement de fines fibrilles nerveuses, signalé par Gerlach et par Golgi et considéré par ces deux auteurs comme constituant un véritable réseau, existe dans toute l'étendue de la substance grise, fig. 141. Mais ces fibrilles, tout en s'enchevêtrant les unes dans les autres, ne présentent nulle part de véri-

FiG. 141.

Coupe transversale de la moelle lombaire d'un chat de deux jours montrant l'entrelacement des fibrilles nerveuses dans la substance grise.

Terminaisons nerveuses dans des muscles striés du museau du rat blanc.

tables anastomoses. C'est un des grands mérites de Cajal d'avoir prouvé que la terminaison du prolongement cylindraxile ou de ses branches collatérales se fait toujours par des ramifications libres et indépendantes quelque soit l'endroit où elle s'effectue, que ce soit dans un organe périphérique, fig. 143, ou dans une partie quelconque de l'axe cérébro-spinal, fig. 143.

Ces observations de Ramon y Cajal ont été confirmées par Kolliker, par nousmême, von Lenho?sek, Retzius, Pedro Ramon, Cl. Sala et acceptées par His (3o), Edinger (3i), Waldeyer (32), ScHArER (33), KuPFFER (34) et tous ceux, à de rares exceptions prés, qui, pendant une dizaine d'années (de 1888 à 189S), se sont occupés de la structure interne du sislème nerveux des vertébrés. La continuité entre toutes les cellules nerveuses au moyen d'un réseau nerveux, admise par Gerlach, par Golgi et par ses élèves, avait d'ailleurs été mise en doute par Forel (35) en iSS-'. Des recherches embryologiques étendues avaient déjà, en 18S6, conduit His à admettre l'indépendance des cellules nerveuses centrales et la terminaison libre des fibres sensitives dans la moelle.

Il résulte donc de tout ce qui précède — et ce sont là les seules données que

vous ayez à retenir — que les cellules nerveuses et les fibres nerveuses forment par leur ensemble ce qu'on appelle les éléments nerveux.

Mais ces fibres nerveuses et ces cellules nerveuses ne constituent pas des éléments indépendants. Il n'existe pas, dans l'organisme tout entier, une seule fibre nerveuse qui ne soit en connexion avec une cellule ner- FiG. 143. e a - to te fibre n r-

Ramifications terminales d'une branche collatérale veuse, cai u 1appartenant à ime des fibres des cordons postérieurs veuse possède un cylindredans la moelle lombaire d'un embryon de veau. axe, et tout cylindre-axe se continue avec l'axone d'une cellule nerveuse. Le seul et unique élément nerveux, c'est la cellule nerveuse avec tous ses prolongements. Cette cellule nerveuse ainsi comprise est une espèce d'unité nerveuse à laquelle Waldeyer (32) a donné le nom de neurone.

Nous avons vu plus haut que, d'après Gerlacii, il existerait dans le système nerveux central deux espèces de fibres nerveuses, les unes qui seraient en connexion avec une cellule nerveuse de la substance grise, les autres qui seraient indépendantes de toute cellule nerveuse et trouveraient leur origine dans le réseau nerveux. Cette iilée, de l'existence de fibres nerveuses sans connexion anatomique directe avec une cellule nerveuse, généralement abandonnée depuis les recherches de Cajal faites avec la méthode de GoLGi, a été re[)rise dans ces derniers temps par Nissl (36), non pas comme conclusion directe d'observations anatomi(iues précises, mais comme conclusion indirecte.

Dans certaines régions du système nerveux central, il existe une disproportion entre le nombre des fibres nerveuses et relui des cellules nerveuses. Cela est surtout frappant dans les hémisphères cérébraux de l'homme, où la quantité extraordinaire de fibres nerveuses serait, d'après Nissl. hors de proportion avec le nombre des cellules nerveuses de l'écorce, des ganglions gris sous-corticaux et des noyaux gris de la région sous-thala-

mique donnant origine à des fibres hémisphériques. Cette disproportion ne s'explique pas par le fait que le prolongement cylindraxile d'un certain nombre de cellules nerveuses se biturque pour donner naissance à deux fibres distinctes. D après Nissl, elle ne s'expliciuerait pas non plus par le fait que chaque prolongement cylindraxile de cellule nerveuse émettrait un grand nombre de collatérales pouvant devenir le cyhncire-axe de fibres nerveuses myéliniques, en supposant que ces collatérales nombreuses puissent exister. D'où NissL conclut qu'un très grand nombre de fibres myéliniques doiventavoir une origine exiracellnlairc, c'est-à dire que les neurofibrilles de toutes ces fibres nerveuses ne sont pas la continuation des fibrilles renfermées dans le cône d'origine de cellules nerveuses déterminées.

Cette conclusion de Nissl a été admise par Bethe (37). Celui-ci estime que Nissl a démontré indirectement que des fibres nerveuses sans connexion directe avec des cellules nerveuses doivent exister « Dass es solche Fasern geben muss, hat Nissl indirect bewiesen». Nous ne paitageons pas cette opinion de IslissL admise par Bethe, car nous pensons qu'un fait anatomique ne peut être établi que par l'observation directe et nullement par des raisonnements, quelque ingénieux qu'ils puissent être.

Un élément nerveux ou un neurone est donc une cellule nerveuse avec tous les prolongements qui en dépendent. Le plus grand nombre des neurones possèdent deux espèces de prolongements : des prolongements protoplasmatiques ou dendrites (His) et au moms un prolongement cylindraxile, généralement destine à se continuer avec le cylindre-axe d'une libre nerveuse.

Les prolongements protoplasmatiques ne constituent cependant pas une partie indispensable de tout neurone. ISious avons vu, en ellet, qu'il existe, même chez les vertébrés supérieurs, des cellules nerveuses manifestement unipolaires. Ces cellules ne sont constituées que d'une masse plus ou moins volumineuse de protoplasme d'où naît directement le prolongement cylindraxile. Nous avons vu, d'autre part, que chez les animaux inférieurs les prolongements protoplasmatiques, de même que le prolongement cylindraxile, ne naissent pas directement de la masse de protoplasme entourant le noyau, mais que cette masse centrale s'etire, s'allonge en formant un tronc plus ou moins volumineux et plus ou moins étendu d'oii naissent alors les deux espèces de prolongements. Ces dispositions jettent un jour tout nouveau sur la valeur des prolongements protoplasmatiques. Ceux-ci, non seulement se développent insensiblement dans le cours du développement ontogenique, mais dans le cours du développement phylogcnique nous voyons le corps cellulaire s'étaler en quelque sorte et se ramifier davantage au fur et à mesure que l'on remonte dans la série des vertèbres. Les prolongements protoplasmatiques ne représentent, en dernière analyse, qu'une expansion du corps cellulaire ne paraissant avoir d'autre but que d'agrandir sa surface pour faciliter et multiplier les contacts avec d'autres neurones; ils forment un seul tout avec le corps cellulaire dételle manière que le neurone se réduit en définitive à une masse plus ou moins étalée de protoplasme d'où naît l'axone.

Si l'on examine un grand nombre de cellules nerveuses au point de vue de leur richesse en ramifications protoplasmatiques, on arrive à se convaincre qu'il n'y a pas de relation constante entre le nombre, l'épaisseur et la longueur de ces ramifications d'une part et le volume du corps cellulaire d'autre part. A côté de cellules volumineuses complètement dépourvues de ramifications protoplasmatiques (.cellules unipolaires;, on trouve des cellules a corps cellulaire peu développe, mais pourvu de nombreuses dendntes richement ramifiées.

Il n'y a pas non plus de rapport constant entre le volume de la cellule nerveuse et l'épaisseur du prolongement C3'lindraxile qui en provient bien que, en général, les cellules volumineuses donnent naissance à un cylindre-axe plus épais que les petites cellules.

Il n'y a rien de fixe non plus pour ce qui concerne le point où l'axone provient de la cellule nerveuse ; car si le cône d'origine du prolongement cylindraxile naît le plus souvent, chez les mammifères, du corps cellulaire lui-même ; on le voit, chez les autres vertébrés et surtout chez les invertébrés, provenir généralement d'un tronc protoplasmique, à une distance parfois considérable de la masse de protoplasme enveloppant le noyau. Il est même curieux de constater que l'origine de l'axone semble se rapprocher de plus en plus du corps cellulaire au fur et à mesure que l'on remonte dans la série des vertébrés.

Il n'y a pas de régularité non plus dans l'épaisseur d'un prolongement cylindraxile donné. Il est d'observation constante qu'au delà du cône d'origine le prolongement cylindraxile s'amincit considérablement sur une partie de son trajet pour s'élargir ensuite. Il garde alors un diamètre plus ou moins uniforme malgré l'abandon de ramifications collatérales et il peut, même dans ses ramifications périphériques, présenter des épaississements qui le rendent, par places, plus épais qu'au niveau de son origine [Van Gehuchten Oy'''^)].

Les dénominations de ckiidriies et de prolongement cylindraxile ou prolongement du nerf ne sont pas tout-à-fait satisfaisantes. Cela est surtout vrai pour le prolongement de la cellule nerveuse que l'on a désigné jusqu'ici sous le nom de prolongement cylindraxile. Ce mot vient de Deiters et a été appliqué au seul prolongement de la cellule nerveuse qui va devenir le cylindre-axe d'une fibre nerveuse ; c'est même exclusivement parce que ce prolongement devient le cylindre-axe d'une fibre nerveuse que Deiters l'a appelé prolongement cylindraxile. Or, nous savons maintenant qu'il existe un grand nombre de cellules nerveuses qui possèdent un prolongement cylindraxile, bien que celui-ci ne devienne pas le cylindreaxe d'une fibre nerveuse : tel le prolongement spécial des cellules de Golgi, tel encore le prolongement cylindraxile des petites cellules constitutives de la couche granuleuse du cervelet, etc. En présence de ces faits et, en nous basant sur ce fait, que nous démontrerons plus tard, que le sens de la conductibilité est différent dans les deux espèces de prolongements (lui dépendent d'une cellule nerveuse, nous avons proposé (38) de diviser ces prolongements en prolongements cellulipétes et prolongements cellulifnges, division admise également par Cajal (6). Schafer (33) propose de désigner le prolongement cjdindraxile sous le nom de neurone, Rauber (39) préfère le mot neurite et d'autres parlent de prolongement principal, La dénomination morphologique qui est, à notre avis, la meilleure c'est celle proposée par Kôlliker (40) : le prolongement cylindraxile s'apellcrait axone. Pour éviter tout malendu voici les dénominations dont nous nous servirons dans la suite :

Le prolongement de la cellule nerveuse que Deiters a appedé prolongement cylindraxile, nous le désignerons d'une façon indifférente sous les noms de prolongement cylindraxile, prolongement cellulijiige ou axone, mais en faisant remarquer que le sens que nous attachons au mot prolongement cylindraxile est tout différent que celui que Dëitkrs y attachait. Pour nous, le prolongement cylifidraxile ou l'axone est ce prolongement spécial d'une cellule nerveuse qui, dans l'immense majorité des cas, se distingue de tous les autres par ses caractères morphologiques et qui jouit de la conductibilité cellulifuge, que ce prolongement devienne ou ne devienne pas le cylindre-axe d'une fibre nerveuse.

Pour tous les autres prolongement d'une cellule nerveuse nous gardons la dénomination de prolongements protoplasmatiques, dendrites ou prolongements cellulipétes.

Dans l'état actuel de nos connaissances, nous devons admettre que les prolongements protoplasmatiques et le prolongement cylindraxile d'une cellule nerveuse

se terminent librement, et que, par conséquent, les éléments nerveux, qui entrent dans la constitution de l'axe cérébro-spinal, restent indépendants les uns des autres, n'agissent et ne peuvent agir les uns sur les autres que par contiguïté ou par contact.

L'entrelacement compact de fines fibrilles nerveuses — qui existe dans toute l'étendue de la substance grise et qui a été signalé tout d'abord par Gerlach, puis par GoLGi, Ramon y Cajal, Kôlliker, nous-même, v. Lenhossek, Retzius et beaucoup d'autres — , ne doit pas être considéré comme un véritable réseau, mais comme un simple enchevêtrement sans anastomoses. C'est à cet enchevêtrement de fibrilles, à la fois protoplasmatiques et cylindraxiles, que His a donné le nom de neuropile.

Les recherches de von Lenhossek (41) sur le système nerveux du lombric, celles plus étendues encore de Retzius (42), le savant histologiste de Stockholm, sur le système nerveux d'un grand nombre de vers et de mollusques, — recherches qui ont été entreprises avec la méthode de Golgi — prouvent que la même indépendance des éléments nerveux existe chez les animaux inferit urs. Chez ces di rniers, le neuropile de His (orrespond à ce que Leydig avait désigné depuis longtemps déjà sous le nom de Punhtsiihstam.

Ce qui apporte à cette manière de voir un appui considérable, ce tont les résultats obtenus par Retzius dans ses belles recherches sur le système nerveux des crustacés, recherches exécutées par la méthode au bleu de méthylène ou méthode de Ehrlich,

En 1886, Ehrlich (43) a découvert ce fait important, que l'injection intraveineuse d'une solution de bleu de mélhjdéne, chez un animal vivant, détermine la coloration exclusive des éléments nerveux, dès que les tissus ainsi injectés arrivent au contact de l'air. La même coloration s'obtient lorsqu'on laisse des tissus enlevés à un animal fraîchement tué s'imbiber quelque temps dans la même solution.

Cette méthode avait, au début, l'immense désavantage de ne pas donner des préparations durables, la coloration disparaissant au bout d'une quinzaine de minutes. La fixation des pièces par le molybdaie d'ammoniaque, recommandée par Bethe, a fait disparaître cet inconvénient.

Avec la méthode de Ehrlich, Retzius a montré que le sy-stème nerveux des animaux inférieurs est constitué également d'tléments nerveux ou de neurones indépendants. Cajal, qui a appliqué cette méthode chez les mammifères adultes, a démontré que les résultats qu'elle fournit ne font que confiimer ceux obtenus par la méthode au chromate d'argent.

Nous avons vu plus haut que, d'après Golgi, il existe une différence non seulement morphologique mais fonctionnelle entre les prolongements protoplasmatiques et le prolongement cylindraxile. Celui-ci seul serait de nature nerveuse; tous les autres ne constitueraient que des appareils de nutrition destinés à se mettre en contact avec les parois des vaisseaux pour y puiser les aliments nutritifs nécessaires à la vie de la cellule. Admise par Nansen (44) et par les élèves de Golgi [L. Sala (45), Martinotti (46), etc.], cette relation entre les prolongements protoplasmatiques et les parois des vaisseaux sanguins a été contestée par tous les auteurs qui, depuis douze ans, ont appliqué la méthode au chromate d'argent à l'étude de la structure des centres nerveux.

Ce qui prouve que les prolongements protoplasmatiques sont de nature nerveuse et qu'elles jouissent de la conductibilité nerveuse, au même titre que le corps cellulaii-e et le prolongement cylindraxile, ce sont les dispositions spéciales des éléments nerveux dans divers endroits du névraxe : le bulbe olfactif, les lobes optiques, etc.

Dans le bulbe olfactif des mammifères, on a démontré [Cajal (47), Van Gehuchten et Martin {48), Retzius (49), Kolliker (5o)] que les grandes cellules

mitrales, qui forment la première rangée cellulaire de la couche grise du bulbe, ne viennent en contact avec les filets olfactifs que par leurs prolongements protoplasmatiques, fig. 144. Dans ce cas, l'ébranlement nerveux amené par les filets olfactifs ne peut être transmis à la cellule mitrale qu'en passant par les prolongements protoplasmatiques. La même disposition se retrouve dans les couches les plus superficielles des lobes optiques des oiseaux [Cajal (5i) et Van Gehuchten (52)], où les fibres du nerf optique ne viennent en contact qu'avec les prolongements protoplasmatiques des cellules optiques, fig. 145. Une disposition analogue, plus démonstrative encore, se retrouve dans la moelle épinière des batraciens et notamment de la salamandre [Van Gehuchten (53)] : ici les cellules nerveuses de la substance grise envoient leurs prolongements protoplasmatiques richement ramifiés entre les fibres de la substance blanche ; d'autre part, les collatérales nées des fibres de cette substance blanche sont généralement des collatérales courtes se ramifiant et se terminant dans la substance blanche elle-même; il suit de là que les ébranlements nerveux, transmis par ces fibres de la substance blanche, ne peuvent arriver aux cellules nerveuses qu'en passant par les prolongements protoplasmatiques qui dépendent de ces dernières. Dans tous ces cas, il est évident que les prolongements protoplasmatiques doivent être de nature nerveuse et servir à la conduction nerveuse.

Ces observations ont établi la nature nerveuse non seulement du prolongement cylindraxile et de sa cellule d'origine, mais encore de tous les prolongements protoplasmatiques.

La différence morphologique qui sépare les prolongements protoplasmatiques du prolongement cylindraxile n'est donc pas bien profonde, puisque les deux espèces de prolongements sont de nature nerveuse. Elle ne réside en somme que dans quelques caractères extérieurs. Nous verrons d'ailleurs que, dans certaines circonstances, toute différence morphologique peut même disparaître complètement. Il en est ainsi notamment pour les cellules nerveuses des batraciens, où les caractères morphologiques des prolongements protoplasmatiques se rapprochent tellement de ceux du prolongement cylindraxile, que Ladowsky (54) a décrit tous les prolongements des cellules nerveuses comme des prolongements cylindraxiles.

La différence physiologique semble nulle, puisque tous les prolongements jouissent de la conduction nerveuse.

Une étude comparée des différents éléments nerveux montre cependant que le sens suivant lequel se fait la conduction nerveuse varie dans les deux espèces de prolongements.

Dans les prolongements protoplasmatiques, l'ébranlement nerveux se transmet toujours des ramifications terminales vers la cellule d'origine, tandis que dans le prolongement cylindraxile la transmission se fait de la cellule nerveuse vers les ramifications terminales. Les prolongements protoplasmatiques possèdent donc la conduction cellulipète : ils recueillent autour d'eux les ébranlements venus des éléments voisins et les transmettent à la cellule dont ils dépendent. Le prolongement cylindraxile jouit de la conduction cellulifuge : il reçoit l'ébranlement nerveux de sa cellule d'origine et doit le transmettre aux éléments avec lesquels il arrive en contact.

FiG. 144.

Schéma montrant le trajet des filets olfactifs et leur contact, dans les glomérules du bulbe, avec un prolongement protoplasmatique d'une cellule mitrale, chez les mammifères.

c/. : Epithélium de la muqueuse olfactive. c. bip. : Cellules bipolaires olfactives, y. olf. : Inlets olfactifs.

gi. : Glomérules du bulbe olfactif.

c. m. : Cellules mitrales.

pr. prot, : Prolongements protoplasmatiques. prol. cyl. : Prolongements cylindraxiles avec co/, leurs branches collatérales.

FiG. 145.

Terminaison des fibres du nerf optique dans les couches superficielles du lobe optique chez un embryon de poulet. Les ramifications cylindraxiles ne viennent en contact qu'avec les ramifications protoplasmatiques des cellules nerveuses du lobe optique.

y. oft. : Fibres du nerf optique.

ram, t. : Leurs ramifications terminales, pr. prot. : Prolongements protoplasmatiques. pr. cyl. : Prolongements cylindraxiles des cellules nerveuses du lobe optique.

— lyo —

Cette hypothèse, que nous avons émise (55) le premier d'une façon quelque peu dubitative en 1891, et que nous avons développée dans nos recherches ultérieures, a été défendue également par Cajal (56) sous le nom de théorie de la polarisation dynamique des éléments nerveux. D'après cette théorie, les prolongements protoplasmatiques avec le corps cellulaire dont ils dépendent seraient des appareils de perception de l'ébranlement nerveux, tandis que les prolongements cylindraxiles constitueraient des appareils d'application.

L'étude ultérieure vous montrera clairement que cette hypothèse se trouve en parfait accord avec les faits.

Littérature.

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