ONZIÈME LEÇON

Sens de la conductibilité nerveuse dans les prolongements protoplasmatiques et cylindraxiles. Le contact utile entre les neurones.

Les prolongements cellulipètes et les prolongements cellulifuges. Modification de la théorie de la polarisation dynamique. L'expérience fondamentale de Bethe.

Nous avons vu, dans notre avant-dernière leçon, que les prolongements protoplasmatiques des cellules nerveuses ne servent pas uniquement d'appareils de nutrition pour l'élément nerveux et que le prolongement cylindraxile n'est pas seul à jouir de la fonction de conductibilité (Golgi). Toutes les parties d'un neurone sont de nature nerveuse et la transmission de l'ébranlement nerveux se fait aussi bien par les prolongements protoplasmatiques que par le prolongement cylindraxile. La seule différence physiologique qui sépare les prolongements protoplasmatiques du prolongement cylindraxile c'est que, ainsi que nous allons le démontrer pour quelques éléments en particulier, dans les premiers la conduction est cellulipète, tandis que dans le second la conduction est cellidifuge.

Le contact, par lequel les éléments nerveu:? agissent les uns sur les autres pour se transmettre l'ébranlement reçu, pourrait se faire théoriquement, soit entre les prolongements protoplasmatiques de neurones voisins, soit entre les corps cellulaires d'éléments juxtaposés, soit entre les ramifications collatérales et terminales des prolongements cylindraxiles. Ce qui semble exclure ces voies multiples de transmission nerveuse, c'est que, si elles existaient, la moindre excitation périphérique devrait nécessairement se transmettre à tous les éléments nerveux de l'axe cérébrospinal ; car, de même que dans le plexus nerveux sous cutané, d'où partent les fibrilles intra-épidermiques, les contacts sont multiples entre les ramifications terminales des fibres nerveuses sensitives, fig. 155 ; de même, dans la moelle, les contacts sont nombreux non seulement entre les ramifications collatérales et terminales des fibres sensitives, mais aussi et surtout entre les prolongements protoplasmatiques de toutes les cellules nerveuses.

Si tous ces contacts devaient servir à la transmission de l'ébranlement nerveux, une excitation quelconque produite en un point donné de la peau pourrait se transmettre à la moelle épiniere, non seulement par voit dntcte en parcourant toute l'étendue de la fibre excitée, mais encore par voie indnecte, en passant par

les ramifications terminales des fibres nerveuses voisines non soumises à l'excitation. Amené à la moelle par le prolongement interne des cellules des ganglions spinaux, cet ébranlement se transmettrait encore une fois, non seulement aux cellules nerveuses, mais aussi aux nombreuses ramifications cylindraxiles voisines, avec

FiG. 155.

Terminaisons nerveuses intra-épidermiques dans la peau du pavillion de l'oreille de la souris blanche.

lesquelles les ramifications collatérales ou terminales de ce prolongement viendraient en contaci. Transmtse ainsi de proche en proche, cette excitation périphérique finirait par ébranler tous les neurones de l'axe cérébro-spinal. Nous savons par l'expérience de tous les jours qu'il n'en est pas ainsi.

C'est en s'appuyant sur ces mêmes considérations que Bethe (i) combat l'existence d'un réseau diffus dans les ganglions des invertébrés, réseau dans lequel se perdraient toutes les neurofibnlles des fibres centripètes et d'où émaneraient, en partie du moins, les neurofibrilles des fibres centrifuges. Nissl (2) a recours également à ces considérations pour combattre la possibilité de l'existence d'un réseau à trois dimensions dans ce qu'il appelle le gris nerveux.

Pour savoir dans quel sens se fait la transmission nerveuse dans un neurone quelconque, nous pouvons avoir recours aux neurones périphériques, pour lesquels l'observation la plus vulgaire nous a révélé depuis longtemps le sens suivant lequel se fait la conduction nerveuse. Ces neurones se divisent en neurones moteurs et en neurones sensitifs.

Neurones moteurs. Nous verrons plus tard que les fibres motrices des nerfs spinaux ont leurs cellules d'origine dans la substance grise de la moelle ; nous savons que le cylindi^e-axe de chacune de ces fibres se continue avec le prolongement cylindraxile de la cellule nerveuse et qu'il se termine dans une fibre musculaire par une toutîe de ramifications libres, fig. 156. Pour que cette fibre musculaire puisse se contracter sous l'influence d'une irritation amenée par la fibre nerveuse, il faut qu'une excitation motrice lui vienne de la cellule d'origine. La transmission de l'ébranlement nerveux dans le prolongement cylindraxile de chacun de ces neurones moteurs est donc cellulifuge,

Neurones sensitifs. Nous verrons plus tard qu'une fibre nerveuse sensitive périphérique représente le prolongement protoplasmatique d'une cellule unipolaire d'un ganglion spinal. Ce prolongement se termine par des ramifications libres entre les cellules épithéliales de l'épiderme, fig. 155. Ces ramifications terminales perçoivent les excitations périphériques et les transmettent à la cellule d'origine. Dans ce cas, le prolongement protoplasmatique possède une conduction cellulipète. Les fibres des racines postérieures représentent les prolongements cylindraxiles des cellules des ganglions spinaux. Elles reçoivent l'ébranlement de leurs cellules d'origine et le transmettent, dans la moelle, aux cellules nerveuses avec lesquelles elles arrivent en contact. Ici encore le prolongement cylindraxile possède \3iConà\xc\^von cellulifuge, fig. 157.

Fig. 156.

Plaques motrices ^dans les muscles du museau de la souris blanche.

Les fibres du nerf olfactif ont leurs cellules d'origine dans la muqueuse olfactive. Ces cellules sont bipolaires, fig. 158. Le prolongement périphérique de chacune de ces cellules possède la conduction celîulipète, c'est un prolonge-

Sens de la conduction nerveuse dans les neurones périphériques.

ment protoplasmatique ; le prolongement central au contraire jouit de la conduction cellulifuge, c'est un prolongement cylindraxile. Le même fait s'observe

pour les cellules bipolaires du ganglion spiral situé sur la branche limacéenne du nerf acoustique et du ganglion de Scarpa de la branche vestibulaire du même nerf.

Dans les neurones périphériques, c'est-à-dire les neurones qui sont situés, en partie, en dehors de l'axe cérébro-spinal, les prolongements protoplasmatiques possèdent donc, Fig. 158. ia.ii, la conduction celîulipète et

Quelques cellules nerveuses bipolaires le prolongement cylindraxile la conde la muqueuse olfactive de la souris blanche. duction cellulifuge.

Il en est de même pour tous les neurones de l'axe cérébro-spinal. Dans le bulbe olfactif de tous les vertébrés, le prolongement protoplasmatique descendant de chacune des cellules mitrales a la conduction celîulipète, le prolongement cylindraxile la conduction cellulifuge, fig. 1S9. Les fibres du nerf optique ne

FiG. 159.

Schéma montrant le trajet des filets olfactifs et leur contact, clans les glomérules du bulbe, avec un prolongement protoplasmatique d'une cellule mitrale, chez les mammifères.

cp. : Epithélium de la muqueuse olfactive. c. bip. : Cellules bipolaires olfactives. f. olf. : Filets olfactifs.

gl. : Glomérules du bulbe olfactif.

c. m. : Cellules mitrales. pr. prol. : Prolongements protoplasmatiques. prol. cyl. : Prolongements cylindraxiles avec, col, leurs branches collatérales.

FiG. 160,

Terminaison des fibres du nerf optique dans les couches superficielles du lobe optique chez un embryon de poulet. Les ramifications cylindraxiles ne viennent en contact qu'avec les ramifications protoplasmatiques des cellules nerveuses du lobe optique.

f. opt. : Fibres du nerf optique.

ram. t. : Leurs ramifications terminales, pr. prot. : Prolongements protoplasmatiques. pr. cyl, ; Prolongements cylindraxiles des cellules nerveuses du lobe optique.

sont, en grande partie, que les prolongements cylindraxiles des cellules nerveuses de la zone ganglionnaire de la rétine : elles présentent la conduction cellulifuge. Les prolongements protoplasmatiques de ces cellules rétiniennes jouissent de la conduction cellulipète, de même que les prolongements protoplasmatiques des cellules nerveuses du lobe optique, fig. igo. Les cellules motrices de l'écorce cérébrale envoient leurs prolongements protoplasmatiques dans les couches superficielles de l'écorce, pour ramener aux cellules d'origine tous les ébranlements qu'ils peuvent recueillir ; les prolongements cylindraxiles de ces cellules corticales descendent dans l'axe cérébro-spinal pour transmettre à d'autres éléments nerveux l'excitation qui leur vient de leurs cellules d'origine,

Ces nombreux exemples, que l'on pourrait multiplier encore, prouvent donc que, en fait, le sens suivant lequel s'exerce la conductibilité varie dans les deux espèces de prolongements qui dépendent d'une cellule nerveuse. Ils nous montrent en même temps le mode de superposition des éléments nerveux et nous font voir par quel contact l'ébranlement est transmis d'un neurone donné à un autre neurone.

Le contact utile entre éléments nerveux, ou, suivant l'expression si juste de Ramon y Cajal, Y articulation entre neurones superposés, c'est-à-dire la transmission de l'ébranlement d'un élément nerveux à un autre ébranlement nerveux, ne se fait donc pas par les prolongements protoplasmatiques enchevêtrés ; il ne se fait pas non plus par les ramifications terminales cylindraxiles enlacées les unes dans les autres. Ce contacta lieu exclusivement entre les ramifications terminales du prolongement cylindraxile d'un neurone, les ramifications protoplasmatiques et le corps cellulaire d'un autre neurone.

Les fonctions spéciales des trois parties constitutives d'un élément nerveux peuvent donc être résumées de la façon suivante :

Il ovà prolongement cylindraxile possède la conduction cellulifuge.

FlG. l«l.

Quelques cellules de l'écorce cérébrale d'une souris blanche âgée de neuf jours.

Il ne reçoit jamais l'ébranlement nerveux ni des prolongements protoplasmatiques, ni des ramifications cylindraxiles avec lesquels il arrive en contact. Il ne le reçoit pas non plus du corps cellulaire de neurones voisins. L'ébranlement nerveux lui arrive toujours de sa cellule d'origine. Il ne transmet jamais cet ébranlement aux ramifications c}dindraxiles avec lesquelles il s'enchevêtre, mais il le communique toujours soit aux prolongements protoplasmatiques et au corps cellulaire d'autres éléments nerveux, soit aux éléments étrangers avec lesquels il vient en contact.

Cette ramification cylindraxile, collatérale ou terminale, par laquelle l'axone d'une cellule nerveuse transmet l'ébranlement à un autre neurone varie en quelque sorte pour chaque t3'pe cellulaire. Sa forme aussi bien que son degré d'épanouissement difièrent suivant que cette connexion se fait avec le corps même de la cellule nerveuse ou avec les prolongements protoplasmatiques qui en dépendent.

La connexion avec le corps de la cellule nerveuse peut se faire par une ou par plusieurs ramifications cylindraxiles. Quand la ramification cylindraxile est unique, comme cela s'observe pour les cellules du noj-au du corps trapézoïde, fig. 103, elle est formée de quelques fibrilles courtes, épaisses et plus ou moins aplaties de façon à constituer une espèce de calice ou de nid destiné à recevoir le coi"ps de la cellule nerveuse. Quand J plusieurs ramifications distinctes sont destinées à se mettre en connexion avec le même neurone, chacune d'elles est formée par un petit nombre de fibrilles ; mais par leur ensemble elles constituent une espèce de corbeille entourant de toutes parts le corps cellulaire ; c'est ce que l'on observe autour du corps des cellules de PuRKiNjE du cervelet.

Les ramifications cylindraxiles destinées à se mettre en connexion avec les prolongements protoplasmatiques d'un autre neurone sont beaucoup plus étendues. Elles peuvent affecter quelquefois la même disposition que celle des prolongements protoplasmatiques avec lesquels elles arrivent en contact ; c'est ce que l'on observe, par exemple, dans la couche moléculaire du cervelet où, le long des grosses branches protoplasmatiques nées du corps des cellules de Purkinje, courent les ramifications terminales d'une fibre nerveuse de la substance blanche. Le plus souvent cependant, la disposition de cette ramification cylindraxile parait irrégulière, fig. 163, s'étendant plus ou moins loin dans la substance grise : elle arrive alors en contact avec les ramifications dendritiques plus fines nées des gros

Ramifications cylindraxiles dans le noyau du corps trapézoïde (chat âgé de huit jours).

troncs protoplasmatiques ; c'est la disposition la plus commune, celle que l'on rencontre en général dans toute l'étendue de la substance grise de la moelle.

Un fait important à faire ressortir, c'est que la partie protoplasmatique d'un seul neurone peut être en connexion avec plusieurs ramifications cylindraxiles appartenant à des types diftérents et en même temps à des neurones différents. C'est un point sur lequel Cajal (3) le premier a appelé l'attention. C'est ainsi que chacune des cellules de Purkinje du cervelet est en connexion, par son corps cellulaire, avec les ramifications cylindraxiles de certaines cellules de la couche moléculaire ; par ses gros troncs protoplasmatiques, avec les ramifications cylin-

exclusivement communiqué, soit par des excitations externes, soit par des ramifications cylindraxiles. Il ne transmet jamais l'ébranlement reçu, soit à d'autres prolongements protoplasmatiques, soit à des ramifications cylindraxiles. Il a pour unique fonction de le transmettre à sa cellule d'origine.

Le corps cellulaire d'un élément nerveux, interposé en quelque sorte entre les prolongements protoplasmatiques qui recueillent les excitations et le prolongement cylindraxile qui les reporte au loin, apparaît ainsi comme un véritable centre d'action du neurone. C'est là qu'arrivent les ébranlements nerveux, soit qu'ils lui soient amenés par ses prolongements protoplasmatiques, soit qu'il les ait reçus directement de ramifications cylindraxiles appartenant à d'autres éléments. C'est de là aussi que partent les ébranlements nerveux pour parcourir le prolongement cylindraxile, soit à la suite d'une excitation amenée à la cellule par ses prolongements protoplasmatiques, soit à la suite d'une modification spéciale survenue directement dans la cellule elle-même.

J'insiste un peu longement sur ces considérations générales, parce qu'elles forment la base de toute la structure interne du système nerveux et que, ces notions bien comprises, il vous sera assez facile de vous orienter dans la structure complexe de l'axe cérébro-spinal.

draxiles d'une fibie de la substance blanche et par ses fines ramifications terminales, avec le cylindraxe des petites cellules de la couche granuleuse.

FiG. 163.

Ramifications terminales d'une branche collatérale appartenant à une des fibres des cordons postérieurs dans la moelle lombaire d'un embryon de veau.

Tout prolongement protoplamastiqne jouit de la conduction cellulipète. Il ne reçoit jamais l'ébranlement nerveux ni de la cellule dont il provient, ni des prolongements protoplasmatiques qu'il rencontre sur son trajet, ni du corps cellulaire d'un élément voisin. L'ébranlement lui est

Cette théorie de la conductibilité cellulipète des prolongements protoplasmatiques et de la conductibilité celluJifuge des prolonj^ements cylindraxiles a été émise presque en môme temps par Ramon y Cajal (5) et par nous {4). Retzius (6), v. Lenhossek (7) et Gad (5; s'y sont ralliés, Rauber (9) l'a accueillie dans son traité d'anatomie et Mis- LAWSKY (10) en a montré la rectitude par des expériences galvanométriques. Il est même étrange que cette théorie n'ait pas été formulée plus tôt, surtout après les expériences de Gad (ii) sur l'excitation du bout central des racines antérieures des nerfs spinaux. Ce savant a fait ressortir que, si l'on excite le bout central d'une racine antérieure de la moelle, cette excitation n'est suivie d'aucune contraction et il ajoute: « Ce résultat négatif indique que les prolongements protoplasmatiques des cellules motrices de la corne antérieure, qui doivent à première vue avoir pour fonction d'amener des excitations au corps cellulaire, ne sont pas ouverts pour une onde d'excitation venue en sens contraire, sinon, vu les connexions multiples de ces prolongements protoplasmatiques avec les cellules voisines par l'intermédiaire du réseau de Gerlach, on aurait dû s'attendre à voir survenir des mouvements dans des régions éloignées du corps ». Ce qui fait que ces expériences et ces considérations de Gad n'ont pas conduit à la théorie de la polarisation dynamique, c'est qu'à cette époque, sous l'influence des travaux de Golgi et de ses élèves, on était porté à refuser aux prolongements protoplasmatiques toute fonction de conduction. C'est ainsi que, en 1890, Kôlliker (12) relatant les expériences de Gad conteste la rectitude de la conclusion qu'en a tirée cet auteur ; d'après lui ces ex])ériences prouveraient, non pas que les prolongements protoplasmatiques conduisent de leurs ramifications terminales vers la cellule d'origine, mais qu'elles ne jouissent pas du tout de la conductibilité nerveuse.

La théorie de la polarisation dynamique des éléments nerveux, telle que nous venons de l'exposer, s'applique, sans difficulté aucune, à toutes les cellules nerveuses dont l'axone nait directement de ce que l'on désigne généralement sous le nom de corps cellulaire, c'est-à-dire la masse de protoplasme entourant le noyau. Son application rencontre cependant certaines difficultés pour les neurones dont le prolongement cylindraxile nait d'un tronc protoplasmatique à une distance varia- Fig. 164,

ble de cette masse de protoplasme. Il en est ainsi Cellules nerveuses du lobe optique

notamment pour les cellules du toit optique chez , embryon de poulet.

Le prolongement cjdindraxile naît les oiseaux, fig. 164, les poissons et les reptiles, d'un prolongement protoplasmati-

pour certaines cellules mitrales du bulbe olfactif que à une distance considérable du

chez les mammifères, pour les petites cellules ^°^P^ cellulaire.

de la couche granuleuse du cervelet, pour le plus grand nombre des cellules

nerveuses du névraxe des vertébrés inférieurs (notamment de la salamandre) et

surtout pour les cellules ganglionnaires de tous les animaux inférieurs.

Pour écarter ces difficultés, Cajal (i3) a proposé de modifier la formule de la théorie afin de la rendre applicable à toute cellule nerveuse indistinctement.

Le corps cellulaire et les prolongements protoplasmatiques représentent tou-

jours un appareil de réception des ébranlements nerveux ; le cylindre-axe avec ses ramifications collatérales et terminales, un appareil de transmission et d'application de ces mêmes ébranlements. Mais, au lieu de considérer le corps cellulaire comme le centre d'action du neurone, c'est-à-dire l'endi'oit où aboutissent toujours les ébranlements cellulipètes et d'où partent toujours les ébranlements cellulifiges, Cajal considère, ce que l'on appelle généralement le corps cellulaire, uniquement comme une portion plus ou moins volumineuse de protoplasme renfermant le noyau et les blocs de substance chromatique, masse de protoplasme qui peut, mais qui ne doit pas nécessairement intervenir dans la fonction de conduction. Elle intervient dans cette fonction quand elle se trouve intercalée entre les pi'olongements protoplasmatiques et le prolongement cylindraxile, ou bien encore lorsqu'elle se trouve enveloppée par des ramifications cylindraxiles. Mais elle n'intervient pas nécessairement dans la transmission de tout ébranlement nerveux et cela, parce que, d'après Cajal, les prolongements protoplasmatiques transmettent les ébranlements reçus non pas vers le corps cellulaire, mais bien vers le point d'origine de l'axone. Les prolongements protoplasmatiques ne sont donc cellulipètes que lorsque l'axone nait directement du corps cellulaire ; poui tous les autres éléments nerveux les prolongements protoplasmatiques jouissent de la conduction axipète, absolument comme le corps cellulaire lui-même. Le prolongement cylindraxile est toujours cellulifuge quelque soit l'endroit du neurone où il prenne son origine. Quand il provient directement du corps cellulai e, il est exclusivement cellulifuge ; quand il naît, au contraire, d'un gros tn ne protaplasmatique il est à la fois cellulifuge ou somatofuge et dendrifuge.

Ces idées de Cajal ont trouvé un appui dans des recherches expérimentales de Bethe.

En étudiant le système nerveux central d'un crabe {Carcinus Mae. as), Bethe (14) a observé que chacun des ganglions comprend une partie centiale, formée par un entrelacement compact de fibrilles nerveuses ou neuropile, et me partie périphérique où s'amassent les cellules ganglionnaires motrices, fig. ig5. Chacune de ces cellules est pourvue d'un long prolongement qui pénètre dans le neuropile, lui abandonne un grand nombre de branches collatérales, puis ; ort du ganglion pour se rendre dans les muscles périphériques, /. m. Ce sont les neurones moteurs. Les fibres sensibles,/. 5. proviennent des cellules sensorielles placées près de la surface du corps pour se rendre dans le ganglion correspc ndant où elles s'épuisent dans le neuropile.

La partie du cerveau de Carcinus Maenas, qui est ainsi le centre d'origine des fibres motrices et le centre de terminaison des fibres sensitives de la deuxième antenne, a été choisie par Bethe (i) pour l'expérience ingénieuse que nous allons relater. Cette antenne se trouve reliée au ganglion central par un nerf mixte, à la fois sensitif et moteur. La section de ce nerf amène immédiatement la paralysie de l'antenne correspondante. Mais si on laisse ce nerf intact et que l'on enlève uniquement le paquet de cellules motrices situé à la surface du ganglion, par les plans de section indiqués dans la fig. 165, l'antenne reste normale. Si on examine l'animal ainsi opéré de 12 à 24 heures après la lésion, alors que toute

— aog —

influence du choc opératoire a disparu, l'antenne innervée uniquement par le neuropile, sans intervention d'aucune cellule nerveuse motrice, se comportera comme une antenne absolument normale : le tonus est conservé, les réflexes existent avec tous leurs caractères ordinaires. La seule différence entre l'antenne correspondant au côté lésé et l'antenne normale, c'est que l'irritabilité réflexe est quelque peu exagérée dans la première. A partir du deuxième jour cette irritabilité réflexe diminue, pour disparaître complètement le troisième ou quatrième

FiG, 165.

Schéma montrant la disposition des cellules motrices et du neuropile dans le ganglion de la deuxième antenne de Carcinus Maenas (d'après la description de Bethe).

Les lignes pointillées indiquent les sections faites dans l'expérience relatée par Bethe.

/. J. : Fibre sensitive. | /.m.: Fibre motrice.

jour. A cette époque l'antenne est paralysée absolument comme après la section du nerf mixte.

Bethe conclut de ces recherches expérimentales que la cellule ganglionnaire — c'est-à-dire la partie du neurone qui renferme le noyau — n'est pas nécessaire pour qu'un mouvement réflexe puisse se produire et que le tonus normal des muscles ne dépend pas de cette cellule, puisque l'excitation amenée par les fibres centripètes a pu se transmettre aux fibres centrifuges malgré l'absence complète de cellules nerveuses. Ces recherches expérimentales viennent ainsi à

Van Gbhuchten. Système Nerveux, 4* éd.