DIII DVI DXII LIV

FiG. «43.

Schéma indiquant la position des différents faisceaux de la substance blanche, aux différents niveaux de la moelle, construit par Flechsig en se basant sur l'époque d'apparition de la myéline.

CI, cm et CVI : Coupes faites au niveau du premier, du troisième et du sixième nerf cervical. DIII, DVI et DXII : Coupes faites au niveau du troisième, du sixième et du douzième nerf dorsal. LIV : Coupe faite au niveau du quatrième nerf lombaire.

au point de vue des connexions qui peuvent exister entre les différentes régions du névraxe, est la suivante :

Toutes les fibres nerveuses qui ont la même origine et la même terminaison — c'est-à-dire qui ont les mêmes connexions anatomiques et qui, par conséquent, doivent remplir les mêmes fonctions — prennent, à la même époque, leur gaine de myéline ; tandis que les faisceaux de fibres nerveuses qui ont des connexions anatomiques différentes développent leur myéline à des époques différentes.

Flechsig attache à ce fait une grande importance. Tous ces faisceaux de fibres

nerveuses, ainsi morphologiquement différents les uns des autres par l'époque à laquelle leurs fibres constitutives prennent leur gaine de myéline, seraient aussi, à son avis, différents les uns des autres au point de vue physiologique. Chacun de ces faisceaux constitue pour lui un système.

Comme résultats de ces observations, Flechsig distingue, dans la substance blanche de la moelle, les diff"érents faisceaux ou systèmes suivants, fig. 343 :

Dans le cordon antérieur ;

fl^ le faisceau pyramidal du coi^don antérieur et

h)\e faisceau fondamental (Vorderstrang-Grundbiindel).

Dans le cordon latéral :

a) \q faisceau pyramidal du cordon latéral ;

b) \e faisceau cérébelleux (directe Kleinhirn-Seitenstrangbalm) et

c) \e faisceau fondamental du cordon latéral (Seitenstrangreste).

Dans ce dernier il distingue deux parties : 1° une partie interne : la couche limitante latérale de la substance grise (seitliche Grenzschicht der grauen Substanz) ; 2° une partie externe : la zone mélangée antérieure du cordon latéral (vordere gemischte Seitenstrangzone).

Dans le cordon postérieur :

a) \c faisceau de Goll et

b) \e faisceau de Burdach.

Voici suivant quel ordre et à quelle époque les fibres de ces différents faisceaux s'entourent de leur gaine de myéline.

Chez les embryons de 25 ctm., on trouve la myéline :

a) Aux fibres commissurales et aux fibres radiculaires des nerfs périphériques,

b) aux fibres du faisceau fondamental du cordon antérieur,

c) aux fibres du faisceau de Burdach et

d) aux fibres de la zone mélangée antérieure du cordon latéral.

Les fibres du cordon de Goll sont entourées de leur gaine de myéline chez des embryons de 28 à 3o ctm. de longueur.

Quand l'embryon atteint 32 ctm., la myéline se développe dans les fibres de la couche limitante latérale de la substance grise.

Sur des embryons un peu plus âgés, la myéline apparaît dans le faisceau cérébelleux, puis dans le faisceau de Gowers-Lôwenthal. Enfin, ce n'est que sur des embryons de 49 à 52 ctm. de longueur, c'est-à-dire au moment de la naissance et même quelque peu après celle-ci, que la myéline apparaît dans les faisceaux pyramidaux. Aussi, la moelle épinière d'enfants nouveau-nés constitue-t-elle, pour ce motif, un objet éminemment favorable pour étudier la position exacte des faisceaux pyramidaux, en tant que l'on considère ces faisceaux comme la continuation dans la moelle des fibres de la pyramide bulbaire, fig. «44.

J'appelle, en passant, votre attention sur le fait suivant : en recherchant l'époque d'apparition de la myéline dans les fibres des voies pyramidales dans la série animale, Bechterew a pu constater que le faiscecu pyramidal est complètement développé, au moment de la naissance, chez tous les animaux dont les petits courent librement dès qu'ils arrivent au monde, tandis que les fibres de ce faisceau sont dépourvues de myéline chez les petits des autres animaux. Il me semble que l'on doit tirer de ce fait la conclusion

suivante : pour qu'une âbre nerveuse du système nerveux cérébro-spinal puisse remplir sa fonction phj'siologique, elle doit être arrivée à l'état de développement complet et être devenue une fibre mj'élinique.

Cette conclusion n'est cependant pas rigoureusement exacte. Il existe, en effet, dans le système nerveux de l'adulte, un grand nombre de fibres nerveuses complètement dépourvues de gaine de myéline et réduites soit au cylindre-axe entouré de la membrane

FiG. 344.

Position des faisceaux pyramidaux dans la moelle cervicale, CII et CVII-VIII, dans la moelle dorsale, DIII et DVl, et dans la moelle lombaire, LI et LV d'un enfant nouveau-né (d'après Flechsig).

de ScHWANN : telles les fibres du sytème nerveux sympathique et les fibres olfactives; soit exclusivement au cylindre-axe : telles toutes les fibres centrales et périphériques du système nerveux cérébro-spinal dans le voisinage immédiat de leur origine et de leur terminaison. D'ailleurs, tous les prolongements protoplasmatiques de toutes les cellules nerveuses (à l'exclusion du prolongement périphérique des cellules des ganglions cérébrospinaux) sont constamment dépourvus et de la gaine de myéline et de la membrane de ScHWANN et cependant ils remplissent leur fonction de conduction. Pour qu'une fibre nerveuse puisse remplir sa fonction de conduction, la gaine de myéline n'est donc pas indispensable ; la seule condition requise, c'est que les connexions anatomiques soient établies par les prolongements protoplasmatiques et par le prolongement cylindraxile. Dès que les connexions existent, les neurones peuvent fonctionner. La gaine de myéline, isolant mieux les fibres nerveuses, facilite sans aucun doute ce fonctionnement, mais ne constitue pas l'élément indispensable à ce fonctionnement ; cet élément indispensable est réprésenté i)ar le cylindre-axe [Van Gehuchten (2)].

A quelle époque ces connexions anatomiques se trouvent-elles établies ? C'est ce que nous ignorons encore complètement. Mais ce que nous savons, c'est que la myéline ne se forme autour des prolongements cylindraxiles que quand les connexions anatomiques sont établies, et tous les faits connus jusqu'à présent semblent démontrer que la myéline se forme dès que le cylindre-axe se trouve constitué. L'ordre suivant lequel les différents faisceaux de fibres nerveuses deviennent des fibres mj^élinisées indiquera donc également l'ordre suivant lequel ces mêmes faisceaux de fibres nerveuses se sont développés. En nous basant donc sur l'époque de la formation de la myéline, époque

que les recherches de Flechsig nous ont fait connaître, il nous sera possible de reconsti' tuer pour ainsi dire le tableau chronologique des mouvements dont l'embryon a été capable pendant sa vie intra-utérine.

D'après les recherches de Flechsig, la substance blanche apparaît d'abord dans la moelle, pour envahir ensuite insensiblement les parties supérieures de l'axe cérébro-spinal. Dans les premiers temps, elle est limitée à des parties de la moelle épinière et de la moelle allongée, puis elle se montre dans la protubérance annulaire, le cervelet et la région de la calotte ; en dernier lieu, elle apparaît dans les pédoncules cérébraux et les hémisphères cérébraux. De telle sorte que, au moment de la naissance, la moelle est complètement développée à l'exclusion des faisceaux pyramidaux, tandis que le cerveau terminal est encore entièrement formé de substance grise à l'exclusion de la capsule interne, des lames blanches du noyau lenticulaire et de la capsule externe.

De toutes les parties de l'axe cérébro-spinal, la moelle est donc la première à prendre sa constitution anatomique définitive. Elle est donc aussi la première apte à exercer ses fonctions physiologiques. Mais la moelle ne peut servir que de centre automatique et de centre réflexe. Les premiers mouvements qui apparaissent pendant la vie intra-utérine doivent donc être ou des mouvements automatiques ou des mouvements réflexes.

Le mode d'apparition de la myéline dans les difiérents faisceaux de la moelle permet de pousser cette analyse plus loin encore. En effet, de toutes les fibres nerveuses de la moelle, celles qui constituent les nerfs périphériques sont les premières à s'entourer de myéline. Ce seront donc aussi les premières à entrer en fonction. Elles ne peuvent que transmettre à la moelle une excitation périphérique ; celle-ci ne peut pas arriver au cerveau terminal, puisque toute la partie supérieure de l'axe cérébro-spinal est dépourvue de myéline ; elle ne peut donc que se transmettre à une cellule motrice voisine et par là à un muscle périphérique. Les premiers mouvements réflexes seront donc très simples. La myéline apparaît dans ces fibres périphériques sur des embryons de 20 à 25 ctm. de longueur, c'est-à-dire en moyenne pendant la première moitié du cinquième mois de la vie intra-utérine. Or, on sait que les premiers mouvements sensibles apparaissent vers cette époque dans l'embryon.

Après les fibres radiculaires, ce sont les fibres des voies courtes qui développent leur myéline : le faisceau fondamental du cordon antérieur, une partie du faisceau fondamental du cordon latéral et les fibres du faisceau de Burdach (nous verrons bientôt que les fibres de ce faisceau sont en réalité des fibres courtes). Les excitations périphériques, transmises à la moelle par les fibres des racines- postérieures, pourront donc s'étendre, par ces fibres commissurales longitudinales, à des portions plus étendues de la moelle, exciter un plus grand nombre de cellules motrices et produire des mouvements réflexes complexes.

Les fibres du faisceau de Goll achèvent alors leur développement. Les excitations périphériques seront transmises par elles sur toute la longueur de la moelle épinière et à la partie inférieure de la moelle allongée. Sur des embryons de 26 à 3o cmt., les mouvements réflexes seront encore plus complexes.

Puis viennent les fibres de la partie interne du faisceau fondamental du cordon latéral, les fibres du faisceau cérébelleux et du faisceau de Gowers-Loewenthal. Ces dernières portent les impressions périphériques jusqu'au cervelet, organe unanimement considéré par les physiologistes comme un centre de coordination des mouvements.

Au huitième mois les fibres qui partent du noyau du faisceau de Goll et du noyau du faisceau de Burdach se myélinisent ; ces fibres appartiennent à la voie sensitive centrale et conduisent les impressions aux masses grises supérieures : les couches optiques et la substance corticale du cerveau terminal.

En dernier lieu seulement la myéline se constitue dans les fibres des voies pyramidales amenant l'époque des mouvements d'origine corticale.

Le schéma représentant la répartition, dans la substance blanche de la moelle, des différents faisceaux de fibres nerveuses physiologiquement différents obtenu par l'étude des dégénérescences secondaires concorde assez bien avec le schéma trouvé par Flechsig, Il y a cependant entre ces deux schémas certaines diftérences qui méritent d'être signalées : Flechsig subdivise le faisceau fondamental du cordon latéral en un faisceau interne, la couche limitaute latérale de la substance grise, et un faisceau externe, la zone mélangée antérieure du cordon latéral. Cette zone mélangée antérieure correspond, en partie du moins, au faisceau de Gowers-Lôwenthal. Le cordon postérieur serait formé, d'après Flechsig de deux faisceaux physiologiquement distincts, alors que la méthode des dégénérescences nous le montre constitué uniquement de fibres ascendantes. Les faisceaux pyramidaux de Flechsig ne comprennent que les fibres descendantes d'origine corticale, alors que les zones pyramidales établies par la méthode des dégénérescences comprennent encore de nombreuses fibres descendantes indépendantes de l'écorce cérébrale.

De l'examen de ces schémas ressort encore un fait sur lequel Sherrington (7) et Flatau (3) ont appelé l'attention et qui mérite d'être signalé : les fibres courtes de la moelle épinière se trouvent toujours dans le voisinage immédiat de la substance grise, tandis que les fibres qui constituent les voies longues occupent généralement les zones périphériques de la substance blanche. C'est ce que Flatau a désigné sous le nom de loi de la position excentrique des voies longues dans la moelle épinière.

Après avoir ainsi établi, dans la substance blanche de la moelle épinière, la situation et les rapports réciproques des différents faisceaux de fibres nerveuses physiologiquement différents, nous devons nous demander : d'où viennent ces fibres nerveuses ? en d'autres termes, où ces fibres nerveuses ont-elles leurs cellules nerveuses ?

Prenons d'abord les fibres des zones pyramidales.

Orisflne des fibres des zones pyramidales.

Nous avons vu que, en sectionnant transversalement la moelle en un point quelconque, les fibres des zones pyramidales dégénèrent toujours en dessous du point sectionné. Nous en avons conclu que chacune de ces fibres doit avoir sa cel-

Iule nerveuse en un point de l'axe cérébro-spinal situé au-dessus du plan de section. En étudiant, dans les leçons ultérieures, la structure interne des parties supérieures de l'axe nerveux, nous verrons que ces zones pyramidales peuvent se poursuivre, en partie du moins, à travers toute la longueur de la moelle allongée, de la protubérance annulaire et du pédoncule cérébral ; nous les reverrons encore dans la capsule interne et dans la substance blanche du centre ovale de chaque hémisphère. [I Les fibres qui constituent ces zones ont, en effet, en bonne partie leurs cellules j d'origine dans une région déterminée de l'écorce grise du cerveau terminal.

Ces fibres descendantes d'origine corticale, renfermées dans les zones pyramidales antérieures et latérales de la moelle épinière, y forment tout spécialement ce ' que l'on a appelé de tout temps le faisceau pyramidal du cordon antérieur ou faisceau de Tiirck et le faisceau pyramidal du cordon latéral, et cela parce qu'elles représentent la continuation dans la moelle des fibres de la pyramide bulbaire.

Nous avons déjà dit que, en descendant le long de la moelle, ces zones pyramidales diminuent insensiblement de volume, parce que, à chaque instant, des fibres quittent ces faisceaux pour se terminer dans la substance grise.

Depuis l'application de la méthode de Golgi à l'étude de la fine structure de l'axe cérébro-spinal, nous savons que, en descendant le long de la moelle, les cylindres-axes de ces fibres nerveuses émettent des collatérales qui pénètrent horizontalement dans la subtance grise et s'y terminent par des ramifications libres.

Les fibres cortico-spinales, qui entrent dans la constitution des zones pyramidales de la moelle, se laissent poursuivre comme faisceaux distincts, dans des cas de dégénérescence récente, jusqu'au niveau du premier segment lombaire dans le cordon antérieur et jusqu'à la partie inférieure du renflement lombaire dans le cordon latéral. Dejerine et Thomas (4) et tout récemment Lewandov^sky (4^'^) ont pu poursuivre des fibres isolées respectivement jusqu'au niveau du quatrième segment sacré et jusqu'à la base du filet terminal.

Certaines fibres des zones pyramidales de la moelle ont donc leurs cellules nerveuses dans la substance grise de l'écorce cérébrale et elles se terminent, par leurs ramifications collatérales et terminales, dt^ns la substance grise de la corne antérieure de la moelle épinière. Et, chose remarquable, les fibres cortico-spinales qui proviennent de l'hémisphère cérébral droit trouvent leur terminaison dans la substance grise de la moitié gauche de la moelle, tandis que les fibres provenant de l'hémisphère cérébral gauche, arrivées dans la moelle, se terminent dans la corne antérieure de la moitié droite, fig. 345.

En descendant de l'écorce cérébrale jusque dans la moelle épinière, ces fibres subissent un entrecroisement. Cet entrecroisement se fait, pour les fibres du faisceau pyramidal du cordon latéral, à la partie inférieure de la moelle allongée, là où nous avons décrit la décussation des pyramides ; pour les fibres du faisceau pyramidal antétérieur, cet entrecroisement se fait dans la commissure antérieure le long de la moelle épinière elle-même. Les fibres du faisceau pyramidal latéral renferment donc, le long de la moelle, des fibres déjà entrecroisées, qui se termineront dans la substance grise de la corne antérieure du même côté. Pour ce motif, on appelle souvent ce faisceau : le faisceau pyramidal croisé. Le faisceau pyramidal antérieur, au contraire,

FiG. «45.

Schéma des fibres cortico-spinales.

renferme, le long de la moelle, des fibres provenant directement de l'hémisphère cérébral correspondant, fibres qui ne s'entrecroiseront dans la commissure antérieure que pour aller se terminer dans la substance grise du côté opposé. Ce faisceau porte encore le nom de faisceau pyramidal direct.

Ces fibres des faisceaux pyramidaux, ou fibres cor tico- spinales, ne constituent cependant pas à elles seules toutes les fibres des zones pyramidales de la moelle.

Zone pyramidale latérale. Il est d'observation constante que la zone des fibres en dégénérescence descendante, dans le cordon latéral, est plus étendue à la suite d'une lésion ou d'une hémisection médullaire que dans les cas de lésion corticale ou sous-corticale. Il résulte de là que, à côté des fibres cortico-spinales, la zone pyramidale du cordon latéral doit renfermer d'autres fibres descendantes.

Ce fait a été signalé pour la première fois par Bouchard (5) chez l'homme, puis par LoEWENTHAL (5'='^) chez les animaux. Il a été confirmé ensuite par les recherches de Singer et Munzer (6), de Sherrington (7) et surtout par les recherches ingénieuses de Munzer et Wiener (8). Ces auteurs ont commencé par produire une atrophie totale de la voie cortico-spinale en détruisant chez le lapin, quelques jours aprcs la naissance, toute l'écorce d'un hémisphère cérébral. Deux ans plus tard ils ont pratiqué, chez le même animal, une hémisection de la moelle du côté opposé et ils ont pu constater une forte dégénérescence dans la zone pyramidale latérale.

Ces fibres de la zone pyramidale du cordon latéral, surajoutées en quelque sorte aux fibres cortico-spinales, constituent le faisceau intermédiaire latéral de LôWENTHAL ou faisccau triangulaire prcpyramidal de Thomas. Où ces fibres ont-elles leurs cellules nerveuses ?

De nombreuses recherches ont été entreprises pour résoudre cette question.

Marchi (g) a cru qu'elles provenaient du cervelet, opinion que partage également Biedl (9'''^). D'après les recherches expérimentales de Boyce (10), ces fibres dégénèrent après une section du mésencéphale; aussi place-t-il leur origine dans les tubercules quadrijumeaux supérieurs. Pour Ferrier et Turner (ii), elles proviendraient de la protubérance annulaire et auraient leur origine dans le noyau latéral du ruban de Reil. Munzer (12) n'admet pour ces fibres ni une origine cérébelleuse, ni une origine dans les tubercules quadrijumeaux ; ces fibres auraient une orig^'ne médullaire. Rothmann (i3) semble partager cette manière de voir. Bechterew et Sakow^itsch (14) les font provenir de la couche optique ; Redlicii (i5), du mésencéphale ;pour Thomas (16) elles doivent avoir leurs cellules d'origine dans la protubérance ou dans l'isthme de l'encéphale.

Ces fibres prépyramidales existent également chez les oiseaux bien que leur moelle épinière ne contienne pas de fibres cortico-spinales. Elles y proviendraient, d'après Munzer et Wiener (17), du corps bijumeaa, du mésencéphale et du diencéphale, aussi ces auteurs les désignent-ils sous le nom de faisceau di-ynésencéphalo-spinal.

Nous savons maintenant, par les observations anatomiques de Held (18) sur des rats et des chats nouveau-nés et par les recherches expérimentales de Probst (ig), Pavlow (20), Van Gehuchten (21), Rothmann (22), Collier et Buzzard (23), Fraser (24) et d'autres, que les fibres du faisceau intermédio-latéral ou faisceau prépyramidal proviennent, en partie, du noyau rouge contralatéral du mésencéphale, qu'elles s'entrecroisent dans la décussation de Forel et qu'elles peuvent se poursuivre jusque dans la moelle sacrée.

Probst a proposé de désigner ce faisceau de fibres d'origine mésencéphalique sous le nom de faisceau de v. Monakow, en l'honneur du savant neurologiste qui l'a décrit le

Van Gehuchten. Système Nerveux, 4" éd. 23

premier sous le nom de faisceau alerraut âu cordon latéral. Nous avons fait remarquer (21) que, d'après les descriptions de v. Monakow, on doit admettre que cet auteur a donné ce même nom à deux faisceaux distincts : un faisceau ascendant du cordon latéral pouvant se poursuivre jusque dans le lemniscus latéral, sans aucun doute idcnticiue au jaisccau de Gowers-Loezoenthal, et un faisceau descendant qui doit provenir du noyau rouge. Pour éviter toute confusion il vaut mieux désigner ce dernier sous le nom de faisceau ruhro-spiiial, qui a l'avantage de nous renseigner sur l'origine et la terminaison de ses fibres constituantes.

A côté des fibres cortico-spimles la zone pyramidale du cordon latéral renferme donc un assez grand nombre de fibres rubro-spinales. La plupart des fibres cortico-spinales sont des fibres croisées, provenant de l'hémisphère du côté opposé ; un petit nombre d'entre elles cependant sont directes ainsi que nous le verrons plus tard. Pour les fibres rubro-spinales presque toutes sont croisées; quelques rares fibres proviennent cependant du noyau rouge du côté correspondant [Preisig (25), Van Gehuchten (26)].

Mais les fibres cortico-spinales et rubro-spinales ne sont pas seules à constituer la zone pyramidale du cordon latéral. Il résulte, en effet, des recherches expérimentales que nous avons faites sur le lapin, au moyen de la méthode de la dégénérescence wallérienne indirecte (27), que, après une section de la moelle cervicale supérieure ayant intéressé toute l'épaisseur du cordon latéral, on peut poursuivre au-dessus du point lésé, après une survie de 3o à 5o jours, des fibres en dégénérescence à travers la partie latérale de la formation réticulaire du myélencéphale et du métencéphale, fibres passant successivement en arrière et en dehors du noyau ambigu, du noyau du facial et en arrière du noyau masticateur du trijumeau. Près du bord supérieur du pont de Varole, ces fibres deviennent transversales en s'inclinant en dedans, passent le raphé en traversant les fibres les plus dorsales du faisceau longitudinal postérieur, pour s'étendre jusque dans la partie la plus latérale de la formation réticulaire du côté opposé. Ce sont des fibres mésencéphalospinales ou réticulo-spineiles latérales prenant part à la constitution de la zone pyramidale du cordon latéral de la moelle.

La zone pyramidale latérale de la moelle se trouve donc constituée au moins de trois espèces de fibres : des fibres cortico-spinales, des fibres rubro-spinales et des fibres réticulo-spinales.

Wallenberg (28) et Probst (29) ont décrit, dans l'aire de cette zone pyramidale, l'existence de fibres ascendantes d'origine médullaire qu'ils ont pu poursuivre jusque dans le mésencéphale où elles entrent dans la décussation de Forel. Pour Wallenberg ces fibres se termineraient dans la substance grise située sur le côté de la commissure postérieure du diencéphale, tandis que Probst les fait terminer dans le noyau rouge du côté opposé. Nos recherches expérimentales (27) ont établi que ces fibres ascendantes n'existent pas et que les auteurs précités n'ont eu sous les yeux que le bout central des fibres rubrospinales envahies par la dégénérescence wallérienne indirecte.

Zone pyramidale antérieure. La zone pyramidale du cordon antérieur a une constitution beaucoup plus complexe. Elle renferme d'abord, au moins chez l'homme, un certain nombre de fibres cortico-spinales provenant de la pyramide antérieure du bulbe du côté correspondant. Ces fibres n'ont pas pris part à la décussation des pyramides et forment, dans le cordon antérieur de la moelle, le faisceau pyramidal direct ou faisceau de Tiirck.

Il résulte des recherches récentes de P. Marie et Guillain (3o), d'UG0L0TTi(3i), et surtout de celles de M^et Déjerine (32)que l'importance de ce faisceau varie considérablement d'un individu à l'autre. La place occupée par ces fibres dans le cordon antérieur, de même que la hauteur de la moelle sur laquelle on les trouve peuvent varier dans des limites très grandes. Quand le faisceau est peu développé, il peut disparaître vers la partie moyenne de la moelle cervicale. Quand il est, au contraire, très développé on peut le poursuivre jusque dans la moelle sacrée. Entre ces deux extrêmes on peut observer tous les états intermédiaires. Dans le premier cas il forme généralement un petit faisceau de fibres le long de la fissure médiane. Dans le second cas il arrive jusqu'à la surface de la moelle, contourne l'angle antéro-interne du cordon antérieur pour occuper une partie plus ou moins grande de la zone marginale de ce cordon, devenant ainsi un véritable faisceau sulcomarginal ou faisceau en croissant.

A côté de ces fibres cortico-spinales, la zone des fibres descendantes du cordon antérieur renferme encore un grand nombre d'autres fibres nerveuses ayant une origine sous-corticale. Ce qui le prouve, c'est que les fibres cortico-spinales du cordon antérieur font généralement défaut chez les animaux et que, malgré cela, une hémisection de la moelle cervicale est suivie, au bout de lo à i5 jours, d'une dégénérescence descendante occupant toute la périphérie du cordon antérieur depuis la commissure blanche jusqu'à la sortie des filets radiculaires antérieurs.

Il résulte des nombreuses recherches expérimentales qui ont été faites dans ces dernières années (27) que ces fibres descendantes du cordon antérieur proviennent au moins de quatre sources différentes :

1) Les unes ne sont que la continuation dans la moelle des fibres du faisceau longitudinal postérieur ayant leurs cellules nerveuses dans une masse grise voisine de la commissure blanche postérieure du diencéphale (Thomas, Probst, Van Gehuchten).

2) Les autres, à la fois directes et croisées, proviennent du tubercule acoustique latéral, véritables fibres acoustico-spinales (Van Gehuchten).

3) D'autres encore, à la fois directes et croisées, proviennent de cellules nerveuses éparpillées dans la formation léticulaire du pont de Varole (Probst) et de la moelle allongée (Van Gehuchten). Ce sont les fibres réticulo-spinales antérieures.

Toutes ces fibres occupent généralement la partie du cordon antérieur qui avoisine la fissure médiane.

4) Le faisceau le plus important est constitué par des fibres descendantes provenant des grandes cellules nerveuses qui constituent le noyau de Deiters, situé à la limite du myélencéphale et du diencéphale, et qui est le noyau terminal principal des fibres du nerf vestibulaire. Ce faisceau vestibulo-spiiial {33) est formé uniquement de fibres directes qui occupent principalement la partie marginale du cordon antérieur (Ferrier et Turner, Klimoff, Russel, Van Gehuchten, Fraser).

Quelques auteurs (Hkld, Boye, Munzer, Bechterew, Probst et d'autres) admettent encore l'existence, dans le cordon antérieur, de fibres descendantes provenant des tubercules quadriiumeaux supérieurs. Mais d'après les recherches de Pavlow (34), faites dans notre laboratoire, ces fibres mésencéphaliques s'arrêtent dans la moelle allongée.

Cajal (35) pense qu'un certain nombre de ces fibres descendantes ne sont que les branches de bifurcation, à la fois directes et croisées, des fibres des pédoncules cérébelleux supérieurs. Nous avons montré (35'''^) que les fibres directes n'existent pas et que les fibres croisées ne se laissent poursuivre, dans leur trajet descendant, que jusqu'à la partie supérieure du bulbe.

D'après Thomas (36), le cordon antérieur de la moelle cervicale renfermerait un certain nombre de fibres descendantes provenant de l'olive cérébelleuse du côté opposé. Ces fibres, après entrecroisement dans le lobe médian du cervelet, contourneraient le pédoncule cérébelleux supérieur en formant le faisceau en crochet de Russell, puis descendraient vers les centres nerveux inférieurs en pénétrant dans le cordon antérieur de la moelle. Il résulte de nos recherches expérimentales (Sy) que ces fibres descendantes d'origine cérébelleuse ne dépassent pas la partie moyenne du bulbe ; elles n'entrent donc pas dans la constitution de la zone des fibres descendantes du cordon antérieur de la moelle.

A côté de ces fibres descendantes, Probst (38) admet l'existence, dans la zone marginale du cordon antérieur, de quatre voies ascendantes :

1) Des fibres qui se rendent sur la face interne du corps restiforme et, avec ce dernier, dans l'écorce dti lobe médian du cervelet.

2) Des fibres ascendantes longeant la face latéro-ventrale de l'olive inférieure pour former ensuite la partie la plus latérale du lemniscus médian et se rendre avec ce dernier jusque dans la couche optique.

3) Des fibres se rendant dans le noyau de Deiters du même côté et ayant probablement leurs cellules nerveuses dans la corne grise postérieure du côté opposé.

4) Un faisceau de fibres nerveuses allant se terminer dans la formation réticulaire du myélencéphale et du métencéphale.

Il résulte de nos recherches expérimentales (27) que ces nouvelles voies nerveuses décrites par Probst n'existent pas. Le cordon antérieur de la moelle ne renferme pas de fibres longues ascendantes. Ce que Probst a décrit comme voies longues ascendantes ne sont, au moins pour les deux derniers faisceaux décrits par lui, que des fibres descendantes appartenant au faisceau vestibulo-spinal et aux fibres réticulo-spinales antérieures et qui ont été envahies par la dégénérescence wallérienne indirecte.

Origine des fibres des cordons postérieurs.

D'où viennent les fibres des cordons postérieurs ?

D'une manière générale on peut dire que les fibres des cordons postérieurs ont leurs cellules d'origine en dehors de l'axe cérébro-spinal, dans les ganglions spinaux.

Les ganglions spinaux sont des amas de cellules nerveuses situés sur le trajet des racines postérieures des nerfs spinaux, immédiatement en dedans de l'endroit où ces fibres postérieures se réunissent aux fibres de la racine antérieure correspondante pour constituer le nerf mixte périphérique. Chaque ganglion spinal est formé d'un nombre considérable de cellules nerveuses, groupées en îlots plus ou moins distincts par le passage des fibres de la racine postérieure, fig. 346.

Quand on examine ces cellules à un grossissement convenable, sur des préparations traitées par la méthode de Nissl, on voit que la partie chromopbile du protoplasme cellulaire peut présenter des formes et une répartition excessivement variées, au point de donner naissance à un grand nombre de types cellulaires qui ont été décrits d'une façon toute spéciale par NissL (39) et par nous-même (40). Parmi ces types cellulaires il en est surtout deux qui méritent d'attirer l'attention. Signalés tout d'abord par Flesch et ses élèves sous le nom d'éléments chromophohes et d'éléments ckromophiles, ces deux types ont été désignés par LuGARO (41) et par nous sous le nom de cellules claires et de cellules obscures- "Les cellules claires ont généralement un volume considérable ; la substance chromophile y affecte les formes les plus variées ; elle peut s'y présenter tantôt sous forme de granulations excessivement fines réparties sans ordre apparent dans toute l'étendue du corps cellulaire, tantôt sous forme de filaments assez gros à contours irréguliers et à trajet tortueux ; quelquefois même, dans certaines cellules, la partie chromophile se présente sous forme de blocs plus ou moins volumineux d'où l'on voit partir de fins filaments reliant les blocs les uns aux autres, de telle sorte que cette partie du corps cellulaire prend un

aspect plus ou moins nettement réticulé. Dans toutes ces cellules claires, les granulations chromophiles sont plongées dans une substance non chomophile complètement incolore ;

FiG. 346.

Coupe longitudinale d'un ganglion spinal de chien (méthode de Nissl).

de plus, ces cellules présentent presque toujours une zone périphérique de protoplasme complètement dépourvue de granulations chromophiles, Fig. 347. Les cellules obscures, au contraire, sont beaucoup plus petites et, de plus, la substance chromophile semble imprégner quelque peu toute l'étendue du corps protoplasmatique.

On ignore encore, dans l'état actuel de la science, la valeur qu'il faut attribuer à ces aspects divers sous lesquels peut se présenter la partie chromophile dans le protoplasme des cellules constitutives des ganglions cérébro-spinaux.

Quelque soit le type morphologique auquel ces cellules puissent appartenir, elles ont presque toutes comme caractère saillant de n'être pourvues que d'un seul prolongement cellulaire. Ce prolongement unique commence, dans le corps même de la cellule nerveuse, par une partie évasée en forme de cône, totalement dépourvue de substance chromophile et connue Cellule d'un ganglion spinal sous le nom de cône d'origine de l'axone, fig. 347. Ce cône de lapin montrant le réseau d'origine présente une structure nettement fibrillaire.

Quand on étudie ces cellules des ganglions spinaux de l'adulte soit avec la méthode au bleu de méthylène de Ehrlich [Dogiel (42), Cajal et Oloriz (43)] ; soit, comme nous l'avons fait, avec la méthode d'imprégnation préconisée par Kronthal, on retrouve dans chaque ganglion les deux éléments clairs et obscurs que nous avons dédits plus haut, fig. 348. Ce qui les caractérise c'est que les cellules obscures, petites et pyriformes, sont pourvues d'un prolongement excessivement grêle qui quitte en ligne directe le corps cellulaire pour se

Fig. 347.

endocellulaire et le cône d'origine (méthode de Nissl).

subdiviser bientôt en un prolongement central et un prolongement périphérique. D'après les recherches de Retzius et de Dogiel, le prolongement de ces cellules obscures est toujours dépourvu de gaine de myéline. Le prolongement unique des cellules claires se comporte tout autrement. Dans le voisinage immédiat de la cellule d'origine ce prolongement, généralement beaucoup plus épais que celui des cellules obscures, s'enroule un certain nombre de fois sur lui-même et produit ainsi, conformément aux observations de Retzius, Dogiel, Cajal et Oloriz, un véritable glomérule initial. Redevenu rectiligne, ce prolongement unique se bifurque, à une distance parfois considérable du corps cellulaire, en un prolongement central et un

plexus péricellulaires autour des cellules décrites plus haut. Ces cellules elles-mêmes seraient en connexion avec des fibres sympathiques.

2° Des cellules multipolaires probablement de nature sympathique.

3° Des cellules dont le tronc unique se divise en un prolongement interne pénétrant dans la racine postérieure et un prolongement externe se divisant et se subdivisant dans le ganglion lui-même pour s'y terminer par des touffes de ramifications libres.

Dogiel conclut de ses recherches qu'un grand nombre de ganglions spinaux, si pas tous, ont un caractère mixte : ils renfermeraient à la fois des cellules propres à ces ganglions et des cellules sympathiques.

Cajal (44) a étudié tout récemment les cellules des ganglions cérébro-spinaux de l'homme et des mammifères au moj'en de sa méthode au nitrate d'argent réduit. Il résulte de ses recherches que 65 à 70 «/o de ces cellules appartiennent seules au type unipolaire, toutes les autres sont de véritables cellules multipolaires. Parmi celles-ci, les unes sont pourvues de ramifications dentritiques courtes se terminant, à l'intérieur même de la capsule endothéliale qui enveloppe chaque cellule nerveuse, par ime partie légèrement renflée, fig, 8-49, en forme de tubérosité ou de massue; les autres ont une phj'sionomie tout-à-fait particulière. A l'intérieur même de la capsule épithcliale on voit naître, soit directement du corps cellulaire, soit du prolongement cylindraxile, soit des deux à la fois, FIG. S50, un prolongement grêle ressemblant quelque peu à une ramification cjdindraxile collatérale. Au fur et à mesure qu'il s'allonge, ce prolongement s'épaissit pour finir par se terminer par une partie globuleuse en forme de cône très volumineux, allant s'appli-

prolongement périphérique.

Cette bifurcation peut se faire sous les angles les plus variables.

A côté de ces cellules unipolaires, dont le prolongement unique se bifurque pour donner naissance à un prolongement interne et à un prolongement externe qui quittent le ganglion pour se rendre l'un dans la racine postérieiu'e et l'autre dans le nerf périphérique, Dogiel (42) admet encore l'existence, dans chaque ganglion spinal, de trois autres types cellulaires :

Fig. 348.

Cellules du ganglion de Casser du lapin adulte (méthode de Kronthal).

i" Des cellules unipolaires dont le prolongement unique se divise en un grand nombre de fibres à myéline, fibres qui ne sortent pas du ganglion mais se terminent par des

quer sur la surface même du corps cellulaire dont il provient. D'autres fois, au lieu de rester intracapsulaires, les prolongements nés du corps cellulaire ou du prolongement cylindraxile quittent la capsule péricellulaire pour se terminer, entre les cellules nerveuses du ganglion, par un globe volumineux entouré d'une capsule épithéliale entièrement identique à la capsule péricellulaire (fig. 351). La première de ces deux formes cellulaires avait déjà été décrite antérieurement par Huber (45) dans les ganglions

Fig. 349.

Petite cellule du ganglion plexiforme du vague (d'après C.^jal).

Fig. 350.

(d'après Cajal),

spinaux d'un batracien d'Amérique, mais comme on ne parvenait pas à retrouver ce type cellulaire chez d'autres vertébrés on cro3'ait se trouver ou devant une erreur d'observation, ou devant une anomalie popre à quelques espèces de batraciens. Les faits mis en évidence par Cajal prouvent que l'observation de Huber était d'accord avec les faits. Ces curieuses dispositions signalées par Cajal échappent pour le moment à toiite interprétation physiologique. Le professeur de Madrid a vu plusieurs de ces prolongements extracapsulaires se terminer dans les parties du ganglion complètement dépourvues de cellules nerveuses et même dans le voisinage immédiat de la surface libre du ganglion. Ce fait tendrait à faire admettre, dit Cajal, que loin de servir d'organe d'application de l'influx nerveux, ces corpuscules globulexix représenteraient plutôt des organes de réception. Il résulterait de là que, contrairement à la règle généralement admise d'après laquelle les centres nerveux sont insensibles, les ganglions cérébro-spinaux seraient sensibles ; ils seraient pourvus d'appareils particuliers permettant d'envoyer à la cellule nerveuse et par là à la moelle épinière certaines excitations particulières destinées à régulariser peut-être l'innervation sympatique des vaisseaux sanguins. Mais c'est là, dans l'état actuel de la science, une simple hypothèse.

Dans les ganglions cérébro-spinaux de certains mammifères et notamment des solipèdes, Cajal a encore trouvé un curieux type cellulaire qu'il désigne sous le nom de type fenêtre. Dans ces cellules l'axone ne semble pas provenir directement du corps cellulaire, mais entre les deux se trouve interposé un réseau plus ou moins compliqué formé de cordons protoplasmastiques contournés et anastomosés les uns avec les autres et dont la fig. 353 reproduit une des formes les plus caractéristiques. L'étendue et la complication de ce réseau varie considérablement d'un animal à l'autre. Chez le chien il est rare et à peine formé de deux, trois ou quatres cordons courts se réunissant pour

Fig. 351.

(d'après Cajal).

constituer l'axone, chez l'âne il a un développement beaucoup plus considérable et peut envahir plus de la moitié de la capsule épithéliale, fig. 252. Chez d'autres animaux encore il a une tendance à s'étendre à toute la surface du corps protoplasmatique. Les mailles de ce réseau sont occupées par les cellules épithéliales ou neurogliques de la capsule. Il a semblé à Cajal (jue cette fenestration d'une partie plus ou moins grande du corps cellulaire se fait toujours, au moins chez le chien, dans le voisinage du cône d'origine et (lue, de plus, elle s'observait presque exclusivement sur les cellules dont l'axone est dépourvu de glomérule initial. Cajal voit dans ces deux faits des arguments en faveur de cette idée que la fenestration de la cellule représenterait une disposition homologue du glomérule de l'axone et devrait, par conséquent, être considérée comme un organe destiné à augmenter la surface de contact avec les fibres nerveuses afférentes.

Fig. 252. Fig. 253.

Cellule du ganglion plexiforme de l'àne Cellule du ganglion plexiforme du vague

(d'après Cajal). d'un homme de 6o ans (d'après Cajal).

Nous croyons que l'on peut souscrire à cette dernière idée de Cajal tout en n'acceptant pas le rapprochement qu'il fait entre la fenestration d'une partie du corps cellulaire et le glomérule initial de l'axone, parce que ce glomérule, dans l'état actuel de nos connaissances, doit être considéré comme une partie du prolongement cylindraxile et par conséquent comme un simple appareil de transmission de l'élément nerveux.

Un fait curieux observé encore par Cajal, c'est que la forme extérieure des cellules des ganglions cérébro-spinaux subit des modifications avec l'âge. La fig. 253 représente, d'après Cajal, une cellule sentie provenant du ganglion plexiforme du nerf vague d'un homme de soixante ans. Ce qui la caractérise, ce sont les nombreux prolongements irréguliers qui naissent de la surface du corps cellulaire, séparés les uns des autres par des cellules endocapsulaires. D'après les recherches de Cajal ces modifications cellulaires trouveraient leur point de départ dans une prolifération active des cellules endocapsulaires appelés par lui cellules satellites. Ces cellules à leur tour exciteraient les neurofibrilles et celles-ci, comme phénomène réactionnel, émettraient des prolongements s'insinuant entre les cellules satellites. Dans cette lutte entre les cellules endocapsulaires d'une part et la cellule nerveuse d'autre part, celle-ci finit bientôt par succomber : elle s'atrophie et disparait.

Nous savons que, embryologiquement, les ganglions spinaux sont formés de cellules bipolaires et que, dans le cours du développement, ces cellules se sont transformées en cellules unipolaires.

Des deux prolongements qui dépendent de chacune de ces cellules nerveuses,

l'externe, devenu le cylindre-axe d'une fibre périphérique, se termine par des ramifications libres, soit entre les rangées épithéliales de l'épiderme et des muqueuses périphériques pour y recueillir les impressions du dehors, soit dans les parties internes du corps : les os, le périoste, les muscles, les séreuses, etc., pour y recueillir les impressions internes. Il devient le cylindre-axe d'une fibre nerveuse des racines postérieures, arrive à la moelle au niveau du sillon collatéral dorsal et pénètre directement dans la partie externe du cordon postérieur. Là, ce prolongement se bifurque en une branche ascendante et une branche descendante qui vont devenir l'une et l'autre cylindre-axe d'une fibre constitutive des cordons postérieurs, FIG. «5-4 et 355.

FlG.354. FiG. 255.

Entrée des fibres des racines postérieures dans le Entrée des fibres radiculaires

cordon postérieur de la moelle d'un embryon de veau, postérieures chez le lapin adulte.

(Méthode de Golgi). (Méthode de Kronthal.)

Les branches descendantes sont généralement courtes ; elles descendent plus ou moins loin dans le cordon postérieur, puis se recourbent à angle droit sur ellesmêmes et pénètrent horizontalement dans la substance grise pour s'y terminer par des ramifications libres.

Les branches ascendantes peuvent se comporter de différentes manières. Ou bien ces branches sont courtes, elles ne montent dans le cordon postérieur que sur une faible étendue, puis elles se recourbent dans la substance grise et s'y terminent ; ce sont les fibres courtes des cordons postérieurs. Ou bien, les branches ascendantes sont excessivement longues, elles parcourent toute la longueur de la moelle épinière, depuis l'entrée de la racine postérieure à laquelle elles appartiennent jusqu'à la

partie inférieure de la moelle allongée, où elles vont se terminer dans la substance grise qui existe au niveau de la clava ; ce sont les ûbres longues.

Ou bien encore, les branches ascendantes ont une longueur comprise entre ces deux extrêmes ; elles montent donc plus ou moins haut dans le cordon postérieur, puis se recourbent sur elles-mêmes et se terminent dans la substance grise ; ce sont \es fibres moyennes. Nous avons représenté, dans la moitié gauche du schéma de la FiG. 35«, le trajet, dans le cordon postérieur, des différentes fibres appartenant à une même racine. En montant et en descendant dans le cordon, les branches ascendantes et descendantes émettent de nombreuses branches collatérales qui pénètrent horizontalement dans la substance grise et s'y terminent par des ramifications libres. Ces collatérales, nées des branches de bifurcation des fibres des racines postérieures, sont principalement des collatérales longues, sensitivo-motrices, dans le voisinage immédiat de la bifurcation. Ces collatérales longues se ramifient et se terminent entre les cellules nerveuses de la corne antérieure. Au fur et à mesure que l'on s'éloigne du point de bifurcation, les collatérales sont courtes ; elles se ramifient et se terminent dans les diverses régions de la corne postérieure.

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DIX-NEUVIÈME LEÇON La structure interne de la moelle épiniére. (Suite).

Place occupée dans le cordon postérieur parles fibres radiculaires ascendantes et descendantes.

Fibres endogènes et fibres exogènes.

Les éléments nerveux de la substance grise de la moelle. Les cellules nerveuses : cellules radiculaires et cellules des cordons.

Les branches ascendantes nées de la bifurcation des fibres radiculaires postérieures comprennent, avons-nous vu, des fibres longues, des fibres moyennes et des fibres courtes.

Où se trouvent, dans le cordon postérieur, ces fibres longues et ces fibres courtes et quel est le trajet que suivent les fibres longues qui appartiennent à une racine postérieure déterminée ?

Pour résoudre ces questions, on a eu recours à des recherches expérimentales sur des animaux et à des observations anatomo- pathologiques chez l'homme. Nous avons dit que, après une section transversale complète de la moelle, il y avait dégénérescence de toutes les fibres du cordon postérieur dans les coupes pratiquées non seulement au-dessus du plan de section, mais encore en dessous de l'entrée dans la moelle de la racine postérieure immédiatement voisine. Cette remarque avait son importance, parce que chaque racine postérieure amène dans le cordon postérieur des fibres nouvelles, lesquelles, n'ayant pas été sectionnées, ne subissent pas la dégénérescence secondaire.

Prenons une moelle présentant, en un point quelconque, une interruption complète de toutes les fibres de la substance blanche soit à la suite d'une section expérimentale, fig. 35G, soit comme conséquence d'une lésion pathologique. Vous savez que si l'on pratique dans cette moelle une coupe transversale immédiatement au-dessus du point sectionné ou lésé, on y trouvera en dégénérescence toutes les fibres du cordon postérieur, fig. 25C, A. Si, au contraire, on pratique une coupe à quelques centimètres au-dessus du point lésé, c'est-à-dire au-dessus de l'entrée, dans ce tronçon supérieur de la moelle, des racines postérieures d'un ou de deux nerfs périphériques, la zone des fibres dégénérées n'occupera plus que la partie interne du cordon postérieur, tandis que sa partie externe sera formée de fibres normales,

FiG. »56, B. Celles-ci ne peuvent appartenir qu'aux racines postérieures qui ont pénétré dans la moelle entre le niveau d'interruption des fibres de la substance blanche et le niveau auquel correspond la coupe. A leur entrée dans les cordons postérieurs, les fibres des racines postérieures vont donc occuper la partie du cordon voisine de la corne grise. Cette partie externe du cordon postérieur porte le nom de zone radiculaire. Si l'on pratique dans cette moelle une coupe à un endroit plus éloigné encore du point lésé, fig. 25G, C. D. E. F. etc., la zone des fibres dégénérées n'occupera plus dans le cordon postérieur que la partie voisine du septum médian. Le faisceau de fibres dégénérées diminue en même temps de volume de bas en haut ; cette diminution est due aux fibres courtes qui quittent ce

Fig. asc.

Série de coupes transversales faites dans la moelle épinière d'un lapin ayant survécu 12 jours à la section de la moelle au niveau du 2o<= segment, (les cordons postérieurs sont seuls représentés).

faisceau pour se terminer dans la substance grise au fur et à mesure qu'il monte dans la moelle. Ce faisceau, de plus en plus réduit, peut se poursuivre jusqu'au niveau de la masse grise du myélencéphale connue sous le nom de noyau du faisceau de Goll, FIG. 35G H. Cette masse grise représente le noyau terminal des fibres longues des cordons postérieurs appartenant aux nerf sacrés, aux nerfs lombaires et aux nerfs dorsaux inférieurs.

Pour faire la contre-épreuve de ces expériences et pour déterminer plus

FiG. asy.

FiG. «58.

exactement encore le trajet, dans le cordon postérieur, des fibres provenant d'une racine postérieure donnée, Singer et Munzer (i) ont sectionné, sur un chien, d'un seul côté de la moelle, les racines postérieures des 26^, 27e et 28e nerf spinal, puis celles des 20^, 2i« et 22^ nerf spinal. Une coupe transversale faite au-dessus de l'entrée du 26'= nerf spinal montre des fibres en dégénérescence le long de la face interne de la corne postérieure. Au dessous du 22= nerf spinal, les fibres dégénérées ont quitté la corne postérieure et forment une zone triangulaire tout près de la cloison médiane dorsale, fig. 357. Ces fibres dégénérées appartiennent aux racines inférieures sectionnées ; elles ont été refoulées vers la partie interne du cordon postérieur par les fibres normales provenant des racines des 25^, 24'^ et 23e nerf spinal.

Entre le 20^ et le 22^ nerf spinal, les fibres dégénéréés venant des 26«, 27e et 28e nerf spinal restent près de la cloison médiane, tandis que de nouvelles fibres dégénérées, appartenant aux racines des 22^ et 2ie nerf spinal, apparaissent le long de la corne postérieure, fig. «58.

Au niveau du 18^ nerf dorsal, cette dernière zone de fibres en dégénérescence a été écartée de la corne postérieure et occupe la partie moyenne du cordon postérieur, tandis que la zone dégénérée des fibres inférieures reste près de la cloison médiane, fig. aso.

Dans la moelle dorsale, les deux zones dégénérées tendent à fusionner, fig. 360, tandis qu'au niveau du renflement cervical cette fi sion est faite ; on n'y trouve plus qu'une zone triangulaire unique près de la cloison médiane, fig. «gi.

Si l'on arrache à un animal le nerf sciatique au niveau du grand trou sacro-sciatique, la rupture du nerf se fait, le plus souvent, à la surface même de la moelle entraînant les ganglions spinaux du dernier nerf lombaire et des deux prémiers nerfs sacrés. Les fibres radiculaires intramédullaires en rapport avec les cellules des ganglions de ces trois racines postérieures dégénèrent et leur trajet dans le cordon postérieur peut se poursuivre avec la plus grande facilité depuis le, moelle sacrée jusque dans le noyau du faisceau de Goll à la partie inférieure du bulbe (2). Il est à remarquer que si, dans ce cas, la dégénérescence envahit presque

Fig. «5».

Fig. «go.

Fig. 301.

nu. »oa.

Quatrième segment cervical Deuxième segmenL cervical.

tout le cordon postérieur au niveau du dernier segment lombaire, le faisceau de fibres dégénérées diminue constamment de volume en remontant dans le cordon postérieur ; dans la moelle cervicale, le faisceau de Burdach reste complètemement intact, tandis que le faisceau de Goll présente seul des fibres en dégénérescence. Si l'on arrache de la même façon les fibres du plexus brachial à la partie la plus élevée du creux axillaire, on enlève le ganglion spinal du huitième nerf cervical et du premier nerf dorsal (3). Le cordon postérieur du côté correspondant de la moelle présente une dégénérescence ascendante ; celle-ci reste localisée exclusiment dans le faisceau de Burdach pour s'arrêter complètement dans le noyau de ce faisceau à la partie inférieure du bulbe, fig. 36» à 367.

De plus, pendant ce trajet ascendant ce faisceau est constamment refoulé en dedans par l'entrée des fibres saines en même temps qu'il diminue lentement de volume.

Si l'on sectionne la racine postérieure du premier ou du deuxième nerf cervical (4), on observe de même une dégénérescence ascendante restant localisée dans la partie externe du faisceau de Burdach et se terminant dans la partie la plus élevée du noyau de ce faisceau.

Ces faits ont été établis par les recherches expérimentales d'un grand nombre d'auteurs (5) [Schiefferdecker, Singer, Kahler, Borgherini, Wagner, Oddi et Rossi, Singer et Munzer, Barbacci, Berdez, Loewenthal, Mott et Sherrington, Margulies, Van Gehuchten] et par les observations anatomo-pathologiques publiées par Pfeiffer (6), GoMBAULT (7), Redlich (8), SoTTAS (9), Mayer (io), Nageotte (ii), Souques (12), Margulies (i3),DÉjERiNE et Thomas (14), Russell (i5),Zappert (iS'''^), Schaffer (i6),Marinesco (17), etc.

De la position de ces fibres dégénérées dans le cordon postérieur à différentes hauteurs de la moelle, on peut donc déduire naturellement le trajet que suivent, dans ce cordon, les fibres provenant d'une racine spinale donnée. A leur entrée dans la moelle, ces fibres se placent dans la partie externe du cordon, c'està-dire sur la face interne de la corne grise postérieure où elles forment la zone radiculaire. Elles conservent cette position jusqu'à l'entrée des fibres de la racine immédiatement supérieure. A ce niveau, elles sont refoulées en dedans par ces fibres nouvelles- La même chose se répète à l'entrée de chaque racine postérieure, jusqu'à ce que, à la fin, les fibres de la racine inférieure occupent la partie tout à fait interne du cordon. Pendant ce trajet ascendant, le faisceau de fibres nerveuses appartenant à une racine donnée diminue rapidement de volume parce qu'il abandonne ses fibres courtes et ses fibres moyennes, pour se réduire aux seules fibres longues se laissant poursuivre jusqu'à la partie inférieure du bulbe. Nous avons représenté cette disposition relative des fibres des différentes racines dans la moitié droite du schéma de la fig. 368. Chaque ganglion spinal a été figuré par une seule cellule nerveuse et chaque racine postérieure par une seule fibre nerveuse longue.

Le cordon postérieur de la moelle augmente de volume de bas en haut parce que chaque racine postérieure amène dans ce cordon de nouvelles fibres constitutives. Mais cette augmentation de volume du nordon postérieur n'est pas proportionnelle au nombre des fibres amenées par chaque racine. Parmi ces fibres, en

Van Gehuchten. Système Nerveux, 4" éd.

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effet, quelques-unes seulement constituent des voies longues et peuvent être poursuivies à travers toute la longueur de la moelle ; le plus grand nombre d'entre elles, au contraire, sont des voies courtes, c'est-à-dire qu'après avoir été, sur un certain trajet, fibres constitutives du cordon postérieur, elles quittent ce cordon pour se terminer dans la substance grise.

Nous avons vu que, à partir de la moelle dorsale supérieure, chaque cordon postérieur est subdivisé, par une cloison paramédiane, en un faisceau interne ou faisceau de Goll et un faisceau externe ou faisceau de Burdach. D'après les recherches de Flechsig, les fibres du faisceau de Burdach sont entourées de myéline sur des embryons humains de 25 ctm., tandis que les fibres du faisceau de Goll ne développent leur gaine de myéline que plus tard, sur des embryons de 28 à 3o ctm.. S'appuyant sur ces iaits, on a cru pendant longtemps devoir considérer ces deux faisceaux comme formés de fibres nerveuses physiologiquement diftérentes. Les observations relatées plus haut, sur les phénomènes de dégénérescence observés dans le cordon postérieur à la suite de la section ou de la lésion d'une racine postérieure en dedans de son ganglion spinal, ont montré que cette distinction ne pouvait se maintenir.

Les fibres du faisceau de Goll comme les fibres du faisceau de Burdach ne sont, en réalité, que la continuation dans la moelle des fibres des racines postérieures des nerfs spinaux avec cette difféi-ence fondamentale, c'est que le faisceau de Goll renferme les fibres radiculaires des nerfs sacrés, lombaires et dorsaux inférieurs, tandis que le faisceau de Burdach est formé par les fibres des racines postérieures des nerfs dorsaux supérieurs et de tous les nerfs cervicaux.

Le long de la moelle dorsale inférieure, les fibres appartenant aux différentes racines sacrées, lombaires et dorsales sont juxtaposées de telle façon que les fibres radiculaires les plus inférieures (nerfs sacrés) sont placées dans le voisinage du septum médian, tandis que les fibres des racines dorsales inférieures ^voisinent la corne grise postérieure, séparées des premières par les fibres des nerfs lombaires. En remontant dans la moelle ces différents petits faisceaux de fibres nerveuses, tout en diminuant encore lentement de volume, subissent un changement dans leur position respective tel que, au niveau de la moelle cervicale supérieure, les fibres sacrées occupent la partie dorsale du faisceau de Goll tandis que les fibres des racines dorsales inférieures occupent sa partie ventrale.

Le même fait s'observe dans le faisceau de Burdach. Il résulte de nos recherches expérimentales (3) que, au niveau du premier nerf cervical, les différents faisceaux radiculaires des nerfs dorsaux supérieurs et des nerfs cervicaux sont placés de telle façon que les fibres de la première racine cervicale occupent la partie externe du cordon, fig. 269. En remontant dans la partie inférieure du myélencéphale ces fibres se déplacent de telle façon que celles appartenant aux nerfs dorsaux supérieurs deviennent les plus postérieures, tandis que celles des deux premiers nerfs cervicaux deviennent ventrales, fig. 370. Ce n'est là, en somme, qu'une application de la loi de la position excentrique des fibres longues d'après laquelle les fibres les plus courtes avoisinent la substance grise, refoulant vers la périphérie du cordon blanc correspondant toutes les fibres longues.

Les fibres radiculaires ascendantes, renfermées dans les cordons postérieurs, sont toujours des fibres directes, provenant des racines postérieures du côté correspondant. C'est ce qui résulte à toute évidence de toutes les observations anatomo-pathologiques qui ont été publiées, ainsi que de toutes nos recherches expérimentales. La plupart des auteurs, qui ont eu recours à des sections expérimentales des racines postérieures, ont vu survenir cependant une dégénérescence ascendante dans les deux cordons postérieurs et même une dégénérescence plus ou moins étendue dans les cordons antéro-latéraux (Oddi et Rossi, Barbacci, Berdez, Lœwenthal). Nous croyons avoir démontré (3) que ces dégénérescences diffuses ne sont pas dues à la section des racines, mais à des lésions médullaires concomitantes.

Mais les cordons postérieurs de la moelle ne renferment pas seulement des fibres radiculaires ascendantes, on y trouve aussi des fibres radiculaires descendantes.

FiG. «6».

Position des différents faisceaux radiculaires dans le faisceau de Burdach au niveau du premier segment cervical chez le lapin.

I^. G, : Faisceau de Goll.

V/// : Zone occupée par les fibres radiculaires du premier nerf dorsal et du huitième nerf cervical //et / : Zone occupée par les fibres radiculaires du deuxième et du premier nerf cervical.

FiG. ayo.

Schéma montrant la position probable des faisceaux radiculaires des nerfs cervicaux

à la partie moyenne du bulbe.

P.C./: Corps restiforme.