V : Racine descendante du trijumeau
/. //: Faisceaux radiculaires du premier et du deuxième nerf cervical. V/// : Faisceau radiculaire du huitième nerf cervical.
Nous avons vu, en eftet, que les fibres des racines postérieures, arrivées dans le cordon postérieur, se bifurquent en branches ascendantes et en branches descendantes. Où se trouvent ces branches descendantes ?
La dégénérescence descendante des cordons postérieurs, à la suite de la section expéri mentale des racines postérieures, a été observée par Oddi et Rossi, Berdez, Lœwenthal, Marinesco, Flatau, Margulies, Van Gehuchten(5) et Lubousciune. Mais les auteurs ne
sont pas d'accord sur la longueur de ces fibres descendantes. Pour Lœwenthal elles ne correspondent qu'à un petit nombre de segments médullaires. Après section de la deuxième et troisième racine cervicale chez le chat, Marinesco a vu la dégénérescence descendante dépasser à peine la racine sous-jacente. Chez le chien, la section de la racine postérieure du septième et du huitème nert cervical a donné naissance à un faisceau descendant allant jusqu'au septième et huitième segment dorsal (Flatau). Chez le singe, Margulies a obtenu des résultats variables : après section de la onzième racine dorsale, la dégénérescence s'étendait jusqu'au dernier segment sacré ; après section de la sixième racine cervicale, le faisceau descendant se terminait dans le septième segment dorsal. La section de la première racine dorsale était suivie d'une dégénérescence descendante ne dépassant pas le cinquième segment dorsal, tandis que cette dégénérescence allait jusqu'à la moelle lombaire après la section de la sixième racine dorsale.
Dans les observations anatomo-pathologiques on retrouve les mêmes différences. ScHAFFER pense que les branches descendantes des fibres radiculaires postérieures n'existent que sur la longueur d'un seul segment médullaire. Après lésion récente de la huitième racine cervicale et de la première racine dorsale, Déjerine et Thomas n'ont observé de la dégénérescence descendante que dans le deuxième et troisième segment dorsal. Après lésion de la sixième racine dorsale, Margulies n'a pu trouver aucune trace de dégénérescence au niveau du huitième segment dorsal. Dans un cas de lésion radiculaire intéressant le huitième nerf cervical et les trois premiers nerfs dorsaux, Wal- LENBERG a VU la dégénérescence descendante s'arrêter au niveau du cinquième segment dorsal. Par contre, après lésion de la sixième racine cervicale la dégérescence descendante a pu être poursuivie par Marinesco jusqu'au niveau de la dixième racine dorsale. Dans un cas de compression des racines postérieures de la moelle cervicale, Zappert a vu la dégénérescence descendre jusque dans le tiers inférieur de la moelle dorsale et chez un homme atteint de dégénérescence partielle des racines postérieures de tous les nerfs cervicaux, Marburg a pu poursuivre les ûbres dégénérées jusque dans la moelle sacrée.
Dans les recherches expérimentales que nous avons faites sur le lapin, nous avons vu que, après section de la racine postérieure du premier et du deuxième nerf cervical, il existait dans le cordon postérieur correspondant un petit faisceau de fibres dégénérées pouvant se poursuivre respectivement jusqu'au niveau du quatrième et du cinquième segment cervical. Après arrachement de la racine postérieure du huitième nerf cervical et du premier nerf dorsal, les fibres les plus longues du faiscau descendant ne trouvaient leur terminaison qu'au niveau du huitième segment dorsal. Ce faisceau de fibres descendantes, d'abord placé dans le voisinage immédiat de la corne grise postérieure, s'en écarte insensiblement, refoulé en dedans par les fibres radiculaires des racines sous-jacentes, fig. 371, ay»,
Après arrachement du nerf sciatique, un faisceau de fibres descendantes se laisse poursuivre depuis le deuxième jusqu'au cinquième segment sacré (49).
Le faisceau descendant se comporte donc, en partie du moins, comme le faisceau ascendant ; mais tandis que ce dernier est compact, occupant au beau milieu du cordon postérieur une zone qui lui appartient et dont la disparition donnera naissance à une tache de sclérose, le faisceau descendant est lâche, ses fibres constituantes se trouvant entremêlées avec un grand nombre de fibres saines ascendantes et descendantes appartenant aux racines voisines. Il résulte de là que, dans des cas de lésion uniradiculaire ancienne, l'existence défibres descendanes peut passer entièrement inaperçue.
Il résulte donc de toutes ces recherches qu'il existe, dans chaque cordon postérieur, autant de petits faisceaux radiculaires descendants qu'il y a de racines
postérieures en connexion avec ce cordon. La longueur des fibres constituantes de ces faisceaux descendants paraît variable, non seulement d'une espèce animale à l'autre, mais encore, chez le même animal, d'une racine postérieure à l'autre ; mais la longueur de ces fibres descendantes ne dépasse jamais six ou sept segments médullaires.
Cette conclusion a son importance. En se basant sur les résultats positifs fournis par les recherches expérimentales et les observations anatomo-pathologiques.
FiG. 871.
Deuxième segment dorsal
Quatrième segment dorsal
FiG. 273.
Sixième segment dorsal
FiG. 274.
Huitième segment dorsal
Dégénérescence descendante dans le cordon postérieur après arrachement des racines postérieures du huitième nerf cervical et du premier nerf dorsal chez le lapin.
Cajal (i8) a émis l'idée que les fibres descendantes des racines postérieures se comportent, dans le cordon postérieur, comme les fibres ascendantes : elles auraient pour fonction de mettre chaque racine postérieure en connexion avec la substance grise de toute la partie de la moelle sous-jacente à la racine à laquelle elles appartiennent. De même que chaque racine postérieure fournit au cordon postérieur des fibres ascendantes pouvant se poursuivre jusqu'à la moelle allongée, de même elle fournirait des fibres descendantes allant jusqu'au cône terminal. Si donc les racines sacrées, à leur entrée dans la moelle, se bifurquent en fibres descendantes courtes et en fibres ascendantes longues ; les racines cervicales donneraient naissance à des fibres descendantes longues allant jusque dans la moelle sacrée et à des fibres ascendantes courtes ; les fibres radiculaires des nerfs dorsaux se diviseraient, à leur entrée dans le cordon postérieur, en branches ascendantes et descendantes dont quelques-unes pourraient se poursuivre jusqu'aux deux extrémités de la moelle. De plus, toutes ces fibres descendantes se comporteraient, pendant leur trajet, comme les fibres ascendantes : elles occuperaient dans le cordon postérieur une zone d'autant plus interne qu'elles appartiendraient à une racine postérieure plus élevée.
Les résultats de nos recherches expérimentales démontrent que cette opinion de Cajal n'est pas d'accord avec les faits.
Toutes les fibres du cordon postérieur ont-elles la même signification, c'està-dire devons-nous les considérer toutes comme les prolongements internes des cellules des ganglions spinaux ? Ou bien existe-t-il dans le cordon postérieur des fibres qui ont leurs cellules d'origine dans la substance grise de la moelle elle-même?
Pour résoudre cette question par l'étude des dégénérescences secondaires, on peut s'y prendre de deux façons : ou bien on peut sectionner, chez un animal, toutes les racines postérieures des nerfs lombo-sacrés et voir alors s'il persiste, dans le cordon postérieur, des fibres qui échappent à la dégénérescence ; ou bien, on peut chercher un moyen quelconque pour détruire la substance grise de la moelle en respectant les fibres de la substance blanche et les ganglions spinaux des racines postérieures, et voir si l'on rencontre dans le cordon postérieur des fibres en dégénérescence.
Les deux expériences ont été réalisées et ont donné des résultats concordants.
En 1884, Ehrlich et Brieger (19) ont montré qu'une ligature temporaire de l'aorte abdominale (expérience de Stenson) amène la nécrose de la substance grise de la moelle lombaire. Cette expérience nous met entre les mains un moyen d'étudier les dégénérescences secondaires accompagnant la destruction des cellules nerveuses de la substance grise. Ils ont trouvé, chez des animaux qui avaient survécu quelques semaines à cette expérience, outre la dégénérescence des fibres des racines antérieures et d'un grand nombre de fibres du cordon antéro-latéral, sur lesquelles nous reviendrons plus loin, une zone de fibres en dégénérescence au sommet du cordon postérieur tout près de la commissure grise. Singer et Munzer (i), MuNZER et Wiener (20), Sarbo (21), Rothmann (22) et Bochenek (23) ont repris ces expériences avec la méthode de Marchi ; ils ont obtenu une dégénérescence diffuse dans les cordons postérieurs surtout prononcée au sommet de ces cordons. Ils en ont conclu à l'existence, dans le cordon postérieur, de fibres ayant leurs cellules d'origine dans la substance grise de la moelle elle -même.
Les mêmes fibres existent dans les cordons postérieurs de la moelle chez l'homme. Il y a une maladie organique du système nerveux caractérisée par une dégénérescence des fibres des racines postérieures (le tabès). On trouve, dans la moelle de certains de ces malades, une dégénérescence complète des fibres des cordons postérieurs, à l'exception d'une zone de fibres nerveuses voisine de la commissure grise. Ces fibres non dégénérées ne peuvent donc pas appartenir aux racines postérieures.
Le même fait a été observé dans des cas d'écrasement de la queue de cheval : tout le long de la moelle sacrée et de la moelle lombaire, les fibres des cordons postérieurs étaient dégénérées, sauf dans une zone assez large bordant la commissure grise et se prolongeant en pointe le long du col de la corne postérieure [Déjerine et SoTTAS (24), Nageotte (25)].
Il existe donc, dans les cordons postérieurs, deux espèces de fibres nerveuses : les unes représentent la continuation directe des fibres des racines postérieures. Elles forment la plus grande masse du cordon . Elles ont leurs cellules d'origine dans les ganglions spinaux. On les appelle fibres radiculaires ou fibres exogènes. [P. Marie (26)]. Les autres ont leur origine dans la substance grise de la moelle ; elles sont désignées sous le nom de fibres médullaires ou fibres endogènes.
De quelle nature, ascendante ou descendante, sont ces fibres endogènes et quelle est exactement la place qu'elles occupent dans les cordons postérieurs ?
I.es fibres endogènes qui occupent le sommet de chaque cordon postérieur paraissent être des fibres courtes, à la fois ascendantes et descendantes, véritables fibres commissurales longitudinales formant par leur ensemble le faisceau fondamental du cordon postérieur, appelé quelquefois encore zone marginale de W estphal, zone ventrale des cordons postérieurs ou encore, à cause de leur situation dans le voisinage immédiat de la substance grise, faisceau des fibres cornu-commissurales (P. Marie).
En étudiant la structure de la substance grise au moyen de la méthode de GoLGi, nous verrons que les cellules nerveuses de ces fibres commissurales postérieures siègent dans la substance grise des cornes postérieures.
Mais à côté de ces fibres médullaires courtes, il existe encore, dans chaque cordon postérieur, des fibres médullaires longues, à la fois ascendantes et descendantes.
Fibres médullaires ascendantes. Il résulte des recherches expérimentales de Singer et MuNZER, MuNZER et Wiener, Sarbo, Rothmann et de celles faites dans notre laboratoire par Bochenek que, après ligature de l'aorte abdominale ayant entrainé une paralysie définitive des deux membres postérieurs, on voit survenir, dans les cordons postérieurs, la dégénérescence d'un petit faisceau de fibres nerveuses que l'on peut poursuivre jusque dans le noyau du faisceau de Goll, en suivant dans le cordon le trajet des fibres radiculaires correspondantes. Ces fibres doivent avoir leur cellule nerveuse dans la corne grise postérieure de la moelle et représentent donc des fibres endogènes ou commissurales longues reliant la moelle lombosacrée à la clava. On ignore si des fibres analogues proviennent également de la substance grise de la moelle cervico-dorsale pour se terminer dans le noyau du faisceau de Burdach.
Fibres médullaires descendantes. Dans certains cas de lésion transversale complète de la moelle cervicale ou dorsale, quelques auteurs [Bastian (27), Kahler et Pick (28), Strumpell (29) et West- PHAL (3o)] ont décrit, depuis longtemps, une zone de fibres dégénérées en dessous du point lésé. Schultze (3i) a décrit ce faisceau de fibres descendantes dans quatre cas de compression de la moelle cervicale. Il occupe la partie FiG. ays. médiane du cordon postérieur, fig. 375; renflé en avant
Coupe de la moelle cer- et aminci en arrière, ce faisceau en virgule peut se pourvicale avec les fibres suivre sur une longueur d'environ 2 centimètres et demi
présentant la dégéné- dessous du point 'lésé. On le désigne depuis sous le rescence descendante
(d'après Schultze). faisceau en virgule de Schultze.
a : Virgule de sciilltze. Daus la mocllc lombairc, Flechsig a signalé, de
Faisceau pyraiidallatéral. ^^^^^^ ^.^^ se^inm médian, l'existCnce d'uu petit
faisceau de fibres nerveuses distinctes des fibres voisines par l'époque de myélinisation, fig. are. On le désigne sous le nom de centre ovale de Flechsig. Les fibres constitutives présentent la dégénérescence secondaire descendante.
D'après les recherches de Gombault et Philippe (32) il existe, dans la moelle
sacrée, un petit faisceau triangulaire de fibres nerveuses descendantes à la partie postéro-interne de chaque cordon postérieur; c'est le triangle de GombauU et Philippe.
On a cru pendant un certain temps que ces trois faisceaux de fibres nerveuses étaient indépendants l'un de l'autre, le faisceau en virgule appartenant à la moelle cervicale, le centre ovale de Flechsig à la moelle lombaire et le triangle de Gombault et Philippe à la moelle sacrée. Les nombreuses recherches publiées dans ces derniers temps prouvent qu'il n'en est pas ainsi.
Le faisceau en virgule de Schultze ne s'observe pas seule- Fie 376.
ment dans les cas de lésion transversale de la moelle cervicale, Les différents faisceaux mais encore dans les cas de lésion transversale de la moelle je la substance blandorsale et même de la moelle lombaire ; de plus, ses fibres consti- de la moelle lom-
tutives descendent beaucoup plus bas que Schultze ne l'avait baire cru tout d'abord. C'est ainsi que Barbacci (33), dans un cas de (d'après Flechsig). lésion transversale au niveau du segment dorsal, a pu poursuivre des fibres dégénérées jusque dans le cône terminal où elles occupaient, de chaque côté du septum médian, le centre ovale de Flechsig et le triangle de Gombault et Philippe. Hoche (34), dans un cas de compression au même niveau (y*" paire dorsale), a retrouvé un faisceau en virgule de Schultze dont les fibres dégénérées pouvaient se poursuivre jusqu'à la 5<= racine lombaire. Il décrit, de plus, une zone de fibres en dégénérescence à la périphérie du cordon postérieur (faisceau superficiel ou faisceau de Hoche). Ces fibres descendent dans le centre ovale de Flechsig et dans le triangle de Gombault et Philippe et peuvent se poursuivre, en partie, jusqu'au filet terminal. Dans un autre cas de compression médullaire au niveau du y^ segment cervical, la dégénérescence de la virgule de Schultze s'arrêtait au 12^ segment dorsal, tandis que celle du faisceau superficiel descendait jusqu'au filet terminal. Bischoff, (35), Flatau (36), Zappert, (3y), Quesnel (38), Dejerine et Theohari (39) signalent également, dans des cas de compression médullaire à différents niveaux de la moelle cervico-dorsale, la dégénérescence d'un faisceau en virgule indépendant d'un autre faisceau de fibres nerveuses (faisceau superficiel) se continuant avec le centre ovale de Flechsig et le triangle da Gombault et Philippe
Le centre ovale de Flechsig et le triangle de Gombault et Philippe ne sont, pour beaucoup d'auteurs, que les parties inférieures d'un faisceau de fibres nerveuses pouvant se poursuivre à travers toute la longueur de la moelle dorsale; c'est le faisceau superficiel de Hoche. On le désigne quelquefois, dans sa partie lombo-sacrée, avec Bruce et Muir (40) sous le nom de faisceau septo-marginal ou bien, avec Obersteiner, sous le nom de faisceau sacré dorso-médian.
Ce faisceau de Hoche doit être formé de fibres longues descendantes puisqu'il dégénère dans sa partie lombo-sacrée quelque soit le niveau de la lésion médullaire.
Le faisceau en virgule semble cependant être indépendant du faisceau de Hoche. On l'observe, dans le cordon postérieur, à la suite d'une lésion transversale à n'importe quel niveau. Quand cette lésion intéresse la moelle cervicale, le faisceau en virgule dégénère jusqu'à la partie inférieure de la moelle dorsale; quand elle intéresse la moelle dorsale, le faisceau dégénéré descend plus ou moins loin dans la moelle lombaire. Quand c'est, au contraire, la moelle lombaire qui est lésée, un faisceau en virgule descend jusque dans la moelle sacrée.
Il résulte de ces recherches que le faisceau en virgule ne peut pas être formé de fibres nerveuses longues s'étendant sur toute la longueur de la moelle épinière,
mais bien de fibres courtes, puisque la longueur de son trajet descendant dans la moelle épinière varie avec le niveau de la lésion médullaire ; de plus, il n'existe pas un faisceau en virgule, mais un grand nombre de faisceaux en virgule superposés les uns aux autres.
Les auteurs ne sont pas d'accord sur l'origine des fibres qui entrent dans la constitution de ces deux faisceaux à dégénérescence descendante. Les uns les considèrent comme formés exclusivement de fibres endogènes [Tooth (41), Marie (42), Gombault et Philippe (32), DufOUR (43), Philippe (44), Mayer, Daxenberger (45), Schaffer (16), Margulies, WoROTYNSKi [(46), etc.]. Les autres admettent, avec Flatau, Schultze, Bruns, Singer, Redlich, Zappert, Reimers, etc., que ces faisceaux des cordons postérieurs sont formés uniquement par les branches descendantes des fibres radiculaires postérieures. Hoche, BiscHOFF, Bruce et d'autres admettent que les fibres de ces faisceaux peuvent se poursuivre sur une longueur parfois considérable, mais ne se prononcent pas sur leur origine médullaire ou radiculaire. Dejerine et Sottas sont d'avis que ces faisceaux des cordons postérieurs renferment à la fois des fibres endogènes et des fibres exogènes avec prédominance des premières. Wallemberg (47), Russell (i5) Muller (48), Theohari, ont admis tout récenament cette manière de voir.
Un fait incontestable, c'est qu'au moins une partie de ces fibres doivent être considérées comme les branches descendantes des fibres radiculaires. Nous avons vu, en effet, qu'après lésion d'une racine postérieure il .existe, dans le cordon postérieur, une dégénérescence descendante dans un petit faisceau de fibres nerveuses occupant généralement le milieu de ce cordon. Ces fibres descendantes radiculaires n'étaient pas connues à l'époque où Schultze a décrit son faisceau en virgule. Il est cependant indubitable que lors d'une lésion transversale complète de la moelle elles doivent donner naissance à une dégénérescence descendante.
S'appuyant sur ces faits^ ainsi que sur l'étude de la dégénérescence descendante observée dans deux cas de lésion transversale complète de la moelle, Dejerine et Theohari (Sg) concluent, dans un travail récent, que les fibres courtes du faisceau en virgule de Schultze représentent les branches descendantes des racines postérieures, tandis que les fibres longues de ce même faisceau auraient une origine médullaire. Quand au faisceau de Hoche (se continuant en bas avec le centre ovale de Flechsig et avec le triangle de Gombault et Philippe), il représente un long système de fibres commissurales longitudinales d'origine endogène.
Cette opinion n'est cependant pas généralement admise. Ainsi Philippe (44) admet que le faisceau en virgule de Schultze se continue en bas avec le faisceau superficiel de Hoche, avec le centre ovale de Flechsig et avec le triangle de Gombault et Philippe ; tous ces faisceaux réunis réprésentent un système de fibres descendantes s'étendant depuis la moelle cervicale jusqu'à la moelle sacrée. Ce système est formé de fibres courtes, de fibres moyennes et de fibres longues intimement mélangées les unes aux autres. Ce qui le caractérise, c'est que la place qu'il occupe dans le cordon postérieur varie aux différents niveaux de la moelle : latérale dans la moelle cervicale et dorsale supérieure (faisceau en virgule), il devient postéro-latéral ou superficiel dans la moelle dorso-lombaire (faisceau superficiel ou bandelette périphérique de Hoche), médian le long de la moelle lombo- sacrée (centre ovale de Flechsig), de la moelle sacrée inférieure et du cône terminal (faisceau triangulaire de Gombault et Philippe).
De plus, comme PuiLiPPe conteste l'existence de fibres exogènes ou fibres radiculaires descendantes dans la moelle de l'homme, il conclut de ses recherches que toutes les fibres constitutives de ce faisceau descendant sont des fibres commissurales endogènes.
Nageotte^ dans un travail récent (aS), défend l'idée que le centre ovale de Flechsig est formé exclusivement de fibres radiculaires ou exogènes, que le faisceau triangulaire de GoMBAULT et Philippe est l'extrémité inférieure du faisceau superficiel, faisceau endogène dont les fibres constituantes ne font que traverser le centre ovale de Flechsig et que la zone de Lissauer est formée de fibres endogènes.
Il résulte de cet aperçu général que si nos connaissances, concernant la part que les fibres radiculaires ascendantes et descendantes prennent à la constitution des cordons postérieurs, se sont précisées dans le cours de ces cinq dernière? années, il reste encore bien des points à éclaircir concernant la part qui revient dans ces cordons postérieurs aux fibres endogènes ou médullaires. Ce qui parait établi c'est que, à côté des fibres courtes ascendantes et descendantes formant la zone marginale de Westphal ou le faisceau fondamental du cordon postérieur, il existe des fibres endogènes longues, dont les unes, ascendantes, proviennent de la moelle lombosacrée et peuvent se poursuivre jusque dans le noyau du faisceau de Goll et dont les autres, descendantes, constituent, en partie, les faisceaux en virgule, le faisceau superficiel et le triangle de Gombault et Philippe.
Nous avons ainsi établi l'origine et la terminaison des fibres des zones pyramidales de la moelle et des fibres radiculaires ou fibres exogènes des cordons postérieurs. Il nous reste encore à i^echercher d'où viennent les fibres endogènes du cordon postérieur, les fibres du faisceau médullo-cérébelleux dorsal, les fibres du faisceau de Gowers ou faisceau médullo-cérébelleux ventral et celles du faisceau fondamental du cordon antéro-latéral.
Toutes ces fibres ont leurs cellules nerveuses dans la substance grise de la moelle elle-même et sont par conséquent de véritables fibres médullaires. Nous avons, pour établir ce fait, une preuve positive et une preuve négative.
Preuve négative. Ces fibres ne proviennent pas des nerfs périphériques, puisqu'elles restent intactes après la section de toutes les racines postérieures. Elles ne proviennent pas non plus des parties supérieures de l'axe cérébro-spinal, puisqu'elles ne subissent pas la dégénérescence après une section transversale de la partie supérieure de la moelle cervicale.
Preuve positive. La destruction de la substance grise de la moelle, soit de la moelle lombaire, après ligature temporaire de l'aorte abdominale, soit de la moelle cervicale après injection intra-méduUaire d'une petite quantité d'eau [Lubouschine (49)], amène la dégénérescence d'un grand nombre de fibres dans les cordons antérolatéraux et les cordons postérieurs.
Pour connaître la place occupée, dans la substance grise de la moelle, par les cellules nerveuses en connexion avec les fibres du faisceau cérébelleux dorsal et ventral, du faisceau fondamental du cordon antéro-latéral et du faisceau fondamental ou zone ventrale du cordon postérieur, nous devons étudier la structure de la substance grise elle-même.
Les éléments nerveux de la substance grise.
On distingue, dans la substance grise de la moelle, la substance gélatineuse et la substance spongieuse. La première est caractérisée par une transparence spéciale. Elle
existe autour du canal central, où elle constitue ce qu'on appelle la substance grise centrale {suhstantia grisea centralis). On la trouve encore autour de la corne postérieure : elle entoure comme une coiffe ou comme une calotte le sommet de cette corne et porte le nom de substance gélatineuse de Rolande {substantia gelatinosd). Tout le reste de la substance grise est formé de substance spongieuse.
La substance grise de la moelle épinière, comme la substance grise de tout l'axe cérébro-spinal, est formée essentiellement de cellules nerveuses. Entre ces cellules, on trouve un entrelacement inextricable de fines fibrilles nerveuses. Celles-ci ne sont en grande partie que les ramifications collatérales et les ramifications terminales des fibres de la substance blanche.
Nous avons donc à étudier, dans la substance grise de la moelle,
1° les cellules nerveuses,
2° l'origine et le mode de terminaison des ramifications cylindraxiles des fibres de la substance blanche.
Les cellules nerveuses de la substance grise de la moelle épinière appartiennent toutes au type multipolaire. La forme et le volume de ces cellules sont variables à l'infini, mais toutes possèdent les deux espèces de prolongements qui caractérisent toute cellule des centres nei veux : des prolongements à conduction cellulipète, prolongements protoplasmatiques ou dendrites, et au moins un prolongement à conduction cellulifuge, prolongement cylindraxile ou axone.
Les prolongements protoplasmatiques finissent tous par des ramifications libres, soit entre les éléments cellulaires de la substance grise, soit entre les fibres nerveuses de la substance blanche.
Par la façon dont se comporte le prolongement cylindraxile, ces cellules appartiennent aux deux types découverts par Golgi : des cellules à cylindre-axe court, appelées encore cellules de Golgi, analogues à celle que nous avons repré-
A. Les cellules nerveuses de la moelle.
FiG. «77.
Cellule nerveuse à cylindre-axe court ou cellule de Golgi.
sentée dans la fig. ayy, et des cellules à cylindre-axe long. Les cellules de Golgi n'ont été observées que dans les cornes postérieures. On ignore encore quelle peut être leur signification physiologique.
Les cellules nerveuses à cylindre-axe long existent dans toutes les régions de la substance grise.
Parmi ces cellules, les unes envoient leur prolongement cjdindraxile dans les racines antérieures des nerfs périphériques ; on les appelle pour ce motif des cellules radiculaires, a et b, fig. «78. Les autres envoient leur prolongement cylin-
FlG. «78.
Schéma montrant les différents éléments qui entrent dans la structure de la substance grise de la moelle. A gauche, nous avons dessiné les collatérales des fibres de la substance blanche ; à droite, les différentes cellules nerveuses de la substance grise.
(Imité de v. Lenhossek).
a : Cellules radiculaires antérieures.
b : Cellules radiculaires postérieures.
c, c , d,l et p : Cellules des cordons.
c ; Cellules commissurales ou cellules des
cordons hétéromères.
c' : Cellules des cordons hécatéromères.
d,letji: Cellules des cordons proprement dites ou cellules des cordons tautomères ; d, pour le cordon antérieur ; /, pour le cordon latéral et, p, pour le cordon postérieur.
G : Cellules à cylindre-axe court ou cellule de Golgi.
draxile dans la substance blanche de la moelle elle-même pour y devenir le cylindre-axe d'une fibre nerveuse : ce sont les cellules des cordons (Strangzellen). Les cellules des cordons se rangent en trois groupes.
Les unes envoient leur prolongement cylindraxile dans la substance blanche de la moitié correspondante de la moelle ; ce sont les cellules des cordons proprement dites, FIG. avs, d, l et p. Nous les avons appelées, pour éviter toute confusion,
cellules des cordons tautomères (i), c'est-à-dire des éléments nerveux dont le prolongement cylindraxile se rend dans les cordons du même côté de la moelle.
D'autres cellules de la substance grise de la moelle envoient leur prolongement cylindraxile, par la commissure antérieure, dans la substance blanche du cordon antéro-latéral du côté opposé, fig. «78 c. Cajal les a appelées cellules commissurales.
Cette expression prête à confusion, puisque le prolongement cylindraxile d'un grand nombre de cellules des cordons, qu'il traverse ou qu'il ne traverse pas la commissure, va devenir une fibre constitutive du faisceau fondamental soit du cordon antéro-latéral, soit du cordon postérieur. Les fibres de ces faisceaux constituent des voies courtes. Or, depuis longtemps déjà, Bouchard a appelé ces fibres courtes des fihres commissurales longUudinales. Ces fibres commissurales représentent donc, non pas seulement les prolongements cylindraxiles des cellules commissurales de Cajal, mais encore ceux de la plupart des cellules des cordons.
Pour éviter toute confusion, nous appelons cellules des cordons hétêromères (2), les éléments nerveux de la moelle dont le prolongement cylindraxile se rend dans les cordons de Vautre côté de la moelle.
Enfin, le prolongement cylindraxile de certaines cellules nerveuses se bifurque dans la substance grise elle-même. Les deux branches de bifurcation peuvent se rendre dans la substance blanche de la moitié correspondante de la moelle ; elles appartiennent alors à une cellule des cordons tautomères. Les deux branches de bifurcation peuvent traverser la commissure ; elles appartiennent dans ce cas à une cellule des cordons hétêromères. Mais il arrive souvent que de ces deux branches, l'une se rend dans la substance blanche de la moitié correspondante de la moelle, tandis que l'autre traverse la commissure antérieure pour devenir fibre constitutive du cordon antéro-latéral du côté opposé. Nous avons appelé ces cellules nerveuses des cellules des cordons hécatéromères (3), c'est-à-dire des éléments nerveux dont le prolongement cylindraxile se dirige à la fois dans les cordons de Vun et de l'autre côté de la moelle.
Les cellules nerveuses à cylindre-axe long comprennent donc les groupes suivants :
L Les cellules radiculaires.
IL Les cellules des cordons subdivisées en :
10 Cellules des cordons tautomères, 2" Cellules des cordons hétêromères et 3° Cellules des cordons hécatéromères.
(1) To auxd [J.Épo<;, le même côté.
(2) ETspov [Aspo;, l'autre côté.
(3; exâtepov [Aspoç, l'un et l'autre côté.
Littérature.
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