Partie supérieure du 5^ segment lombaire (coupe 12 du schéma

FiG. 371.

Milieu du segment sacré (coupe 17).

FiG. ses.

Bord supérieur du segment sacré (coupe 14)

Bord supérieur du 2<= segment sacré (coupe 16.)

FiG. 37».

Bord supérieur du 3e segment sacré (coupe 18)

continuation dans la partie inférieure de la moelle des deux groupements analogues existant sur toute la longueur de la moelle dorsale. Nous croyons que la colonne antérointerne préside à l'innervation des petits muscles enveloppant immédiatement la colonne vertébrale ou muscles du tube netiral, tandis que la colonne antéro-externe représente le noyau d'innervation des muscles des parois de la cage thoracique et de la cavité abdominale, ou muscles du tube splanchnique .

A partir du troisième segment lombaire le nombre des cellules radiculaires commence

FiG. 375.

Bord supérieur du 4^ segment sacré (coupe 21 .

à augmenter rapidement jusque vers le premier segment sacré, pour diminuer ensuite et disparaître presque complètement à la partie supérieure du quatrième segment sacré. La partie de la moelle comprise entre le troisième segment lombaire et le quatrième segment sacré contient donc toutes les cellules radiculaires en connexion avec les muscles du membre inférieur.

Si on parcourt la série des coupes transversales, on voit qu'au niveau du troisième segment lombaire apparaissent deux groupements nouveaux : d'abord un groupe antérolatéral, fig. 360, 3 ; puis un groupe central, fig. 361, 4.

Ces groupes augmentent de volume le long du quatrième segment lombaire, fig. 363, 363 et 364, pour disparaître vers le bord supérieur du cinquième segment. A ce niveau. FIG. 365, apparaissent trois nouvelles colonnes cellulaires : l'une antéro-externe, 6,

l'autre postéro-latéral secondaire, 7, et la troisième, 5, formant avec l'extrémité inférieure de la colonne 4 le group?ment central. Le long du cinquième segment lombaire, fig. 360 et 367, nous ne retrouvons plus que les groupements 5, 6 et 7 considérablement développés, appelés respectivement : noyau antéro-latéral, noyau central et noj^au postéro-latéral. Cette même disposition se retrouve le long du premier segment sacré, fig. 368 et 369. Au bord supérieur du deuxiè ne segment sacré, fig. 370, apparait une colonne nouvelle placée en arrière et en dehors de la colonne postéro-latérale primitive, c'est le noyau post-posféro-laténil de Onuf, que nous avions désigné avec De Buck sous le nom de postérolatéral secondaire. Dans la partie inférieure du * deuxième segment sacré, fig. 371, on voit

le.

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Vj.-.:.. IL

disparaître les colonnes 5 et 6, en même temps que les colonnes 7 et 8 prennent plus de développement.

Dans le troisième segment sacré, fig. 373, on ne retrouve plus que les colonnes 7 et 8. 3- La première disparait vers la partie moyenne

de ce segment, fig. 373, tandis que la colonne 8 descend jusqu'au bord supérieur du quatrième segment sacré, fig. 374 et 375.

En superposant les unes aux autres toutes les coupes de la moelle lombo-sacrée nous avons essayé de reconstruire les différentes colonnes cellulaires que nous avons

avons obtenu un schéma, fig. 376, qui montre assez bien le nombre, la longueur, le volume et Ja positive respective des différentes colonnes cellulaires qui, le long de la moelle lombo-sacrée, sont venues se surajouter aux deux colonnes i et 2 existant le long de la moelle dorsale.

Les colonnes 8, 7 et 6 présentent des limites nettes et précises. Il n'en est pas de même des colonnes 4, 5 et 3. Au bord supérieur du cinquième segment lombaire où finissent les colonnes 4 et 3 et où commence la colonne 5 il est, en effet, difficile à établir si cette dernière est une colonne cellulaire nouvelle ou bien si elle n'est que la continuation inférieure de la colonne 3 ou de la colonne 4.

Une disposition analogue en colonnes cellulaires plus ou moins distinctes se retrouve le long du renflement cervical, depuis le quatrième segment cervical jusqu'à la partie inférieure du premier segment dorsal.

Il est hors de doute que toutes ces colonnes cellulaires de la corne antérieure de la moelle lombo-sacrée président à l'innervation motrice des muscles du membre inférieur. Elles forment donc, toutes ensemble, le noyau médullaire des muscles du membre abdominal. D'après la description qui précède ce noyau commencerait au deuxième segment lombaire pour se terminer dans la partie supérieure du quatrième segment sacré. Cette limite inférieure ne nous parait cependant pas nettement établie. Si l'on consulte les travaux qui ont été publiés dans ces dernières années sur cette question, on trouve que Sano (i5', Van Gehuchten et De Buck (16), Van Gehuchten et Nelis (17) font descendre le noj'au d'innervation du membre inférieur jus(iu'à la partie inférieiu'e du quatrième

FiG. 376.

Schéma montrant les différentes colonnes cellulaires de la moelle lombo-sacrée, avec les niveaux auxquels correspondent les coupes des fig. 357 à 375.

Van Gehuchten. Système Nerveux, 4" éd.

segment sacré. Pour Obersteiner, Muller (18), Van Gehuchten, De Neef, Bruce (19), Onuf (20), et Marinesco (35), ce noyau se termine à la partie iniérieure du troisième ou partie supérieure du quatrième segment sacré.

En présence de ces divergences, nous avons repris la question avec un de nos élèves, le D'' IvUbouschine (aS), en ayant recours à six moelles d'adultes. Après avoir fait une numération aussi exacte que possible de toutes les racines médullaires, nous avons débité en coupes microscopiques les trois premiers segments sacrés et nous avons trouvé que les cellules radiculaires, appartenant au noyau d'innervation du membre inférieur, se terminent approximativement au point de réunion du deuxième et du troisième segment sacré. Il résulte de là une double conclusion : la première, c'est que dans notre description précédente nous devons nous être trompé dans la numération des racines et que toutes les coupes doivent être attribuées à un segment médullaire supérieur à celui indiqué ; ou bien, si la numération a été exacte, nous devons admettre qu'il y a des variations individuelles en vertu desquelles l'extrémité inférieure du noyau segmentaire du pied (qui est en même temps l'extrémité inférieure du noyau d'innervation des muscles du membre inférieur) n'a pas de limite précise et peut varier du bord supérieur du troisième segment sacré au bord supérieur du quatrième. La seconde, c'est que si le renflement lombaire finit réellement à la partie inférieure du deuxième segment sacré, tout ce qui reste de la moelle épinière, à savoir les trois derniers segments sacrés et le segment coccygien, forme en réalité le cône terminal présidant à l'innervation motrice et sensible de tous les organes pelviens, ainsi que des muscles qui interviennent dans l'acte de la miction, de l'érection, de l'éjaculation et de la défécation (33).

Ces groupements ou colonnes cellulaires, surajoutés en quelque sorte à la moelle dorsale pour constituer le renflement cervical et le renflement lombaire, sont donc en connexion intime avec les muscles du membre thoracique et les muscles du membre abdominal.

Comment s'établit cette connexion entre ces groupements cellulaires et les muscles périphériques ?

En s'appuyant sur le fait que chaque nerf moteur crânien est représenté, dans la substance grise du névraxe, par une colonne de cellules nerveuses nettement délimitée constituant son noyau d'origine, il était permis de supposer qu'une disposition analog^ic pouvait se retrouver dans la moelle épinière et que chacune des colonnes grises du renflement cervical et du renflement lombaire représentait peut-être le noyau d'origine de l'un ou l'autre nerf périphérique. Cette idée a guidé Marinesco (22) dans ses premières recherches expérimentales sur l'origine réelle des nerfs du membre thoracique chez le lapin. En se basant sur ses recherches, il a essayé de délimiter, dans la substance grise du névraxe, ce qu'il appelle le noyau du radial, du cubital, du médian et du nerf musculocutané. Cette même idée a inspiré Parhon et Popesco (23) dans leurs recherches sur l'origine réelle du nerf sciatique. Mais ces recherches ne viennent nullement à l'appui de cette manière de voir. Les masses grises en connexion avec les différents nerfs périphériques des membres ne sont nullement bien délimitées, ainsi que cela résulte des recherches de Knape (34) et De Neef (27), et certaines d'entre elles, notamment celles qui représenteraient, d'après Marinesco, le no3'au du cubital et le noyau médian, sont intimement fusionnées en une masse cellulaire unique.

Le groupement des cellules radiculaires en amas distincts, le long du renflement cervical et lombaire ne semble donc pas être en rapport anatomique avec les gros nerfs périphériques.

On pouvait se demander aussi si les nombreux groupements cellulaires existant dans les deux renflements de la moelle épinière n'étaient pas en rapport étroit avec les muscles périphériques de telle sorte que chaque muscle serait représenté, dans la substance grise, par une colonne cellulaire distincte. La localisation motrice médullaire serait dans ce cas une localisation musculaire. Sa>o (i5), dans un grand nombre de travaux, a défendu cette manière de voir. En se basant sur l'examen de trois moelles d'amputés du membre inférieur, sur quelques expériences faites sur les animaux, sur les recherches anatomopathologi(]ues consignées dans la littérature ainsi que sur les études d'anatomie comparée de Kaiser, Sano arrive à la conclusion que chaque muscle a, dans la substance grise de la moelle, son noyau d'innervation distinct. Et, conformément à cette conclusion, il dresse

un schéma général de la substance grise médullaire où presque chaque muscle périphérique se trouve représenté par une colonne grise nettement délimitée. Ce qui semblait venir à l'appui de cette manière de voir de Sano, c'étaient les résultats des recherches expérimentales de Sano lui-même (24), Kohnstamm (25) et Marinesco (26) sur l'origine réelle du nerf phrénique, recherches qui ont établi que les fibres d'innervation du muscle diaphragme proviennent d'ime longue colonne cellulaire distincte, occupant la partie centrale de la corne antérieure depuis la partie inférieure du troisième segment cervical jusqu'à la partie moyenne du sixième.

Il est incontestable que chaque muscle du corps, par cela même qu'il reçoit un certain nombre de fibres nerveuses, doit être en connexion avec un certain nombre de cellules de la substance grise du névraxe, cellules qui représenteront le centre- médullaire de ce muscle. Mais il n'est pas encore prouvé jusqu'à présent que les cellules en rapport avec un muscle donné forment un amas cellulaire assez nettement distinct pour qu'on puisse lui donner le nom de noyau. Ce dont nous sommes d'ailleurs absolument certain c'est que les groupements naturels, qui existent dans la moelle épinière au niveau des renflements, ne peuvent pas être considérés comme des noyaux d'origine de muscles distincts. Car, s'il en était ainsi, le nombre de ces groupements cellulaires devrait être beaucoup plus considérable.

Quelle signification convient-il donc de donner à ces amas de cellules nerveuses ?

Dans la moelle lombo-sacrée de deux hommes, morts quelques semaines après l'amputation de la jambe au niveau de l'articulation du genou, que nous avons étudiée avec De Buck (16) au point de vue des phénomènes réactionnels survenus dans les cellules radiculaires, nous avons trouvé en chromolyse toutes les cellules constitutives des deux colonnes cellulaires 7 et ^ de notre schéma (fig. 37G). Dans un cas d'amputation des deux pieds au niveau de l'articulation tibio-tarsienne, nous avons trouvé, avec Nelis (17), de la chromotyse dans toutes les cellules constituantes de la colonne cellulaire 8 des deux côtés de la moelle. Ces faits ne permettent qu'une seule conclusion : La colonne cellulaire 8 doit représenter le noyau d'innervation de tous les muscles intrinsèques du pied et la colonne cellulaire 7, le noyau d'innervation de tous les muscles de la jambe. Nous nous sommes basé sur ces faits indiscutables pour formuler notre théorie de la localisation segmentaire et pour dire : les colonnes cellulaires qui existent natiirellement dans les deux renflements de la moelle épinière, et qui viennent compliquer la structure si simple de la substance grise le long de la moelle dorsale, ne sont ni des noyaux en rapport avec des nerls périphériques, ni des noyaux en rapport soit avec des muscles isolés, soit avec des groupes de muscles ayant la même fonction physiologique, mais chacun de ces groupements cellulaires est en connexion intime avec tous les muscles d'un segment de membre. La localisation motrice dans les renflements de la moelle épinière n'est donc ni nerveuse, ni musculaire ; elle est segmentaire. Aux trois segments du membre supérieur et aux trois segments du membre inférieur correspondent, dans la moelle cervico-dorcale et lombo-sacrée, trois colonnes cellulaires distinctes. Chacune de ces colonnes s'étend sur un certain nombre de segments médullaires. Ces colonnes sont superposées de telle façon que la colonne en rapport avec le segment le plus distal (le pied ou .'a main) se trouve en dessous de celle en connexion avec le segment voisin. De plus, ces colonnes cellulaires chevauchent légèrement l'une sur l'autre de telle sorte que par son extrémité inférieure chacune de ces colonnes ^ ient se placer au devant de l'extrémité supérieure de la colonne sous-jacente, Il résulte d'une telle disposition qu'une colonne segmentaire donnée formera, sur une coupe transversale passant par son extrémité supérieure, le groupement postéro-latéral de la corne antérieure, alors que sur la coupe passant par son extrémité inférieure, cette même colonne cellulaire formera le groupement antéro-externe ; le groupe postéro-latéral étant formé, à ce niveau, par l'extrémité supérieure de la colonne segmentaire sous-jacente.

La valeur de cette théorie dite segmentaire a été entièrement confirmée par les recherches expérimentales que De Neef (23) a faites dans notre laboratoire sur la moelle épinière du lapin et du chien. Elle a été vivement discutée et critiquée par Marinesco et ses élèves. Depuis qu'elle a été formulée, nous avons eu l'occasion d'étudier, avec DeNeef( 14), la moelle lombo-sacrée d'un garçon de 17 ans, mort quelques semaines après la désarticulation de la cuisse. Nous y avons trouvé en chromolyse, à côté des cellules constituantes de la colonne cellulaire 8, ou noyau segmentaire du pied, et de la colonne cellulaire 7, ou noyau

segmentaire ife la jnmhe, les cellules des deux t^roujiements cellulaires 3 et 5 de notre schéma de la FiG. 370. Certains auteurs (Parhon, Marinesco, Sano) se sont appuyés sur ce fait pour contester la rectitude de notre théorie segmentaire puisque, d'après nos propres recherches, le segment de la cuisse serait représenté par deux colonnes distinctes. Il y a ici, de la part de nos contradicteurs, une certaine exagération contre laquelle nous devons protester. La question de savoir si les deux colonnes 3 et 5 sont réellement distinctes et indépendantes demande à être établie par de nouvelles recherches. Nous avons en effet, fait ressortir dans notre travail (p. 229) que « l'extrémité supérieure de la colonne 5 se trouve entre l'extrémité inférieure de la colonne 4 et celle de la colonne 3, de telle façon qu'il est difficile de dire si la colonne 5 se continue avec la colonne 4 ou avec la colonne 3, ou bien si elle reste indépendante de ces deux dernières. Nous croyons avoir rendu dans notre schéma la disposition réelle. Il s'en suit que le noyau segmentaire des muscles de la cuisse est représenté par deux masses cellulaires plus oti moins distinctes ».

Ce qui ressort, en tout cas, de l'ensemble des recherches faites sur la moelle lombosacrée de l'homme, c'est que notre noyau segmentaire du pied et notre noj'au segmentaire de la jambe forment deux colonnes cellulaires indépendantes et faciles à délimiter. Il n'en est pas de même pour le noj^au segmentaire de la cuisse et celui des muscles de la ceinture pelvienne. C'est ainsi ([ue Onuf (20) a cru devoir réunir, dans un seul groupement antéro-latéral, nos deux colonnes 3 et 6, de même qu'il considère comme formant un seul groupement central nos deux colonnes 4 et 5, de telle sorte que pour Onuf il n'existe, dans le renflement lombo-sacré, que quatre colonnes distinctes. Bruce et Stiles (igi^'s) aussi ne décrivent que quatre groupements cellulaires dans la moelle lombo-sacrée : le groupe postéro-latéral secondaire ou post-postéro-latéral correspondant à notre colonne 8 ou noyau segmentaire du pied ; un groupe postéro-latéral comprenant notre colonne 7 et la partie dorsale de notre colonne 3 ; un groupe antéro-latéral englobant nos deux colonnes 3 et 6 et un gioupe central comprenant nos colonnes 4 et 5.

Mais il s'agirait de savoir si ces auteurs ont étudié systématiquement toute une série continue de coupes transversales de la moelle lombo-sacrée comme nous l'avons fait avec De Neef et si leur attention a suffisamment été attirée sur les coupes où s'établit le passage entre les colonnes 4 et 3 d'une part, les colonnes 6 et 5 d'autre part.

Une autre objection formulée encore par les élèves de Marinesco et par Marinesco lui-même 135), c'est que, d'après leurs recherches, les cellules radiculaires en connexion avec le muscle pédieux se trouveraient non pas dans notre noyau du pied, mais dans le noyau segmentaire de la jambe ; ce qui serait absolument contraire à notre théorie segmentaire. <f Une question importante au point de vue de la théorie segmentaire, soutenue par M. Van Gehuchten et ses élèves, dit Marinesco, c'est de savoir si la colonne post-postéro-latérale, dénommée par ces auteurs « noyau segmentaire du pied », contient également le centre du muscle pédieux », Il estime que cela n'est pas, vu qu'après résection du nerf sciatique poplité externe, qui innerve le muscle pédieux, il n'a jamais observé de modifications dans la colonne d'innervation d» pied ; et sans rechercher directement le niveau de la chromolyse après résection du muscle pédieux lui-même, et sans tenir compte du fait que, dans le cas d'amputation du pied que nous avons étudié avec Nelis, les cellules de la colonne segmentaire de la jambe étaient indemnes de tout phénomène de chromolyse, il conclut que « le muscle pédieux a son centre d'origine dans la colonne du sciatique poplité externe ». Il trouve dans ce fait une objection capitale contre la théorie dite segmentaire : « En ce qui concerne le pied, dit-il, la colonne cellulaire bien individualisée qui contient le centre du pied ne contient pas le noyau du muscle pédieux... »

Cette objection de Marinesco et de ses élèves manque cependant de toute base anatomique. Ce qui le prouve, ce sont k-s recherches expérimentales récentes entreprises par Sano dans le but de rechercher directement la localisation médullaire du muscle pédieux chez le singe. Sano (28) a trouvé, après extirpation de ce muscle, des cellules en chromolj'se au niveau de l'extrémité supérieure de la colonne cellulaire que nous avons mise en rapport avec les muscles du pied, « ce qui confirme, nous écrit Sano, notre localisation segmentaire ». Ce fait positif enlève, croyons-nous, toute valeur à la seule objection ayant quelque importance qui ait été formulée contre la théorie segmentaire des localisations motrices médullaires.Celle-ci a d'ailleurs reçu une confirmation éclatante par les recherches

expérimentales que Brissaud et Bauer (29) ont entreprises chez le têtard. Ces auteurs ont amputé les différents segments des pattes postérieures au moment de leur apyiarition. Après une survie de quelques semaines à plusieurs mois ils ont étudié la moelle épinière. Ils ont trouvé, dans les cornes antérieures du renflement lombaire, des lésions très nettes respectant toujours le groupe médio-ventral. Ils concluent de leurs recherches qu'à chaque segment du membre abdominal correspond, dans le renflement lombaire, un groupe plus ou moins limité de cellules radiculaires. Ces groupes semblent s'imbriquer en se superposant, absolument comme nous l'avons décrit pour les noyaux segmentaires de la moelle lombo-sacrée chez l'homme. Sano (3o) a repris ces recherches sur la grenouille adulte. Il confirme les résultats obtenus par Brissaud et Bauer. Pour lui aussi, il existe dans la moelle, pour chaque segment de membre, une zone médullaire qui n'est rien d'autre qu'une des trois colonnes celhdaires que, dans la moelle de l'homme, nous avons mises en rapport avec les muscles des trois segments du membre inférieur.

A côté de cette théorie segmcntnire, a surgi une théorie fondionn-lle essentiellement mise en avant par Parhon et ses collaborateurs (Popesco, Goldstein, Savu, Mad. Parhon). D'après cette théorie, chacune des différentes colonnes cellulaires, ciue l'on peut distinguer les unes des autres dans le renflement cervical et dans le renflement lombaire, représenterait le noyau d'innervation de tous les muscles d'im segment de membre ayant à remplir la même fonction. Nous aurions ainsi pour la jambe quatre colonnes distinctes : la colonne ou le noyau d'innervation des muscles fléchisseurs des orteils, celui des muscles extenseurs des orteils, le noyau des muscles extenseurs du pied et le noyau des péroniers ; pour la cuisse nous aurions au moins trois colonnes cellulaires respectivement en rapport avec le muscle crural (extenseur), les muscles adducteurs avec le droit interne et les muscles fléchisseurs. Mais si l'on examine bien les figures qui accompagnent les travaux de Parhon, — notamment son dernier travail (3.i) concernant les phénomènes réactionnels survenus dans la moelle lombo-sacrée d'un homme mort trois semaines après la désarticulation de la jambe au niveau du genou, — on constate qu'il a trouvé en chromolyse les mêmes deux colonnes cellulaires que nous avons décrites avec De Biick, N'élis et De Neef. Dans chacune de ces colonnes cellulaires il essaie de délimiter des amas cellulaires plus petits dont chacun serait en rapport avec un des groupes physiologiques des muscles correspondants. Nous n'avons jamais nié l'existence de ces groupements secondaires. Bien au contraire. Dans le travail que nous avons publié avec De Buck, nous avons eu soin de faire ressortir que le groupe cellulaire postéro-latéral primitif (notre noyau segmentaire de la jambe) était, en réalité, formé de trois ou quatre noyaux plus petits. La seule chose que nous ayons affirmée et que nous affirmons encore, c'est que ces groupements secondaires ne nous paraissent pas assez nombreux pour que chacun d'eux puisse être mis en rapport avec un seul muscle, comme semble le faire admettre la théorie musculaire de Sano. « A première vue, disions-nous (17), une subdivision du noyau segmentaireen noyaux musculaires ne paraît pas impossible, d'autant plus (lue, sur un grand nombre de coupes, un noyau segmentaire se montre souvent constitué de plusieurs groupes nettement distincts. C'est ainsi, par exemple, que Van Gehuchten et De Buck ont signalé que le groupement postéro-latéral de la moelle lombo-sacrée — qu'ils ont désigné sous le nom de groupement postéro-latéral primitif et que nous pouvons actuellement considérer comme le noyau des muscles de la jambe — se montre parfois constitué de trois ou quatre noyaux plus petits. C'est ainsi encore qu'un grand nombre d'auteurs admettent que, dans la masse commune qui donne origine aux fibres du nerf oculo-moteur commun, il y a autant de noyaux distincts qu'il y a de muscles périphériques innervés par le nerf de la troisième paire.

Mais cette subdivision du noyau segmentaire en noyaux musculaires ne saurait exister en réalité. Le nombre de ces petits noyaux, en effet, n'est pas en rapport avec le nombre des muscles périphériques qui en dépendent. C'est ainsi que le no3'au segmentaire des muscles de la jambe se montre formé seulement de trois ou quatre groupements cellulaires plus petits, alors qu'il tient sous sa dépendance treize muscles périphériques... ».

Nous nous sommes démandé alors si l'on ne pourrait pas « subdiviser chaque noyau segmentaire en noyaux plus petits, en connexion avec des groupes physiologiques de muscles ? A priori cette idée parait plus rationnelle. On la trouve d'ailleurs exprimée dans un certain nombre de travaux... Mais si l'on considère ce qui se passe sous ce rapport dans le noyau d'origine du nerf oculo-moteur commun et dans le noyau d'origine du nerf

facial, on arrive à penser qu'une subdivision de chaque noyau segmentaire de la moelle épinière en noyaux plus petits en rapport avec des groupes physiologiques de muscles sera difficile à établir ». Nous n'avons donc pas, comme Sano (3o} nous le fait dire, « refusé d'admettre les subdivisions » Nous avons décrit ces subdivisions, mais nous nous sommes abstenu de nous prononcer sur leur valeur. « Quoiqu'il en soit d'ailleurs de cette subdivision possible du noyau segmentaire en rapport avec des groupes physiologiques de muscles, avons-nous conclu (17), un seul fait nous paraît acquis pourIemoment{déta.iten 1899!) c'est que les cellules de la corne antérieure de la moelle cervico-dorsale et de la moelle lombo-sacrée, qui sont en connexion avec les muscles des membres, sont groupées naturellement en colonnes cellulaires nettement distinctes et que chacune de ces colonnes représente le noyau d'origine de toutes les Mres destinées aux muscles d'un segment de membre, abstraction faite de la valeur physiologique de ces muscles, ainsi que des nerfs périphériques qui servent à établir ces connexions médullD-musculaires ». Cette conclusion reste encore vraie aujourd'hui. « Chacun des groupements naturels ou noyaux segmentaires de la substance grise médullaire, disions-nous à la même époque, en 1899 (32), se trouve souvent constitué de trois ou quatre amas cellulaires plus petits. Il reste aux recherches ultérieures à établir si ces petits groupements secondaires ont quelque importance au point de vue anatomique ou physiologique Ces recherches ultérieures ont surtout été faites par Parhon et ses collaborateurs. Au dire de ces auteurs, ces groupements secondaires seraient réellement en rapport avec des groupements physiologiques de muscles. Si cela se confirme, la théorie segmentaire et la théorie fonctionnelle se compléteraient l'une l'autre.

Il convient toutefois de faire remarquer que cette localisation fonctionnelle n'est pas si nette que Parhon semble le croire. C'est ainsi que Marinesco (35) admet, pour le muscle psoas-iliaque, deux noyaux distincts, bien que les deux parties du muscle aient la même fonction. Cette subdivision, contraire à la théorie fonctionnelle, s'harmonise très bien avec la théorie segmentaire puisque le psoas est un muscle lombaire et l'iliaque un muscle pelvien. « Si la nature avait en vue, dit Marinesco, de faire des colonnes cellulaires différentes pour tous les muscles ayant des fonctions plus ou moins diverses, elle aurait perdu beaucoup d'espace et de matière ». Et il prend à l'appui de oon dire la colonne du nerf sciatique poplité externe qui, tout en présidant à l'innervation de muscles ayant des fonctions très diverses, représenterait cependant une colonne unique. Marinesco n'est donc pas grand partisan de la théorie fonctionnelle. Nous avons vu plus haut qu'il combat la théorie segmentaire, mais que les deux objections qu'il lui oppose ne sont pas justifiées. Si on étudie d'ailleurs le dernier travail de Marinesco (35) on y trouve des faits confirmant indirectement notre théorie segmentaire.

C'est ainsi que, dans les figures qui accompagnent son travail, on peut facilement retrouver nos colonnes segmentaires de la jambe et du pied telles que nous les avons décrites. D'ailleurs la règle qu'il formule : « toutes les fois qu'un nerf périphérique fournit la motricité à plusieurs segments, ce nerf a autant de no3'aux naturels qu'il y a de segments », pourrait à la rigueur être considérée comme un simple corollaire de notre théorie segmentaire. Si nous avions dû la formuler, nous aurions dit peut-être, sans rien préjuger de la valeur physiologique des noyaux segmentaires, « toutes les fois qu'un nerf périphérique fournit la motricité à plusieurs segments de membre, ce nerf appartient à autant de noyaux naturels qu'il y a de segments ». Telle que Marinesco l'a formulée, elle semble faire accroire que la subdivision des noyaux segmentaires n'est pas en rapport avec les groupes physiologiqties de muscles, mais avec les nerfs périphériques qui interviennent dans l'innervation d'un segment de membre. Le noj'au segmentaire de la cuisse renfermerait donc trois noyaux secondaires pour les trois nerfs : crural, obturateur et sciatique, tandis que le noyau segmentaire de la jambe et du pied serait formé chacun de deux groupements secondaires en rapport avec les nerfs poplités.

Telle n'est cependant pas l'opinion exacte de Marinesco, puisqu'il admet pour le segment de la cuisse « au moins quatres groupes naturels, à savoir : i" la colonne qui correspond au muscle quadriceps ; 2° celle des adducteurs ; 3" la colonne commune des muscles' de la face postérieure de la cuisse... ; 4» la colonne du couturier »; de plus, pour le pied, il n'admet qu'une seule colonne individualisée ne renfermant pas le muscle pédieux. Il suit de là que la règle générale qu'il a formulée ne trouve pas sa confirmation puisque le nerf crural aurait deux noyaux pour le seul segment de la cuisse, et que le nerf sciatique poplité externe n'aurait pas de noyau pour le segment du pied dont il innerve cependant le muscle pédieux.

Il est d'ailleurs un fait qui frappe quand on étudie les travaux consacrés à l'étude des localisations motrices médullaires. C'est la grande divergence qui existe entre les auteurs au point de vue du nombre des colonnes cellulaires qu'ils décrivent dans le renflement cervical et le renflement lombaire. Ceux qui ont étudié des moelles normales, soit de l'homme (Van Gehuchten et De Neef, Onuf) soit, des animaux (De Neef), ou des moelles humaines provenant d'amputés [Sano dans ses recherches personnelles, Van Gehuchten et ses élèves (De Buck, Nelis, De Neef), Bruce etc.] ont une tendance à restreindre le plus possible le nombre des groupements cellulaires caractéristiques du renflement lombaire. C'est ainsi que Onuf et Bruce ne distinguent que 4 colonnes cellulaires. Van Gehuchten et De Neef en délimitent six tout en faisant des restrictions sur les limites peu précises de certaines d'entre elles. Il en est tout autrement des auteurs qui ont eu recours à des recherches expérimentales sur les animaux.

Le phénomène de chromolyse, survenu dans un certain nombre de cellules d'un groupement cellulaire, accentue sans aucun doute une subdivision plus ou moins préexistante et porte à individualiser des colonnes cellulaires que, sur des coupes normales, on n'aurait pas hésité à réunir dans un groupement commun.

Les groupements naturels du renflement cervical et lombaire peuvent donc être subdivisés en noyaux secondaires sans nuire en aucune façon à la rectitude de la théorie segmentaire. Il reste cependant à établir par de nouvelles recherches si chacun de ces groupements secondaires est en rapport avec un groupe physiologique de muscles d'un segment de membre, comme le pense Parhon, ou avec tous les muscles d'un segment innervés par un même nerf, comme semble l'admettre Marinesco.

II est évident que dans chacun de ces groupements secondaires, nerveux .ou fonctionnels, chaque muscle périphérique doit être représenté par un nombre plus ou moins grand de cellules. Nous ne pensons pas que les cellules en rapport avec chacun des muscles d'un groupe fonctionnel forment, dans le groupement secondaire, un groupement tertiaire sufiîsamment net pour lui donner le nom de noyau, comme le pense Sano. Si cependant, contre notre attente, cela devait se vérifier, la théorie musculaire de Sang compléterait à son tour la théorie fonctionnelle de Parhon ou la théorie nerv^euse de Marinesco, compléments elles-mêmes de notre théorie segmentaire. C'est assez dire qu'entre toutes les observations de Sano, de Parhon, de Marinesco et les nôtres il n'y a aucune contradiction dans les faits.

Chaque colonne cellulaire ou groupement naturel du renflement lombaire de la moelle est donc en rapport avec tous les muscles d'un segment du membre. Chacun de ces noyaux segmentaires est probablement subdivisé en noyaux plus ou moins isolés, noyaux fonctionnels en rapport avec des groupes de muscles ayant la même fonction (ParhonJ, ou noyaux nerveux en rapport avec les différents nerfs du segment correspondant (Marinesco), et rien ne s'oppose à admettre que chaque noyau fonctionnel ou nerveux à son tour renferme un nombre plus ou moins considérable de noyaux musculaires à limites peu précises.

Sano (3o) a traduit cet état actuel de la localisation motrice, dans les deux renflements médullaires, dans deux schémas dont nous reproduisons celui qui a rapport au renflement lombo-sacré, fig. 377, parce que d'une part, dans cette partie de la moelle les colonnes cellulaires sont plus distinctes et, d'autre part, nos connaissances sont plus précises que pour le renflement cervical à cause du nombre plus considérable de moelles humaines qui ont pu être étudiées à cet efiet.

Si l'on compare le schéma de Sano avec le nôtre, fig. 378, on voit que les noyaux de la jambe et du pied (nos colonnes 7 et S) se retrouvent aisément dans la figure de Sano avec les subdivisions musculaires correspondantes.

On y retrouve également nos deux colonnes 3 et 5 que nous avons mis en rapport avec les muscles de la cuisse. Sano admet encore une colonne 0 pour le nerf obturateur que nous croyons être l'homologue de notre colonne 4. Cette colonne était intacte dans la moelle que nous avons examinée, bien que tous les muscles adducteurs avaient été enlevés. Dans notre colonne 6, Sano localise les muscles fessiers. Elle représente pour lui la moitié inférieure d'une longue colonne cellulaire dont la moitié supérieure est représentée par la partie moyenne de notre colonne 2. Il localise dans cette dernière, comme nous, les muscles de la ceinture pelvienne en y ajoutant le muscle couturier de la cuisse. Et cependant cette colonne cellulaire était intacte dans la moelle que nous avons examinée avec De Neef, bien que le muscle couturier eut été enlevé.

De cette comparaison ressort clairement que nos deux colonnes 7 et 8, représentant le noyau sej^mentaire de la jambe et le noyau segmontaire du pied, possèdent seules des limites nettes et précises, reconnues par presciue tous les auteurs qui les ont étudiées. Il n'en est pas de même de la colonne segmentaire de la cuisse. Pour pouvoir la délimiter comme les deux autres il faudra de nouvelles recherches accompagnées d'un dissection

FiG. 377.

Colonnes et noyaux moteurs du renflement lombaire (d'après Sano). Fig. 378.

Nous avons réuni par une ligne pointillée les divers groupements appartenant à nos deux colonnes 7 et 8.

M : Noyaux médians, muscles de la colonne vertébrale. ^■l. : Muscles abdominaux. — X. Noyau de Osuf /./'. : Muscle psoas en haut, muscle iliaque en bas, en dedans, muscle couturier et tenseur du fascia lata : ]\[oyen et petit fessiers, plus bas grand fessier, jumeaux, pyriforme

-Muscles innervés par le nerf obturateur, le pectine et tout le grand adducteur D.M. : Demi-membraneux. — D.T.: demi-tendineux B. : Biceps

Quadriceps crural : Triceps crural. — J P- ■ Jambier postérieur. — Fléchisseurs de la région jambière. — J.A. Jambier antérieur. — E. Extenseurs de la région jambière avec le pédieux. — P.L. Peroniers latéraux r. : Pied

= notre colonne i.

= parties supérieure et inférieure de notre colonne 2. = partie moyenne de notre colonne 2.

= notre colonne 6.

= notre colonne 4.

= notre colonne 5.

= notre colonne 3.

= notre colonne 7.

= notre colonne S.

minutieuse du membre amputé afin de pouvoir établir exactement les muscles complètement réséqués et ceux qui auront été ou partiellement ou comjjlètemr nt conservés.

Cette localisation segmentaire de la moelle épinière ne peut évidemment s'appliquer qu'aux muscles des membres. A côté de ces noyaux segmentaires, il existe dans la moelle,

aux limites supérieures des deux renflements, dans la moelle cervicale supérieure, la moelle dorsale et le cone terminal d'autres groupements cellulaires qui sont plus ou moins en rapport avec des muscles isolés, tels le noyau du muscle diaphragme, le noyau du sterno-cleïdo-mastoïdien, le noyau du muscle grand dentelé, du grand dorsal, etc.

Littérature.

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VINGT-CINQUIEME LEÇON La structure interne du myélencéphale.

Etude d'une série de coupes transversales faites dans la partie inférieure

du myélencéphale.

Mode de transformation du canal central de la moelle épinière en quatrième ventricule.

En décrivant l'organisation externe du système nerveux central, nous avons vu que l'encéphale peut être divisé en deux parties par un plan de section passant au-dessus du bord supérieur de la protubérance annulaire : le cerveau et le rhombencéphale.

Le rhombencéphale lui-même comprend trois parties qui sont, de bas en haut, le myélencéphale, le métencéphale et l'isthme du rhombencéphale.

Le myélencéphale est la partie de l'axe cérébro-spinal de l'adulte qui est comprise entre la moelle épinière et la protubérance annulaire, fig. 379. Nettement séparée de cette dernière, au moins du côté antérieur, par un sillon transversal, la moelle allongée se continue, sans ligne de démarcation précise, avec la moelle épinière. On prend généralement comme limite entre ces deux parties de l'axe nerveux une ligne conventionnelle passant par le bord supérieur de l'atlas, ou bien un plan de section fait immédiatement au-dessus du filet radiculaire supérieur du premier nerf cervical.

La limite entre ces deux parties de l'axe cérébro-spinal est tout aussi peu précise pour ce qui concerne leur organisation interne. La moelle épinière ne présente pas sa structure typique jusqu'au niveau du filet radiculaire supérieur du premier nerf cervical, pour faire place brusquement à la structure propre à la moelle allongée. L'organisation interne de la moelle se modifie insensiblement depuis l'origine du deuxième nerf cervical, de sorte que, entre la moelle épinière telle que vous la connaissez maintenant et la moelle allongée que nous allons décrire, il existe une zone de transition qui demande une description spéciale.

Pour rappeler vos souvenirs^ reprenons la coupe transversale de la moelle épinière au niveau de l'origine du troisième nerf cervical, fig. 380. Elle nous présente, sur la ligne médiane et d'avant en arrière, la fissure médiane longitudinale antérieure, la commissure antérieure blanche, la commissure grise traversée par le canal central, puis le septum médian dorsal reliant la commissure au fond

du sillon médian longitudinal postérieur. Dans chaque moitié de la moelle épinière, nous trouvons la substance grise centrale — la corne antériem-e, la corne latérale, la corne postérieure et le processus réticulaire — entourée par la substance blanche qui constitue les trois cordons : postérieur, latéral et antérieur. Vous vous rappelez que la corne postérieure recouverte par la substance gélatineuse de RoLANDO n'est séparée de la périphérie de la moelle que par une mince zone blanche, appelée zone marginale de Lissauer.

Le cordon postérieur est subdivisé en faisceau de Goll et faisceau de BuRDACH par la cloison paramédiane dorsale. Dans le cordon antérieur, on

ch. fi int hund

FiG. 379.

Face antérieure du tronc cérébral. Gr. nat.

c. viam. ; Corps mammillaires.

inf. : Infundibulum.

c/i. : Chiasma des nerfs optiques, .y. ini. : Substance interpédonculaire.

band. : Bandelette optique.

/. c. : Pédoncule cérébral.

c. goi. ext. : Corps genouillé externe. fr. : Protubérance annulaire.

pcm. : Pédoncule cérébelleux moyen.

loi. : Lobule du pneumo-gastrique.