XI : Fibres radiculaires du nerf accesssoire de Willis
de cette moelle, toutes les fibres motrices d'origine corticale sont réunies, de chaque côté de la ligne médiane, en un faisceau compact de fibres nerveuses connu sous le nom de pyramide antérieure. C'est même parce que ces fibres constituent les pyramides antérieures de la moelle allongée qu'on leur donne encore le nom de fibres pyramidales ou fibres des voies pyramidales. Quand ces fibres motrices passent de
la moelle allongée dans la moelle épinière, leur position change. Elles quittent alors, au moins en majeure partie, la pyramide antérieure du bulbe, passent la ligne 'médiane au fond de la fissure médiane longitudinale antérieure, où elles
s'entrecroisent avec les fibres motrices du côté opposé, traversent la substance grise de la moelle au niveau de la base de la corne antérieure, en séparant celleci du reste de la substance grise, et se rendent dans le cordon latéral de la moelle pour y constituer le faisceau pyramidal de ce cordon, en prenant part à la constitution de la zone pyramidale ou zone des fibres descendantes, fig.
Au-devant de ces fibres obliques, on trouve la corne antérieure plus ou moins indépendante. Elle a une forme triangulaire. De son angle antérieur partent les filets radiculaires du premier nerf cervical, tandis que de son angle latéral on voit sortir les filets radiculaires du nerf accessoire de Willis, XI.
La fissure médiane longitudinale antérieure est devenue moins profonde Son fond est occupé par les faisceaux entrecroisés des pyramides.
Une coupe faite à quelques millimètres au-dessus de la précédente nous montre la partie supérieure de cette décussation, fig. 388, Les fibres de deux pyramides du bulbe s'y inclinent en
na : Noyau ambigu ou noyau moteur ventral du nerf bloc en dedans pOUr s'entrecroiser aU
pneumo-gastrique ^^^^ fissure médiane. Ces fibres
pci : Pédoncule cérébelleux intérieur.
XII : Fibres radiculaires du nerf hypoglosse. entrccroisées n'atteignent pas cncorc sur
py : Pyramides antérieures de la moelle allongée. 1 1 4-
TiSy/ : Faisceau pyramidal du cordon latéral de la moelle Cette COUpe la SUDStance griSe. épinière.
fpya : Faisceau pyramidal du cordon antérieur. NouS verrons pluS tard qUe Cette déCUS-
sation n'intéresse pas toutes les fibres des deux pyramides. Un certain nombre d'entre elles restent dans le cordon antérieur et vont constituer, dans la moelle épinière, le faisceau pyramidal de ce cordon, fig. 387, tandis que d'autres, en petit nombre, passent dans le cordon latéral du même côté, en devenant fibres homolatérales du faisceau pyramidal latéral.
La substance grise a subi aussi une modification importante. Au milieu du faisceau de Goll apparaît ici une masse grise nouvelle. Elle a une forme triangulaire à base postérieure et se trouve reliée à la substance grise qui entoure le canal
central ; elle forme le noyau du faisceau de Goll ( micleus funiculi gracilis), nG. Au niveau du faisceau de Burdach, on voit de même un petit cône gris triangulaire se soulever de la masse grise centrale : c'est la partie inférieure du noyau du faisceau de Burdach ( micleus funiculi cuneati), 7iB. De chaque côté, nous retrouvons la corne postérieure recouverte par la substance gélatineuse de Rolando et séparée de la périphérie de la moelle allongée par la racine spinale du trijumeau, V. Cette racine est beaucoup plus volumineuse que sur les coupes précédentes. Dans la moitié antérieure de cette coupe, on voit, de chaque côté des pyramides antérieures, la corne grise antérieure et, en dehors, la coupe du cordon latéral beaucoup moins
volumineux que le long de la moelle cervicale, parce qu'il ne renferme pas encore les fibres du faisceau pyramidal. A ce niveau, le cordon latéral est formé par les les fibres descendantes rubro-spinales et réticulo-spinales latérales, les fibres ascendantes du faisceau cérébelleux et du faisceau de Gowers et les fibres du faisceau fondamental.
Examinons maintenant une coupe transversale faite au-dessus de la décussatio.i des pyramides, fig. 380.
Nous trouvons en arrière la fissure médiane postérieure. Elle est plus large et plus profonde que sur les coupes de la moelle cervicale, parce que le septum médian dorsal semble faire défaut. Le canal central s'est rapproché de la face postérieure de la moelle allongée. En avant réapparaît la fissure médiane antérieure large et profonde comme le long de la moelle épinière.
La forme de la substance grise est très irrégulière. Elle entoure complètement le canal central. Son bord postérieur présente, de chaque côté de la ligne médiane, trois saillies triangulaires : l'interne esi" le noyau du faisceau de Goll, nG, plus développé et plus volumineux que sur la coupe précédente ; l'externe représente
Van Gehuchten. Système Nerveux, 4° éd. 22
FiG. 388.
Coupes correspondant au plan de section 3 de la fig. 38.î.
cG : Faisceau de GoLL. "B : Noyau du faisceau de Burdach.
i/G : Noyau du faisceau de Coll. V: Racine descendante du nerf trijmeau.
cB : Faisceau de Burdach.
la corne postérieure recouverte par la substance gélatineuse de Rolando et par la racine descendante du trijumeau, V. La saillie moyenne est le noyau du faisceau de BuRDACH, nB, qui pénètre plus avant entre les fibres de ce faisceau.
Les cornes antérieures de la substance grise ont des limites peu précises. Elles se mêlent plus ou moins intimement avec des fibres de la substance blanche et s'étendent ainsi jusque près de la périphérie du bulbe. Ce mélange de substance blanche et de substance grise est désigné sous le nom de substance réticulaire grise
FiG. 389.
Coupes correspondant au plan de section 4 de la fig. 385.
cG : Faisceau de Goll. V : Racine spinale du nerf trijumeau.
nC : Noyau du faisceau de Goll. fs : Entrecroisement des fibres sensitives ou fibres
cB : Faisceau de Burdacii. du ruban de Reil.
tiB : Noyau du faisceau de BuRDACii. l'yr : Pyramide antérieure.
(substantia reticularis grisea). En dehors de ces cornes antérieures, on retrouve encore les fibres du cordon latéral de la moelle.
Entre les deux substances réticulaires grises existe, de chaque côté de la fissure médiane, le faisceau compact de fibres nerveuses c^m consiitneXdi pyramide (pyr amis), Pyr.
Vous vous rappelez que le cordon antérieur de la moelle épinière est formé par la zone pyramidale en dedans et le faisceau fondamental en dehors. Au-dessus de l'entrecroisement des pyramides, toutes les fibres motrices occupent la région antérieure du cordon, et le faisceau fondamental, rejeté en arrière, est situé derrière le faisceau pyramidal, tout le long de la face interne de la substance grise.
Du noyau du faisceau de Goll, on voit partir sur cette coupe des fibres nerveuses qui se dirigent en avant, puis en dedans, contournant ainsi la substance grise qui entoure le canal central, pour s'entrecroiser sur la ligne médiane, dans l'espace compris entre le canal central et le fond de la fissure médiane antérieure. Ces fibres entrecroisées sont des fibres sensitives qui ont leurs cellules nerveuses dans la masse grise du noyau du faisceau de Goll. L'entrecroisement de ces fibres au-devant du canal central est connu depuis longtemps sous le nom d'eittrecroisemeui des fibres du ruban de Reil {decussatio lemniscoruiu). Après entrecroisement, ces fibres prennent une direction verticale; elles forment partie du faisceau compact de fibres nerveuses placé immédiatement derrière les pyramides et appellé couche du ruban de Reil, couche des fibres sensitives ou encore couche interolivaire ( stratum interolivare lemnisci), parce que sur les coupes suivantes elle se trouve située entre les deux olives.
Après entrecroisement, ces fibres sensitives viennent se placer directement en arrière des fibres motrices, refoulant dans le voisinage du canal central les fibres du faisceau fondamental, devenant ici faisceau longitudinal postérieur ou médian (fasciculus longitudinalis med ia lis.)
Quand on compare la coupe de la fig. 388 à celle de la fig. 389, on voit que la substance blanche des cordons postérieurs a diminué de volume au fur et à mesure que les masses grises de ces cordons se sont développées. Où sont allées ces fibres des cordons postérieurs qui représentent, comme vous vous en souvenez, les prolongements ascendants des fibres des racines postérieures de la moelle épinière ?
Arrivées à la partie inférieure de la moelle allongée, ces fibres se terminent par des ramifications libres dans les masses grises qui apparaissent dans ces deux cordons. Ces masses grises elles-mêmes sont formées de cellules nerveuses. Elles représentent le noyau terminal pour les fibres longues des cordons postérieurs de la moelle. Les cellules nerveuses, qui constituent ces masses grises, viennent en contact, par leur corps cellulaire et leurs prolongements protoplasmatiques, avec les ramifications terminales de ces fibres sensitives. Les prolongements cylindraxiles de ces cellules nerveuses doivent se rendre dans des parties plus élevées de l'axe cérébro-spinal. Nous verrons plus tard le trajet ultérieur de ces fibres.
Quelques auteurs [Schaffp:r (3), Hoch (4), v. Solder (3), Pellizzi (6), Thomas (7), etcl admettent qu'un certain nombre de fibres nerveuses passent directement des cordons postérieurs dans le pédoncule cérébelleux inférieur correspondant pour se rendre dans le cervelet, sans s'arrêter dans les masses grises des cordons postérieurs. Les recherches expérimentales que nous avons faites sur le lapin et le chien ne nous permettent pas de partager cette manière de voir. Comme Mott et Sherrington (8) et comme Tooth, nous avons toujours vu la dégénérescence des fibres des cordons postérieurs, consécutive à la section d'une ou de plusieurs racines, ou à la section et à l'hémisection de la moelle, s'arrêter dans les masses grises de la clava.
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Dans la fig. 390, la forme de la substance grise n'a presque pas changé dans la moitié dorsale de la coupe. On y retrouve le noyau du faisceau de Goll considérablement augmenté, iiG. Il occupe toute l'étendue du faisceau de Goll. Les fibres de ce faisceau ont donc disparu, elles se sont toutes terminées dans la masse grise de ce noyau.
Le noyau du faisceau de Burdach a également augmenté de volume ; il est encore entouré en anière et en dehors par les fibres du faisceau de Burdach. Ces fibres doivent se terminer dans la masse grise de ce faisceau. Du noyau du faisceau de Goll partent encore des fibres nerveuses qui entourent le canal central, pour s'entrecroiser sur la ligne médiane en prenant part à l'entrecroisement des fibres sensitives.
Fig. 390.
Coupes correspondant au plan de section 5 de la fig. 385.
cG : Faisceau de Coll. c. lat. : Cordon latéral
cB : Faisceau de ISurdach. J^V : Noyau d origine du nerf hypoglosse.
l : Racine spinale du nerf trijumeau. rac. desc. : Racine descendante du glosso-pharyn- /. cer. : Faisceau cérébelleux, gien et du vague.
De chaque noyau du faisceau de Burdach partent également de nombreuses fibres nerveuses qui contournent le canal central en décrivant des arcades à concavité postérieure. Elles s'entrecroisent également sur la ligne médiane entre le fond de la fissure médiane antérieure et la coupe du canal central. Ce sont aussi des fibres sensitives ayant leurs cellules nerveuses dans la masse grise de ce faisceau. On les appelle Jîbres arcif ormes internes (fibrae arcuatae internae). Après entrecroisement sur la ligne médiane toutes ces fibres prennent une direction verticale pour devenir fibres constitutives de la couche du ruban de Reil. Ces fibres se comportent donc comme celles qui proviennent des cellules nerveuses du noyau du faisceau de Goll.
Ce fait a été prouvé par les recherches expérimentales de Singer et Munzer (9) et TscHERMAK (10) sur le chat, Ferrier et Turner (ii) et Mott (12; sur le singe, Wallen-
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BERG(i)et nous-même(i3) sur le lapin, Probst (14) sur des chiens et des chats. Apres destruction du noyau de Goll, du noyau de Burdach, ou des deux masses grises a la fois ces auteurs ont trouvé en dégénérescence un faisceau de fibres nerveuses partant de ces noyaux gris, pour contourner le canal central et, après entrecroisement dans le raphé,
FiG. 391. FiG. 392.
Deux coupes transversales du bulbe d'un lapin montrant les dégénérescences consécutives à la lésion des noyaux de Goll et Burdach (£bres ventrales) et de la partie voisine du no3 au terminal du trijumeau (fibres dorsales).
devenir fibres ascendantes dans la couche interolivaire, fig. 391 et 393. Ils ont pu poursuivre ce faisceau à travers la moelle allongée, la protubérance annulaire et le cerveau moyen jusque dans la couche optique où toutes ces fibres trouvent leur terminaison. TscHERM/.K (10) seul admet qu'une partie de ces fibres dépasse la couche optique pour se terminer soit dans le noyau lenticulaire, soit même dans l'écorce cérébrale.
Fig. 393.
Schéma montrant le trajet des fibres arciformes externes et antérieures d'après Edinger.
Une question non encore entièrement résolue est celle de savoir si toutes les fibres provenant de ces masses grises se rendent dans la couche interolivaire. (Certains auteurs (Vejas, Ferrier et TirRNER, TscHERMAK, WallenbergJ admettent que les noyaux des cordons postérieurs sont en connexion avec le cervelet par des fibres ascendantes entrant
dans le pédoncule cérébelleux inférieur, soit des fibres directes entrant dans le pédoncule du côté correspondant, 7?^"'^'^ arcif ormes externes et postérieures (Vejas, Ferrier et Turner), soit à la fois des fibres directes et des fibres croisées (Tschermak, Wallenberg). Cette dernière connexion s'établirait par des fibres arciformes internes devenant, après passage dans le raphé, fibres arciformes externes et antérieures avant de pénétrer dans le pédoncule cérébelleux inférieur du côté opposé, fig, 393, conformément à une opinion soutenue depuis longtemps par Edinger. 11 résulte de l'ensemble de nos recherches expérimentales (i3 et i5) que celte connexion méduUo-cérébelleuse directe et croisée n'existe pas chez le lapin. Après une destruction limitée aux noyaux de Goll et de Burdach, on n'obser-
Fig. 39G. Fig. 397.
Coupes transversales du bulbe d'un lapin montrant en dégénérescence les fibres réticulo-cérébelleuses ventrales et dorsales.
ve de la dégénérescence que dans les fibres arciformes internes se rendant dans la couche interolivaire. Les fibres arciformes externes directes, et croisées que Tschermak et Wallenberg ont obtenu en dégénérescence, ne proviennent pas des noyaux des cordons postérieurs, mais de cellules nerveuses éparpillées dans la formation réticulaire. Elles n'établissent pas une connexion médullo-cérébelleuse,mais bien une connexion bulbo-cérébelleuse.
Il résulte, en effet, de nos recherches expérimentales faites chez le lapin que la destruction d'une partie quelconque de la formation réticulaire du bulbe est suivie de la dégénérescence d'un grand nombre de fibres nerveuses, fig. 394, 395, 39G et 397. Parmi celles-ci les unes traversent isolément, d'arrière en avant, la formation réticulaire en s'insinuant entre les petits faisceaux de fibres nerveuses longitudinales ; arrivées à la
surface du bulbe, elles se recourbent en dehors en devenant fibres arciformes externes et peuvent se poursuivre jusque dans la partie ventrale du corps restiforme avec lequel elles gafrnent le lobe médian du cervelet ; les autres s'inclinent en dedans, parcourent d'arrière en avant le raphé en passant la ligne médiane, sortent par la fissure médiane, contournent la pyramide bulbaire du côté opposé, en devenant fibres arciformes externes, et se laissent poursuivre jusque dans la partie ventrale du corps restiforme du côté opposé. Nous avons appelé ces fibres -.jibres rétictdo-céréhelleuses ventrales directes et croisées. Un troisième groupe de fibres nerveuses se rendent du point lésé vers le segment interne du pédoncule cérébelleux inférieur du même côté et du côté opposé, là elles deviennent fibres ascendantes en pénétrant insensiblement dans la partie dorsale du corps restiforme avec lequel elles se rendent dans le lobe cérébelleux médian. Ce sont nos fibres rêticido-cércbcUeiises dorsales. Toutes ces fibres réticulaires établissent une connexion directe et croisée entre la formation réticulaire du bulbe et le lobe médian du cervelet.
Le cordon postérieur est limité en avant par la substance grise de la corne postérieure toujours recouverte par la substance gélatineuse de Rolando et par les fibres sectionnées de la racine descendante du trijumeau, V.
Ces fibres n'arrivent plus ici à la périphérie de la moelle. Elles en sont séparées par des fibres à direction oblique en arrière et en dedans, venant de la substance blanche du cordon latéral. Elles représentent les fibres du faisceau cérébelleux — auxquelles se sont jointes les fibres arciformes externes et antérieures — qui quittent à ce niveau le cordon latéral pour aller constituer le corps restiforme ou partie externe du pédoncule cérébelleux inférieur.
Dans la moitié postérieure de cette coupe, on trouve, de chaque côté du canal central, la section arrondie d'un faisceau de fibres nerveuses. On l'a désigné pendant longtemps sous le nom de faisceau solitaire (tradus solitarius) de Meynert, ou faisceau respiratoire de KRAUSE.On sait actuellement qu'il représente la racine descendante de la partie sensitive du nerf de Wrisberg, du nerf glosso-pharyngien et du nerf vague [Van gehuchten (i6)]. En pénétrant dans le tronc nerveux, les fibres sensitives de ces trois nerfs se comportent comme les racines postérieures d'un nerf spinal : elles se bifurquent ; mais, contrairement à ce qui se passe dans le cordon postérieur de la moelle, chaque fibre bifurquée donne naissance à une branche ascendante très courte, qui se termine directement dans la substance grise voisine, et à une branche descendante beaucoup plus longue, qui devient une fibre constitutive de la racine descendante, ha. masse grise qui longe, en dedans, ce faisceau solitaire représente un 7toyau terminal dans lequel vont se terminer les ramifications cylindraxiles collatérales et terminales des fibres constitutives de la racine voisine ; c'est le noyau du faisceau solitaire ( nucleus tractus solitarii).
Ce noyau est formé de cellules nerveuses dont on ne connaît pas, d'une façon précise, les connexions ultérieures. On suppose que ce noyau terminal des fibres sensitives des nerfs VII, IX et X, doit être en même temps un novau d'origine pour les fibres sensitives centrales destinées à transmettre, jusqu'à l'écorce cérébrale, les impressions gustatives recueillies par les fibres sensorielles renfermées dans la chorde du tympan du nerf facial et dans le nerf glosso-pharyngien, de même que les impresssions vagues de sensibilité générale qui se produisent dans les muqueuses de tous les organes digestifs et respiratoires innervés par le nerf pneumo-gastrique.
Un peu au-devant du canal centrai, on trouve encore, de chaque côté, un amas de cellules nerveuses volumineuses formant une partie du noyau d'origine du nerf hypoglosse {nucleus n. hypoglossi). Ce noyau est formé de cellules nerveuses qui sont
les cellules radiculaires des fibres du nerf hypoglosse. On voit ces fibres nerveuses traverser d'arrière en avant toute l'épaisseur de la coupe et sortir de la moelle allongée en dehors des pyramides antérieures.
Immédiatement en arrière du noyau de l'hypoglosse, en arrière et un peu en dehors de la coupe du canal central, existe un amas de petites cellules nerveuses : c'est la partie inférieure du noyau dorsal du vague donnant origine à certaines fibres motrices du nerf de la dixième paire.
Entre les fibres radiculaires des deux nerfs hypoglosses il existe, sur la ligne médiane, en avant la fissure médiane antérieure, en arrière un entrecroisement continuel de fibres nerveuses qui constitue le raphé. De chaque côté de la ligne médiane apparaît le faisceau volumineux des fibres de la pyramide antérieure, les
FiG. 398.
Coupe correspondant au plan de section 6, de la fig. 385.
mG : Noyau du faisceau de Goll. | /. càr. : Faisceau cérébelleux.
cB : Faisceau de Buedach.
mB : Noyau du faisceau de Burdach.
