II. Le nerf optique

Un seul nerf périphérique est en connexion avec le cerveau intermédiaire, c'est le nerf optique ou la deuxième paire des nerfs crâniens.

Le nerl optique occupe dans le groupe des nerfs cérébro-spinaux une place tout à fait spéciale. Il n'est nullement comparable à un autre nerf périphérique, car il constitue en réalité une partie de la substance blanche de l'axe cérébro-spinal lui-même.

L'étude du développement embryonnaire nous apprend, en effet, que le nerf optique, ainsi que la rétine, provient de chaque côté de la vésicule cérébrale primitive au moyen d'un petit diverticulum qui constitue la vésicule optique.

Le nerf optique présente d'ailleurs la même structure que la substance blanche de l'axe cérébro-spinal : il est formé de fibres nerveuses à myéline sans membrane de Schwann entremêlées à des cellules de neuroglie.

On décrit cependant au nerf optique, comme à tout nerf cérébro-spinal, une origine réelle, une origine apparente et un trajet périphérique.

Orighie réelle. Les fibres du nerf optique ont leurs cellules d'origine dans la rétine elle-même.

Les recherclies de Ramon y Cajal sur la structure de la rétine des vertébrés nous ont appris que cette membrane nerveuse a une structure beaucoup plus simple qu'on ne l'avait décrite jusqu'ici. Dans tous les traités classiques d'anatomie et d'histologie, on a décrit, pendant longtemps, la rétine comme constituée d'un grand nombre de couches différentes que l'on distinguait les unes des autres par l'aspect particulier qu'elles prennent sous l'action des réactifs colorants.

La méthode de Golgi a montré que la rétine est formée essentiellement, chez tous les vertébrés, de trois couches d'éléments nerveux superposés,

1" La couche des cellules visuelles. Ce sont des cellules nerveuses bipolaires dont les prolongements périphériques, plus ou moins longs et

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bipoluire-

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plus OU moins épais, arrivent à la surface libre de la rétine pour y constituer les bâtonnets et les cônes, et dont le prolongement central

pénètre dans la profondeur de la rétine et s'y termine librement, soit par un petit épaississement spliérique (bâtonnets), soit par une petite touffe de ramifications indépendantes (cônes). Cette couche des cellules visuelles correspond à la fois à la zone des cônes et des bâtonnets, à la couche granuleuse externe et à une partie de la couche moléculaire externe des auteurs, fig. 439.

2" Lrt couche des cellules bipolukes. Ce sont des éléments nerveux de forme bipolaire, dont le prolongement périphérique se dirige vers la couche des cônes et des bâtonnets et se termine, par une touffe de ramifications libres, au niveau de l'extrémité interne des éléments de la couche précédente. Les ramifications terminales internes des cônes et des bâtonnets et les ramifications externes des cellules bipolaires viennent, à ce niveau, se mettre en contact pour s'y transmettre les ébranlements nerveux. Cet entrelacement de ramifications terminales donne à cette zone de la rétine un aspect spécial qui lui a valu le nom de couche moléculaire externe, fig. 439.

Le prolongement interne de chaque cellule bipolaire, plus ou moins long, se termine également par une arborisation assez complexe dans la profondeur de la rétine. Les corps de ces cellules bipolaires ne sont pas tous situés au même niveau, mais ils sont placés les uns au-dessus des autres de telle ftiçon que les cellules voisines puissent s'engrener l'une dans l'autre. 11 en résulte une couche assez épaisse, riche en noyaux, qui prend une coloration spéciale par les différents réactifs colorants : c'est la couche granuleuse interne des auteurs.

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Fig. 439.

Les éléments essentiels de la rétine du chien.

3" La couche des cclht/cs (/(niijlitnuunres. Elle constitue la couche la i»liis |)roroii(l(' (le la lu'tiiic. Kllc est rmiiiée de cellules nerveuses voluiniueuses ; chacune d'elles est jioui'vue de i)lusieurs prolongements protoplasmatiques péri|)hériques et d'un seul prolongeuieut cyliudraxile central. Les jirolongeuieuts protoi)lasuKiti(iues se dii'igeul vers la jjroiondeur de la rétine et s'y terminent par des arborisations libres qui s'enchevêtrent avec les arborisations des prolongeniciits internes des cellules bipolaires. Cet entrelacement se lait sur une zone assez large de la rétine et produit une couche spéciale : la couche moléculaire interne.

Les corps des cellules nerveuses sont placés presque sur une même ligne horizontale, ils forment la couche ganglionnaire. Les prolongements cylindraxiles de ces cellules nerveuses se réunissent en dedans de la couche des cellules ganglionnaires pour se rendre vers la papille du nerf optique. Ils constituent la couche des fibres optiques.

Ces trois éléments superposés : cellules visuelles, cellules bipolaires et cellules ganglionnaires, forment les éléments constitutifs essentiels de la rétine. La structure de cette membrane nerveuse se complique ensuite, ainsi que nous le verrons en décrivant plus spécialement la structure de l'œil, par l'adjonction de nouveaux éléments. Parmi ceux-ci, les uns, de nature épitliéliale, ont simplement pour l'onction de servir de cellules de soutien aux éléments nerveux ; ils sont connus depuis longtemps sous le nom de fibres de Millier, fig. 439 ; les autres, de nature nerveuse, affectent dans la rétine une disposition transversale ; ils ont probablement pour fonction de relier entre elles des cellules visuelles et des cellules bipolaires placées à de grandes distances. Ces cellules nerveuses horizontales sont situées au niveau de la couche moléculaire externe. Leurs prolongements protoplasmatiques viennent en contact avec les ramifications internes des cellules visuelles et leurs prolongements cylindraxiles traversent horizontalement la couche moléculaire pour se terminer, par des ramifications libres, à une distance variable de la cellule d'origine, fig. 440.

Dans toute l'épaisseur de la couche moléculaire interne, on trouve encore des cellules spéciales qui semblent dépourvues de prolongement cynlindraxile et dont les prolongements protoplasmatiques se dirigent en bas, se ramifient et se terminent dans l'épaisseur de la couche moléculaire, fig. 440. Ces cellulles portent le /nom de spongioblastes ou cellules anacrines de Cajal. On ne connaît pas leur fonction physiologique.

Les éléments nerveux constitutifs de la rétine présentent des caractères particuliers qui les distinguent des autres éléments de l'axe cérébro-spinal.

A l'exception des cellules ganglionnaires et des cellules horizontales, auxquelles on distingue facilement un prolongement cylindraxile et des prolongements protoplas natiques, tous les autres éléments rétiniens, cellules visuelles et cellules bipolaires, semblent pourvus de prolongements morphologiquement identiques.

Vous vous rappelez que pour distinguer, dans un élément nerveux, le prolongement cylindraxile des prolongements protoplasmatiques, on a

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FiG. 440.

Les cellules horizontales de la couche moléculaire externe

et les spongioblastes de la couche moléculaire interne dans la rétine d'un mammifère

(d'après Ramon y Cajai.).

tort de s'appuyer exclusivement sur leurs caractères morphologiques. Ce dont il faut tenir compte avant tout, c'est de la direction suivant laquelle se fait la conduction nerveuse. Nous avons dit, en effet, que nous appelons prolongements protoplasynatiqiies tous les prolongements d'un élément nerveux qui possèdent la conduction cellulipète et que nous considérons comme prolongement cylindraxile tout prolongement qui jouit de la conduction cellulifuge. Si l'on applique ces données aux éléments de la rétine, le prolongement périphérique de chacune des cellules visuelles et de chacune des cellules bipolaires devient un prolongement protoplasmatique, tandis que les prolongements internes de ces mêmes cellules rentrent dans le groupe des prolongements cylindraxiles.

La rétine se trouve donc constituée de trois neurones superposés :

cellules visuelles, cellules bipolaires et cellules ganglionnaires, qui tous envoient leurs prolongements protoplasmatiques vers la périphérie et leurs prolongements cylindraxiles vers le centre.

Les neurones visuels recueillent les impressions lumineuses "par leurs prolongements périi)liériques, les cônes et les bâtonnets, et les transmettent par leurs i)rolongements cylindraxiles aux prolongements périphériques des cellules bipolaires et aux prolongements protoplasmatiques des cellules

FiG. 441.

Schéma indiquant le trajet que suivent les impressions lumineuses pour aller de la rétine à l'axe cérébro-spinal (d'après Ramon y Gajal),

A. La rétine :