TRENTE-DEUXIÈME LEÇON

La structure interne du télencéphale {Suite).

Les centres de projection et les centres d'association.

Nous avons terminé, dans notre dernière leçon, l'étude de la structure interne du télencéphale. Comme vous avez pu vous en convaincre, nos connaissances concernant l'organisation interne de cette partie importante du névraxe sont encore bien précaires : elles se réduisent en somme à une connaissance plus ou moins exacte des différents éléments nerveux qui entrent dans la constitution de la substance corticale. Cette substance corticale recouvre toute l'étendue de la face externe des hémisphères cérébraux. Elle présente partout, à quelques légères différences près, la même structure ; et cependant nous savons, par les expériences physiologiques sur l'encéphale des mammifères et par les observations cliniques et anatomo-pathologiques sur l'encéphale de l'homme, que cette écorce cérébrale est loin d'avoir partout la même valeur physiologique. Qu'une lésion destructive se produise dans la substance corticale qui recouvre les circonvolutions centrales et elle sera suivie de la paralysie d'un nombre plus ou moins considérable de muscles de la moitié opposée du corps. Une lésion survenant dans la substance corticale voisine de la fissure calcarine sera suivie d'hémianopsie. Supposez détruite la substance corticale de la partie moyenne de la première circonvolution temporale dans les deux hémisphères et le malade, porteur de cette double lésion, sera atteint de surdité absolue. Par contre une lésion étendue de l'écorce grise du lobe frontal ou du lobe pariéto-temporal passera le plus souvent inaperçue, ou, si elle se traduit au dehors, elle se manifestera par un trouble plus ou moins apparent dans l'activité psychique. Que devons-nous conclure de tous ces faits, si ce n'est que la structure interne de l'écorce cérébrale n'a pas, au point de vue fonctionnel, une très grande importance. Ce qui serait important à connaître au plus haut point, ce sont les connexions qui existent, d'abord, entre les diverses régions de l'écorce cérébrale et les masses grises inférieures du névraxe ; ensuite, entre les diverses régions de l'écorce cérébrale elle même.

Nous savons que toutes ces connexions s'établissent par les fibres constitutives de la substance blanche des hémisphères cérébraux, fibres que l'on divise en trois groupes : les fibres commissurales, les fibres d'association et les fibres de projection ; mais ce que nous savons pour le moment de l'origine et de la terminaison de ces trois espèces de fibres nerveuses est bien peu de chose comparativement à tout ce que nous ignorons encore. Et même, dans le petit nombre de faits que nous croyons connaître se trouvent encore de grandes lacunes et de grandes erreurs. Nous en trouvons la preuve dans le fait suivant.

Dans la plupart des traités classiques traitant de l'anatomie du système nerveux, de même que dans la première édition de ces leçons, on trouve décrit, sous le nom de faisceaux cortico-protubérantiels, des faisceaux de fibres nerveuses reliant l'écorce cérébrale du lobe frontal et du lobe occipitotemporal aux masses grises qui constituent les noyaux du pont. Or, les recherches récentes de Dfjkrine et de Flechsig ont prouvé que les fibres cortico-protubérantielles, loin de provenir de la sidjstance corticale du lobe frontal et du lobe occipito-temporal. proviennent toutes de la masse grise qui recouvre les circonvolutions centrales.

Voici un second fait, plus saisissant encore : tous les auteurs, sans exception aucune, ont crû jusqu'ici que toutes les régions de l'écorce cérébrale de l'homme étaient reliées aux masses grises inférieures par des faisceaux de fibres nerveuses que l'on désignait sous le nom de fibres de projection. Or, il résulte des recherches récentes de Flechsig, sur lesquelles nous allons revenir en détail, que ces fibres de projection n'existent que pour environ un tiers de toute l'étendue de l'écorce cérébrale; de telle sorte que, dans le cerveau de l'homme, les deux tiers de la surface des hémisphères cérébraux sont dépourvus de connexion anatomique directe avec les centres nerveux inférieurs.

Cette étude des connexions anatomiques que présentent les différentes régions de l'écorce cérébrale est entourée de difficultés nombreuses et quasi insurmontables. Il s'agit, en effet, d'étudier ces connexions, non pas chez l^^s mammifères, mais chez l'homme lui-même. Si l'on compare le névraxe d'un mammifère au névraxe de l'homme, on trouve, à de légères différences près, que, depuis le diencéphale jusqu'à l'extrémité inférieure de la moelle épinière, la conformation extérieure, la structure et même les connexions internes sont presque identiques. Ces centres nerveux inférieurs président, en quelque sorte, exclusivement à la vie végétative, à la vie réflexe et cette vie doit être la même chez tous les mammifères.

GoLTz est parvenu a conservé en vie un chien auquel il avait extirpé

compIMement les deux liôinisplières cérébraux. Ce chien était privé de niénioire, était incapable de rechercher j)ar hii-niême, avec l'aide de ses sens extérieurs, les ()l)jets nécessaires à ses besoins corporels. Mais a côté de cela, il était capable de se tenir debout, de marcher. Il réagissait aux excitations du dehors (pressions, lumière, i)i'uit) connue un chien normal. Quand on le soulevait brusquement du sol, il se mettait en rage, hurlait et mordait. Quand il était privé de nourriture, tout son corps était agité et, quand sa faim était satisfaite, il se calmait et manifestait un certain état de bien-être.

Le même état se retrouve en quelque sorte chez l'enfant nouveau-né et surtout chez l'enfant né avant terme. Ici, les hémisphères cérébraux existent, mais comme le reniarque Flrchsk;, ils sont encore si peu développés, ils sont à ce point endormis, qu'ils sont incai)ables de tout fonctionnement : toutes les fibres constitutives de ces hémisphères sont encore privées de myéline, preuve évidente qu'elles ne servent pas encore à la fonction de conduction. Cet enfant né avant terme est donc, physiologiquement parlant, un enfant dépourvu d'hémisphères cérébraux. Et cependant, dit Flechsig, « les besoins de la vie se sont éveillés chez lui avec la première inspiration et c'est en criant qu'il réclame la satisfaction de ses besoins corporels ».

Pour élucider la structure interne des centres nerveux inférieurs, on peut donc s'adresser, non pas seulement à n'importe quel mammifère, mais même à n'importe quel vertébré. Ce qui le i)rouve, c'est que les découvertes nombreuses et importantes de ces dix dernières années, qui ont amené une révolution complète dans nos connaissances de la structure interne du système nerveux, reposent exclusivement sur des observations faites tout d'abord chez l'embryon de poulet, puis chez les mammifères, les reptiles, les batraciens et poissons. C'est à peine si, pour l'un ou l'autre point de la structure interne de la moelle épinière, des observations faites directement sur la moelle de l'homme sont venues confirmer la rectitude des conclusions que les auteurs ont tirées de leurs recherches chez les autres vertébrés.

Pour la structure interne du télencéphale il n'en est plus de même.

L'écorce grise et la substance blanche sous-jacente, c'est-à-dire les deux parties constitutives de ce qu'on appelle \e pallimn dans le cerveau terminal de l'homme, n'existent pas chez les poissons, fig. 475. Ici, le télencéphale est exclusivement réduit à la masse grise de la base, au ganglion basai, l'homologue du corps strié des vertébrés supérieurs. Le pallium commence à apparaître chez les batiaciens, fig. 476, pour augmenter de volume en même temps que d'impoitance Ibnctionnelle chez les reptiles, fig. 477, les oiseaux, FIG. 478, et les mammifères, fig. 479. Chez ces derniers il a déjà près un développement important. Chez aucun animal cependant son développement

ce tveleà.

Fi6. 475.

Coupe médiane de l'encéphale d'un poisson osseux (d'après Edinger).

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FiG. 476.

Schéma d'une coupe médiane de l'encéphale d'un batracien (d'après Edinger).

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FiG. 477.

Schéma d'une coupe médiane de l'encéphale d'un reptile (d'après Edinger).

ne prend les proportions considérables qu'il acquiert chez l'homme, fig. 480.

Il est évident, à priori, que les connexions anatomiques, que présente

l'écorce cérébrale chez les mammifères, doivent se retrouver, plus ou

(^^.^ue/eà

FiG. 478.

Schéma d'une coupe médiane de l'encéphale d'un oiseau (d'après Edinger).

moins développées, dans le cerveau terminal de l'homme. Les impressions sensitives et sensorielles qui tombent sur les organes nerveux périphériques

Fig. 479.

Schéma d'une coupe médiane de l'encéphale d'un mammifère (d'après Edinger).

des mammifères sont conduites, par les voies nerveuses, jusqu'à l'écorce

grise du cerveau terminal ; de celle-ci partent, en sens contraire, d'autres

voies nerveuses par lesquelles le cerveau terminal réagit sur les organes périphériques. Ces fibres centripètes et ces fibres centrifuges, qui mettent ainsi le cerveau terminal en connexion avec les organes périphériques, constituent le système des fibres de projection.

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FiG. 480.

Coupe médiane de l'encéphale de l'homme.

Ces fibres de projection se retrouvent dans le cerveau de l'homme. Chez lui, comme chez les mammifères, les excitations qui viennent ébranler les terminaisons nerveuses des nerfs sensibles périphériques sont conduites, par des faisceaux de fibres centripètes, vers l'écorce grise du cerveau terminal et y produisent une modification spéciale des cellules de l'écorce, modification dont la nature intime nous échappe, mais qui est la condition indispensable de ce que nous appelons une sensation. Cette sensation sera tactile, visuelle, acoustique, gustative ou olfactive suivant la terminaison nerveuse périphérique qui aura été excitée et suivant l'endroit spécial de l'écorce auquel l'excitation périphérique aura été transmise. A toutes ces excitations du dehors, notre organisme est en état de répondre, d'une façon adéquate, par des mouvements périphériques grâce à des faisceaux de

fibres nerveuses descendantes qui relient l'écorce cérébrale à tous les muscles du corps.

Le télencéphale de riioinnie doit donc être, dans certaines de ses parties, la reproduction intégrale du télencéphale des mammifères. Pour l'étude de ces parties, les recherches anatomiques et expérimentales, faites chez les mammifères, seront donc d'une utilité incontestable.

Mais à côté de ces fonctions de relation, de ces fonctions communes à l'homme et à tous les mammifères et qui peuvent s'accomplir, chez nous, sans que nous en ayons conscience, le cerveau terminal de l'homme est encore le siège de fonctions beaucoup plus importantes, les fonctions intellectuelles ou fonctions psychiques, qui n'existent pas ou presque pas chez les mannnifères. Les parties de l'écorce cérébrale qui forment le substratum anatomique de ces fonctions doivent donc être étudiées directement chez l'homme. Or, il résulte des recherches de Flechsig, que ces parties cérébrales — surajoutées en quelque sorte au cerveau des mammifères inférieurs pour constituer le cerveau de l'homme — correspondent aux deux tiers de la face externe de nos hémisphères cérébraux. Nos connaissances concernant l'organisation interne du télencéphale, pour être sérieuses et complètes, doivent donc s'appuyer toutes entières sur des observations faites sur le cerveau de l'homme.

Mais ici, le champ des investigations anatomiques se trouve considérablement rétréci. Les matériaux sont difficiles à obtenir dans un état suffisant de fraîcheur. Le volume considérable du télencéphale rend la poursuite des fibres nerveuses excessivement difficile et ne permet pas l'application, sur une grande échelle, de la précieuse méthode au chromate d'argent. Les recherches expérimentales font complètement défaut. De sorte que, pour pénétrer la structure interne du cerveau terminal de l'homme, il ne reste plus que les recherches anatomo-pathologiques, c'est-à-dire l'étude des dégénérescences consécutives à des lésions plus ou moins circonscrites, et la méthode embryologique de Flechsig.

La méthode des dégénérescences secondaires a, certes, à son actif, plus d'une découverte importante. C'est grâce à elle que Tûrck a pu établir, dès 1851, le trajet intracérébral des fibres de la voie pyramidale. C'est grâce à elle aussi que Dèjerine a pu mettre en lumière les connexions importantes qui existent entre l'écorce cérébrale et les fibres du pied du pédoncule cérébral.

Chez l'homme, c'est la nature elle-même qui se charge de produire la destruction de tel ou tel centre nerveux donné. Cette méthode remplace donc, en quelque sorte, dans l'étude du cerveau de l'homme, la méthode

expérimentale si importante pour établir les connexions anatomiques dâns^ le système nerveux des mammifères ; avec cette différence cependaiit que,» chez les animaux, nous pouvons produire la lésion au point spécial dont nous désirons étudier Ips connexions et la limiter à notre gré; tandis que, chez l'homme, la méthode est plus longue et plus laborieuse parce que nous devons attendre que la nature ait produit la lésion désirée, l'ait produite dans les limites requises et n'ait produit qu'elle. Ce qui ne s'observe que dans des cas excessivement rares.

La méthode embryologique de Flechsig est beaucoup plus maniable. Découverte par Flechsig lui-même et employée, par lui et par ses élèves, depuis plus de vingt ans, elle a conduit à des découvertes remarquables sur plusieurs points de l'organisation interne des centres nerveux inférieurs. Elle a été appliquée également par Flechsig à l'étude de l'organisation interne du télencéphale. Les résultats qu'elle a fournis déjà sont tellement importants, jettent une lumière si vive sur la valeur relative que' nous devons attribuer aux différentes parties constitutives de nos liémisphères cérébraux que, sans attendre que les recherches ultérieures soient venues confirmer les conclusions de Flechsig, je crois de mon devoir de vous les faire connaître, convaincu, pour ma part, que ces résultats, s'harmonisant déjà avec un grand noinl)re de faits cliniques, sont l'expression de la râililé.

En se basant sur les connexions anatomiques qui existent entre la substance corticale du cerveau terminal et les masses grises sous-jacentes du névraxe, Flechsig est arrivé à une conception toute nouvelle de la valeur fonctionnelle des diverses régions de l'écorce cérébrale. Un fait qui lui paraît indiscutable c'est que, contrairement à ce que l'on avait cru jusqu'ici, toutes les zones de l'écorce ne sont pas pourvues de fibres de projection, ne sont pas reliées par des faisceaux de fibres nerveuses aux masses grises inférieures de l'axe cérébro-spinal. Ce fait est d'une importance capitale. C'est en s'appuyant sur lui que Flechsig a divisé l'écorce cérébrale en deux zones nettement distinctes : une zone comprenant toutes les régions de l'écorce reliées par des fibres de projection à des centres nerveux inférieurs : la zone des centres de projection ou les sphères sensorielles {SinnesspMren ou Projeclionscentren de Flechsig) et une zone comprenant toutes les parties de l'écorce dépourvues de fibres de projection, mais reliées par de nombreuses fibres d'association aux sphères sensorielles : la zone des centres d'association {Associationscenti'en de Flechsig). La zone des centres de projection comprend quatre sphères sensorielles : 1° La sphère tactile (Kôrperfùhlsphàre), la plus étendue de toutes,

comprenant les circonvolutions centrales, le lobule paracentral, la partie voisine de la circonvolution du corps calleux et la partie postérieure des trois circonvolutions frontales. Dans toute l'étendue de cette zone corticale viennent se terminer les fibres de la voie sensitive centrale amenant à l'écorce toutes les impressions de sensibilité générale perçues par les terminaisons nerveuses sensitives périphériques de la moitié opposée du corps. Dans toute l'étendue de cette même zone se trouvent, d'après Flkchsig, des cellules pyramidales géantes, ayant beaucoup d'analogie avec les cellules radiculaires des cornes antérieures de la moelle épinière : ce sont les cellules d'origine des fibres de la voie motrice principale ou voie motrice tactile et des fibres du faisceau frontal cortico-protubérantiel de Flkchsig.

2° La sphère olfactive. Elle comprend le trigone olfactif et la partie voisine de la circonvolution du corps calleux, la substance perforée antérieure, le repli unciforme et la partie voisine de la circonvolution de l'hippocampe. Le sens olfactif étant fort peu développé chez l'homme, Flechsig n'est pas encore parvenu à établir, d'une façon certaine, le trajet des fibres de projection centripètes et centrifuges. La sphère olfactive se trouve cependant reliée, par des fibres de projection, à la couche optique, au noyau lenticulaire et à la corne d'AMMON.

3° La sphère visuelle. Elle répond à la partie de la face interne de chaque hémisphère cérébral qui entoure la fissure calcarine. Les fibres centripètes viennent de la couche optique, du corps genouillé externe et des éminences supérieures des tubercules quadrijumeaux. Parmi ces fibres centripètes, celles qui viennent du corps genouillé externe se termineraient exclusivement dans les parois de la fissure calcarine, tandis que les fibres venant de la couche optique et des tubercules quadrijumeaux supérieurs trouveraient leur lerminaison dans l'écorce cérébrale voisine de cette fissure. Cette distinction a son importance, parce que, d'après Flechsig, le corps genouillé externe reçoit exclusivement les fibres venant de la macula lutea de la rétine.

Pour les fibres centrifuges, Flechsig admet que chaque sphère visuelle est reliée à la couche optique correspondante ; celle-ci serait reliée à son tour soit à des masses grises inférieures, soit à la sphère tactile ; ainsi s'expliquerait l'influence de la sphère visuelle sur certains mouvements périphériques.

4° La sphère auditive. Elle embrasse la partie moyenne de la première circonvolution temporale et la partie correspondante de cette circonvolution qui concourt à former l'opercule inférieur de la fissure de Sylvius.

Cette sphère est reliée, par des fibres centripètes, aux éminences inférieures des tubercules quadrijumeaux et au corps genouillé interne et,

FiG. 481.

Les sphères sensorielles ou centres de projection et les centres d'association

(d'après Flechsig).

FiG. 482.

Les sphères sensorielles ou centres de projection et les centres d'association

(d'après Flechsig).