VI N GT- UNIÈME LEÇON

La structure interne du myélencéphale (Suite).

Etude d'une série de coupes transversales laites dans la i>artie supérieure du myélencépliale. — l^a circulation du myélencéphale. — Les nerfs périphériques qui dépendent du myélencéphale : Le nerf hypoglosse.

Nous avons vu, dans la dernière leçon, la structure interne de la partie inférieure de la moelle allongée. En comparant des coupes transversales prises à différents niveaux du bulbe à une coupe de la moelle cervicale, nous avons vu des modifications importantes survenir insensiblement dans la disposition et la structure de la substance blanche et de la substance grise.

A. Modifications dans la substance grise :

i" Les cornes postérieures, déjetées en dehors, se séparent de plus en plus de la périphérie de la moelle, d'abord par les fibres de la racine descendante du nerf trijumeau, ensuite par les fibres du faisceau cérébelleux.

2° Les cornes antérieures se séparent de la masse grise centrale par le passage des fibres motrices se rendant de la pyramide antérieure du bulbe dans le cordon latéral du côté opposé de la moelle épinière. Ces fibres quittent, en effet, la face antérieure du bulbe, croisent la ligne médiane au fond de la fissure médiane, traversent la substance grise à la base de la corne antérieure et se rendent dans le cordon latéral de la moelle, où elles constituent le faisceau pyramidal croisé ou latéral. La corne antérieure, devenue indépendante de la masse grise voisine, perd ses contours réguliers et se mêle plus ou moins avec les fibres de la substance blanche. A ce mélange intime de substance blanche et de substance grise, on donne le nom de substance 7'éticulaire grise., A certains endroits, cependant, les cellules nerveuses de cette corne antérieure se réunissent en groupe et constituent un noyau de cellules motrices; tel le noyau ambifju, d'où partent, dans la partie du bulbe que nous avons étudiée, les fibres radiculaires de la partie supérieure du nerf accessoire de Willis et de la partie inférieure du nerf pneumogastrique.

3° La commissure grise postérieure, considérablement amincie par suite de la disparition des cordons postérieurs, se réduit au simple épithélium épendymaire. Celui-ci recouvert par la pie-mère représente à lui seul la voûte du quatrième ventricule.

4° L'apparition des masses grises nouvelles :

a) dans le faisceau de Gof.l : le noyau du faisceau de Goll ;

h) dans le faisceau de Buudach : le noyau du faisceau de Burdach. Ces deux masses grises constituent des noyaux terminaux pour les fibres constitutives du cordon postérieur. C'est dans ces masses grises que ces fibres du cordon postérieur viennent se terminer par des ramifications libres.

Des cellules nerveuses qui constituent ces noyaux partent des prolongements cylindraxiles, dont les uns vont constituer, après entrecroisement sur la ligne médi'uie, la couche centrale des fibres sensitives, ou couche interolivaire; dont les autres se rendent au cervelet par le pédon-

Schéma montrant le trajet des fibres provenant des noyaux du faisceau de Goll

et du faisceau de Burdach (imité de Edingkr).

cule cérébelleux inférieur, soit directement en devenant fibres arciformes

externes et postérieures (Edincjkr), soit indirectement en devenant fibres

arciformes internes, puis libres arciformes externes et antérieures, fig. 314.

c) dans la profondeur même du bulbe : d'abord l'olive accessoire

interne et l'olive accessoire externe, puis la laine repliée (jui constitue l'olive i)roprenient dite.

R. Mo(lilic:ilioiis (l;iiis la substance hIanclK! :

1^' Le faisceau |)yraniitlal du cordon latéral quitte ce cordon pour se rendre dans la i)yraniide antéi'ieure du côté opposé du bulbe.

2" Les cordons postérieurs disparaissent. Les libres qui les constituent se terminent dans les noyaux des faisceaux de Oni.L et de Burdach.

3" Le faisceau cérébelleux (piitte le cordon latéral. Il se dirige en arrière et en dehors et va pi'endi'e part à la constitution du pédoncule cérébelleux inférieur.

4" De nouveaux faisceaux de lil)res nerveuses appai'aissent ; ils constituent la racine descendante ou spinale du nerf trijumeau et la racine descendante du nerf glosso-pliaryngicn et du nerf vague.

5° Il existe dans la partie inférieure de la moelle allongée deux entrecroisements de libres nerveuses :

a) l'entrecroisement des fibres motrices qui se fait à la partie inférieure du bulbe, au fond de la fissure médiane longitudinale antérieure.

b) l'entrecroisement des fissures sensitives qui a lieu, au dessus de l'entrecroisement des fibres motrices, directement au-devant du canal central.

A ces modifications survenues dans la substance blanche et dans la substance grise s'ajoutent encore l'élargissement du canal central et sa transformation en quatrième ventricule.

Les modifications dans la substance blanche amènent comme conséquences :

1° La disparition des cordons postérieurs et de la commissure postérieure; celle-ci se trouve réduite à l'épithélium épendymaire.

2" La diminution en volume du cordon latéral par suite du départ du faisceau pyramidal et du faisceau cérébelleux. Le cordon latéral se réduit donc aux fibres du faisceau fondamental.

3" L'augmentation en volume du cordon antérieur par l'arrivée, dans ce cordon, des fibres du faisceau pyramidal du cordon latéral et des fibres de la voie sensitive.

Ce cordon antérieur se trouve ainsi constitué en allant d'avant en arrière :

a) des fibres motrices : la pyramide antérieure;

b) des fibres sensitives : la couche interolivaire ; et

c) des fibres courtes : le faisceau fondamental se continuant à ce niveau avec le faisceau longitudinal postérieur.

FiG. 315.

Schéma montrant le mode de constitution des i)édoncules cérébellcvix.

/". céréb. : Faisceau cérébelleux.

pci : Pédoncule cérébelleux inférieur.

pcm : Pédoncule cérébelleux moyen.

f. cort. pTot. : Faisceaux cortico-protubérantiels.

pcs : Pédoncule cérébelleux supérieur.

4" L'apparition d'un noiivcîaii faisceau de lihres nerveuses : le j)édoncule cérébelleux inférieur. Il se constitue insensiblement, fig. 315 :

a) i)ar les fibres du faisceau cérébelleux du même côté de la moelle;

b) par les fibres arciformcs externes et postérieures venant des noyaux des faisceaux de Goll et de Buiu)ach du même côté;

c) par les fibres arciformes externes et antérieures venant des noyaux de Goll et de Bunn.vcii du côté opposé.

d) Enfin, ainsi que nous le verrons tantôt, ce pédoncule cérébelleux reçoit encore les fibres de l'olive du côté opposé.

Nous allons voir aujourd'hui la structure interne de la partie supérieure de la moelle allongée.

La FIG. 316 représente une coupe transversale du bulbe prise quelques millimètres au-dessus de la dernière coupe que nous avons étudiée. Le canal central est ici plus largement ouvert. Sur la ligne médiane, nous avons toujours le raphé qui a partout la même constitution.

En dehors du raphé, tout près de la face dorsale libre, existe encore le noyau d'origine du nerf hypoglosse. Les fibres radiculaires, qui partent de ce noyau, se dirigent en avant et en dehors, traversent une partie de la lame grise de l'olive et sortent par le sillon collatéral antérieur du bulbe.

Entre le raphé et les fibres radiculaires de l'hypoglosse, on trouve les mêmes éléments que sur les coupes précédentes :

1° la continuation des fibres du faisceau fondamental du cordon antérieur ;

2<* les fibres de la couche interolivaire;

3° les fibres de la pyramide antérieure avec le noyau arciforme, entourées par les fibres arciformes externes et antérieures.

Sur le plancher du quatrième ventricule, en dehors du noyau de l'hypoglosse, existe une masse de cellules nerveuses : c'est le 7ioyan terminal sensitif du nerf vague ou la partie inférieure du iioyau de l'aile grise. Les fibres qui y pénètrent traversent horizontalement le bulbe, croisent la racine descendante du nerf trijumeau et sortent par la face latérale de la moelle allongée.

En dedans de ces fibres radiculaires, on trouve l'olive en plein développement, l'olive accessoire externe et une partie du noyau ambigu. De ce noyau, on voit partir des fibres radiculaires qui se dirigent en arrière et en dedans ; arrivées près de la racine descendante du glosso-pharyngien et du vague, ces fibres se recourbent en dehors et se joignent aux fibres

qui viennent du noyau terminal sensitif. Ce sont les fibres de la partie

motrice de la dixième paire des nerfs crâniens.

En dehors des fibres radiculaires de ce dernier nerf, on voit :

1" La coupe de la racine descendante du nerf glosso-pharyngien et

du nerf vague avec la masse grise voisine ou noyau du faisceau solitaire 2° Un faisceau volumineux de fibres nerveuses qui se trouve un peu

en dehors de cette racine descendante; il constitue la racine descendante

de la partie vestibulaire du nerf acoustique. Cette racine est accompagnée

d'une colonne de substance grise : le noyau spinal du nerf vestibulaire. 3" La coupe de la racine descendante du nerf trijumeau avec le noijau

spinal du même nerf

4° Une partie du noyau du faisceau de Burdagh et

S° le commencement du pédoncule cérébelleux inférieur.

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FiG. 316.

Coupe correspondant au plan de section 8, de la fig. 303.

Xll : Noyau d'origine et fibres radiculaire du nerf hypoglosse.

X : Noyau terminal sensitif et fibres radiculaires du nerf pneumo-gastrique.

nB : Noyau du faisceau de Burdach.

pci : Pédoncule cérébelleux inférieur.

na : Noyau ambigu.

Les fibres horizontales qui traversent cette coupe portent toujours le nom de fibres arciformes internes. On ne connaît pas l'origine de toutes ces fibres nerveuses. Un certain nombre proviennent encore du noyau du faisceau de Burdach et se rendent dans la couche iiiterolivaire, ou bien deviennent, après entrecroisement, fibres arciformes externes et antérieures pour se rendre au pédoncule cérébelleux inférieur; d'autres

proviennent du noyau de l'aile grise ou bien encore des masses grises voisines de la racine spinale du trijumeau et de la racine descendante du glosso-pharyngien et du vague; ces fibres passent en grande partie la ligne médiane et se rendent dans la partie postérieure de la substance réticulaire grise ou formation réticidaire comprise entre le noyau d'origine de riiypoglosse, le noyau du faisceau solitaire et la masse grise voisine de la racine spinale du trijumeau (Cajal).

Un certain nombre ■ de ces fibres arciformes proviennent de cellules nerveuses éparpillées dans la substance réticulaire grise et se rendent dans le faisceau longitudinal postérieur soit du même coté, soit du côté opposé, FiG. 317 et 318.

Ce qui doit vous frapper, ce sont les faisceaux épais de fibres nerveuses qui traversent la racine descendante du nerf trijumeau pour se rendre au pédoncule cérébelleux •inférieur. Ces fibres re- Fig. 318.

Partie médiane d'une coupe transversale du bulbe lient, par le pédoncule ^'un embryon de poulet âgé de 14 jours.

Partie médiane d'une coupe transversale du bulbe d'un embryon de poulet âgé de 14 jours.

cérébelleux inférieur, l'olive bulbaire d'un côté à l'hémisphère cérébelleux du côté opposé et sont connues sous le nom de fibres cérébello-olivaires.

La coupe de la fig. 319 ne présente pas de grandes modifications. Le quatrième ventricule est devenu, à ce niveau, plus large encore que sur la coupe précédente. Le noyau du faisceau de Bliiidach a entièrement disparu. Sa place est occupée par la racine descendante du nerf vestibulaire qui est devenue plus volumineuse. Le pédoncule cérébelleux intérieur est

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Coupe correspondant au plan de section 9, de la kig. 303.

entièrement constitué. Le noyau arciforme de la pyramide antérieure a pris un développement beaucoup plus considérable. Le noyau ambigu appartient, à ce niveau, à la partie motrice du nerf glosso-pharyngien, de même que la masse grise placée en dehors du noyau de riiyi)oglosse constitue le noyau terminal pour les fibres sensitives de la neuvième paire.

La coupe de la fig. 320 montre des modifications beaucoup plus importantes. Le noyau et les fibres radiculaires du nerf hypoglosse ont disparu. Le noyau ambigu, origine motrice du glosso-pharyngien et du vague, a également disparu. On trouve encore, sur le côté, quelques fibres radiculaires du nerf glosso-pharyngien, en même temps que l'on voit les fibres de la racine descendande de ce nerf prendre une direction horizontale et sortir du bulbe avec les fibres motrices.

La coupe appartient tout entière au domaine du nerf acoustique. Ce nerf arrive au pédoncule cérébelleux inférieur et s'y divise en deux racines :

une racine interne qui passe en dedans du pédoncule et une racine externe qui contourne ce pédoncule en dehors.

A l'endroit où le iiei 1" acoustique se divise, on trouve une niasse grise nouvelle constituant le noyau terminal pour les fibres de la racine externe ou racine cocliléaire. Cette niasse grise est formée de deux parties distinctes : une partie externe ai)pelée tubercule latéral aj)j)artenant à la voie acoustique dorsale et une partie interne, qui constitue le noijau accessoire ou iioyau externe ûi\ nerf de la huitième paire, ajjpartenant à la voie acoustique ventrale.

En dedans du j)édoncule cérébelleux inférieur, on voit la coujjc de la racine descendante du nerf trijumeau et, jilus en arrière, celle de la racine descendante de la racine vestibulaire du nerf acoustique.

Sur le plancher du quatrième ventricule courent des fibres horizontales : ce sont les stries acoustiques ou stries médullaires (striae medullares). Elles proviennent du tubercule latéral ; arrivées sur la ligne médiane, elles s'enfoncent dans le bulbe soit directement comme sur la fig. 320, soit après entrecroisement sur la ligne médiane.

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FiG. 320.

Coupe correspondant au plan de section 10, de la fig. 303

En dessous de ces fibres blanches, tout le plancher du quatrième ventricule est occupé par une masse grise volumineuse qui correspond à la région acoustique et qui représente le noyau dorsal ou noyau principal du nerf de la huitième paire.

Les autres détails de la figure sont les mêmes que sur la coupe précédente.

La moelle allongée est une des parties les plus importantes de l'axe cérébro-spinal. Sa structure interne est cependant loin d'être connue. On

commence seulement à en entrevoir les grandes lignes. On sait que les fibres de la voie pyramidale et de la voie sensitive la tranersent. Les coupes que nous avons étudiées vous renseignent S'ir leur position exacte.

Le faisceau pyramidal, en traversant, de haut en bas, la pyramide du bulbe, diminue insensiblement de volume parce que, dans ce trajet, un grand nombre de fibres nerveuses quittent ce faisceau pour se rendre, après entrecroisement dans le raplié, dans les masses grises qui représentent les noyaux d'origine des nerfs moteurs périphériques : le noyau de l'hypoglosse et toute la colonne grise qui forme le noyau ambigu. Arrivées dans ces masses grises, ces fibres pyramidales s'y terminent, par des ramifications libres, autour des cellules d'origine des neurones moteurs périphériques : elles établissent ainsi, d'une façon croisée, la connexion motrice cortico-bulbaire.

La voie sensitive centrale traverse le myélencéphale de bas en haut, en augmentant insensiblement de volume parce que, dans ce trajet, elle reçoit les nombreuses fibres 'nerveuses qui représentent les prolongements cylindraxiles des cellules nerveuses qui forment les masses grises dans lesquelles se terminent les neurones sensitifs périphériques du nerf glosso-pharyngien, du nerf vague et du nerf trijumeau : c'est-à-dire le noyau de l'aile grise, toute l'étendue de la colonne grise voisine de la racine descendante des nerfs glosso-pharyngien et vague et connue sous le nom

FiG. 321.

Une partie de la lame grise de l'olive bulbaire; coloration par la nigrosine.

de nofiau du faisceau solitaire (nucleus tractus solitarii) et le noyau terminal des libres d(î la racine spinale du trijumeau. Ces masses grises rej)résentent donc à la fois les noyaux terminaux jiour les neurones sensitifs périphériques et les noyaux d'origine pour les neurones sensitifs de la voie centrale. On sait encore que le nerf grand hyjioglosse, la partie bulbaire du nerf accessoire de Willis, les nerfs pneumo-gastrique et glosso-j)haryngien y trouvent l'origine réelle de leurs fibres motric(;s et la terminaison de leurs libres sensitives. La série de coupes que nous y avons pratiquées vous montre la position absolue et relative de ces différentes masses grises.

FiG. 322.

Schéma montrant les relations de l'olive du bulbe avec le pédoncule cérébelleux inférieur et, par là, avec le cervelet.

Enfin, il résulte de recherches récentes que, dans toute l'étendue de la substance réticulaire grise du myélencéphale, il existe de nombreuses cellules nerveuses éparpillées entre les fibres nerveuses et dont le prolongement cylindraxile va devenir une fibre constitutive ascendante ou descendante, quelquefois même, après bifurcation, à la fois ascendante et descendante de l'un ou l'autre des faisceaux blancs du bulbe. Ces cellules représentent, dans le bulbe, les cellules des cordons de la moelle épinière. On ne connaît pas le trajet exact de toutes ces fibres nerveuses. Le seul point que nous pouvons avancer avec certitude, c'est que, dans la moelle embryonnaire du poulet, un certain nombre de ces cellules nerveuses envoient leur prolongement cylindraxile dans le faisceau longitudinal postérieur du même côté ou du côté opposé, fig. 317 et 318.

Sur tous les autres points de la structure de la moelle allongée, on ne peut émettre que des hypothèses.

Nous avons vu que l'olive du bulbe est constituée par une lamelle de substance grise repliée sur elle-rnème. Cette lamelle grise est formée d'un nombre incalculable de cellules nerveuses, fig. 321. On n'en connaît pas la valeur physiologique. Tout ce que l'on sait, c'est qu'après la destruc-

FiG. 323.

Quelques cellules nerveuses de l'olive bulbaire d'un chien nouveau né.

tion d'un hémisphère du cervelet on observe l'atrophie de l'olive du côté opposé du bulbe.

4âi7

Ce lait prouve qu'il existe une connexion anatomique entre chaque héniisphère cérébelleux et l'olive du côté opposé p^ir un faisceau de fibres nerveuses que l'on désigne sous le nom de (ibres cé7'ébello-olivaires, vu.. 322, sans que l'on ail pu établir juscpTici, d'une (açon certaine, l'endroit où ces libres cérébello-olivaires ont leurs cellules d'origine et l'endroit où elles se terminent.

Les quelques recherches que nous avons faites, avec la méthode de GoLGi, sur la structure de l'olive de chats et de chiens nouveau-nés ainsi que de l'olive bulbaire d'embryons liuinains, nous la montrent constituée d'un plexus inextricable de fines fibrilles nerveuses se terminant dans l'olive et d'un nombre considérable de cellules nerveuses volumineuses; ces cellules sont pourvues de nombreux prolongements protoplasmatiques, qui se terminent dans le voisinage de la cellule d'origine en se pliant et en se repliant sur euxmêmes, FiG. 323, et d'un prolongement cylindraxile, qui tantôt se rend, par le raphé, dans la moitié opposée du bulbe, tantôt se rend dans le

FiG. 324.

Coupe transversale de l'olive bulbaire d'un chat nouveau-né.

bulbe du même côté de l'olive, sans que nous ayons pu le poursuivre sur une longueur suffisante pour nous rendre compte de sa destination, FIG. 324.

Nos connaissances concernant la valeur physiologique de l'olive bulbaire entreraient dans une véritable voie de progrès réels si l'on parvenait à établir, d'une façon précise et certaine, les connexions anatomiques de l'olive; c'est-à-dire, d'une part, l'origine de toutes les ramifications cylindraxiles qui se terminent dans cette lamelle repliée de substance grise et, d'autre part,

la destination du prolongement cylindraxile né de chacune de ses cellules nerveuses, Kôllikkk et Cajal ont essayé, dans ces derniers temps, d'élucider ces problèmes, mais ils sont arrivés à des résultats tout-à-fait opposés.

KÔLLiKER admet que les fibrilles nerveuses qui se terminent dans l'olive bulbaire représentent les ramifications terminales des prolongements cylindraxiles d'un certain nombre de cellules de Puukinjk du cervelet ou fibres de Purkinje. Celles-ci gagnent l'olive bulbaire en passant par le pédoncule cérébelleux inférieur. Les fibres cérébello-olivaires représentent donc, pour lui, une voie centrifuge formée de fibres nerveuses ayant leurs cellules d'origine dans les cellules de Purkinje du cervelet et se terminant, par des ramifications libres, autoia* des cellules constitutives de l'olive. Cette voie cérébello-olivaire serait une voie directe, reliant l'écorce cérébelleuse d'un hémisphère à l'olive bulbaire du côté correspondant.

Nous nous permettons de faire remarquer, en opposition avec cette manière de voir, que :

1° Si cette connexion cérébello-olivaire s'établit comme Kôlliker le pense, d'une manière directe, on ne comprend plus pourquoi la lésion d'un hémisphère cérébelleux entraine à sa suite l'atrophie de l'olive bulbaire du côté opposé. Ce fait anatomo-pathologique prouve, à nos yeux, d'une façon incontestable que la voie cérébello-olivaire doit être, avant tout, une voie croisée.

2° Nous admettons avec Kôlliker que le pédoncule cérébelleux inférieur renferme à la fois des fibres centripètes et des fibres centrifuges ; mais, pour nous, contrairement à la manière de voir de Kôlliker, nous pensons que ces fibres centrifuges descendent, par le pédoncule cérébelleux inférieur jusque dans la moelle épinière. Pour admettre cette manière de voir, nous nous basons sur ces deux faits :

a) Nous avons pu poursuivre, chez la truite, le prolongement cylindraxile d'une cellule de Purkinje jusque dans la moelle épinière.

b) A la suite de lésions cérébelleuses, Marchi et Thomas ont observé des fibres en dégénérescence dans le pédoncule cérébelleux inférieur et dans la partie antérieure du cordon latéral de la moelle.

Partant de l'idée que les fibres cérébello-olivaires se terminent dans l'olive, Kôlliker recherche la destinée du prolongement cylindraxile des cellules constitutives de l'olive bulbaire ou des fibres olivaires. Il pense que les fibres, nées dans l'olive bulbaire d'un côté, se dirigent horizontalement en dedans, passent la ligne médiane, traversent l'olive du côté opposé, puis se recourbent en bas pour descendre jusque dans le faisceau fondamental du cordon latéral de la moelle et se meitre en

connexion, par leurs ramifications terminales, avec les cellules ratliculaires de la corne antérieure.

Les fibres cérébello-olivaires et les fibres olivo-spinales établiraient ainsi une connexion anatomique centrifuge et croisée entre l'écorce cérébelleuse et les cellules d'origine des nerfs moteurs de la moelle épinière.

Cajal a publié, au mois d'août 1894, les résultats de ses recherches sur les dégénérescences consécutives à l'extirpation de petites zones de substance grise corticale du cervelet chez le cobaye. Il a trouvé en dégénérescence une bonne i)artie des fibres arciformes externes et antérieures ; celles-ci contournent l'olive dumémecôté, passent le raphé et pénètrent dans le pédoncule olivaire du côté opposé. Il a observé aussi des fibres dégénérées dans la substance réticulaire grise allant se continuer avec les fibres du cordon antéro-latéral de la moelle épinière. Contrôlant ces observations avec la méthode de Golgi chez des cobayes et des souris nouveau-nés, il a pu se convaincre que les fibres de Pukkinje se terminent positivement entre les cellules de l'olive, par des ramifications libres. Quant aux cellules de Tolive, ses observations ne sont pas suffisantes pour pouvoir établir le trajet et la destination des prolongements cylindraxiles.

Ce travail de Cajal semblait donc confirmer la manière de voir de KÔLLiKER : les fibres cérébello-olivaires viennent du cervelet et se terminent dans l'olive ; avec cette différence cependant que, pour Cajal, ces fibres se rendent dans l'olive du côté opposé.

Au mois de février 1895, Cajal a publié un second travail sur les connexions de l'olive bulbaire, dans lequel il ne parle plus des résultats de son travail publié six mois avant et dans lequel il formule des conclusions toutà-fait différentes.

Alors que, au mois d'août 1894, il affirmait avoir vu positivement les prolongements cylmdraxiles des cellules de Purklnje se terminer entre les cellules de l'olive en y produisant, par leurs ramifications terminales, un plexus inextricable, il déclare maintenant que ces fibrilles nerveuses de l'olive représentent les ramifications de nombreuses collatérales venant des fibres nerveuses voisines : collatérales antérieures venant des fibres des faisceaux pyramidaux, collatérales antéro-externes nées des fibres nerveuses représentant la continuation, dans le bulbe, du faisceau fondamental du cordon latéral de la moelle, collatérales latérales venant des fibres qui longent la lace latérale de l'olive et collatérales postérieures sortant des fibres de la couche interolivaire.

Les prolongements cylindraxiles des cellules nerveuses de l'olive passent, en majeure partie, la ligne médiane et ont pu être poursuivis jusque en dehors

(le l'olive. Cajal n'a jamais vu une de ces fibres se recourber en bas pour devenir une fibre longitudinale et pénétrer dans la moelle, comme l'admet KoLLiKKit. Il croit que ces fibres olivaires se continuent avec les fibres nrciformes internes pour se rendre au cervelet. Aussi admet il l'iiypotlièse anatomique courante qui considère les cellules de l'olive bulbaire comme le point de départ d'une partie des fibres du pédoncule cérébelleux inférieur. Il existerait donc deux voies olivo-cérébelleuses : une voie directe et une voie croisée. Gajal ne nie cependant pas l'existence d'une autre espèce de fibres nerveuses ; il croit, avec Kôlliker, que quelques fibres grosses, abondamment ramifiées dans l'olive, représentent peut-être les cylindre-axes des cellules de PuHKiNJE du cervelet.

Les connexions cérébello-olivaires sont donc loin d'être éclaircics. Ce qui, dans l'état actuel de la science paraît le j)lus probable, c'est que les fibres cérébello-olivaires établissent une connexion entre l'olive bulbaire d'un côté et l'bémisplière cérébelleux du côté opposé.

Nous verrons, en étudiant la protubérance annulaire, qu'il existe là aussi des amas de substance grise connus sous le nom de noyaux du pont et dont les cellules nerveuses envoient leurs prolongements cylindraxiles dans l'iiémisphère cérébelleux soit du même côté, soit du côté opposé. Ces fibres ponto-cérébelleuses représenteraient donc, dans le métencéphale, les fibres olivo-cérébelleuses du myélencépbale. Ce qui apporte à cette manière de voir un appui considérable, c'est que les fibres pyramidales, en traversant la protubérance annulaire et la moelle allongée envoient des ramifications collatérales dans les noyaux du pont et dans la masse grise de l'olive bulbaire. Les fibres ponto-cérébelleuses et olivo-cérébelleuses pourraient donc représenter une connexion indirecte entre la zone motrice de l'écorce cérébrale et l'écorce cérébelleuse.

La circulation du myélencéphale,

Circulation artérielle. Un cliapitre important de la structure du bulbe, c'est l'étude de l'origine, du trajet et de la terminaison de ses artères nourricières.

Les artères de la moelle allongée ont été l'objet de recherches spéciales de la part de Duret. Nous lui emprunterons, dans ses traits essentiels, la description qui va suivre.

Toutes les artères qui arrivent au bulbe proviennent, comme branches collatérales, des deux artères vertébrales.

Vous savez que les artères vertébrales naissent des artères sousclavières. La vertébrale gauche est ^généralement plus volumineuse que la vertél)i'ale droite. Elle provient de l'artère sous-clavière correspondante un peu avant (^ue cette artère ne se recourbe en dehors pour s'engager entre les muscles scalènes. Elle se trouve donc dans l'axe même de l'ondée

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FiG. 325.

Les artères de la face antérieure de la moelle allongée et de la protubérance annulaire

(d'après Duret).