NEUVIEME LEÇON

Éléments histologiques qui entrent dans la constitution du système nerveux.

La substance blanche et la substance grise.

Les éléments nèrveux : fibres nerveuses et cellules nerveuses.

Le réseau nerveux de' Gerlach. Le réseau nerveux diffus de Golgi.

Les neurones.

Les prolongements cellulipètes et les prolongements cellulifuges.

Nous avons terminé l’étude de la grosse anatomie de l’axe cérébrospinal. Nous avons, en effet, étudié, dans les quelques leçons qui précèdent, les détails les plus importants visibles sur la face externe et sur des coupes macroscopiques des différentes parties du système nerveux central. Nous allons aborder maintenant l’étude de la structure interne du névraxe. Pour cela, nous devrons reprendre, l’une après l’autre, les diverses parties de l’axe cérébro-spinal et y pratiquer des coupes suffisamment fines pour pouvoir les étudier au microscope. Pour nous orienter dans cette étude, il est bon de rappeler, en quelques mots, quels sont les éléments histologiques que nous allons y rencontrer. L’étude de l’organisation interne de l’axe cérébro-spinal doit être précédée naturellement de quelques courtes notions histologiques.

Tout le système nerveux est formé de deux substances macroscopiquement et microscopiquement différentes. L’une forme la plupart des nerfs périphériques cérébro-spinaux et entre pour une bonne part aussi dans la constitution de 1 axe cérébro-spinal ; elle se caractérise par une belle coloration blanche et, pour ce motif, est appelée la substance blanche. L’autre, de loin beaucoup plus importante, forme tout le système nerveux sympathique, ainsi qu’une grande partie du système nerveux cérébro-spinal. Elle a une teinte grise : aussi l’appelle-t-on la substance grise.

La coloration de la substance blanche est variable : elle dépend de

sa richesse plus ou moins grande en vaisseaux sanguins. Sa consistance est variable aussi et dépend principalement de la quantité de tissu conjonctif qui entre dans sa constitution. Les nerfs périphériques cérébro-spinaux, formés entièrement de substance blanche, ont une consistance très ferme, parce que le tissu conjonctif y est très abonbant ; au contraire, la substance blanche qui forme la masse centrale des hémisphères cérébraux, étant pauvre en tissu conjonctif, est molle et presque sans consistande.

La coloration de la substance grise varie aussi d’après l’endroit où on l’examine ; elle dépend de sa richesse plus ou moins grande en vaisseaux sanguins et de certaines pigmentations qui, à des endroits déterminés, donnent à la substance grise une teinte noirâtre ou rouillée.

Les variations dans la consistance dépendent de l’abondance relative du tissu conjonctif : molle et délicate dans les différentes parties de l’axe cérébro-spinal, la substance grise est ferme et résistante dans les ganglions périphériques (ganglions cérébro-spinaux et ganglions sympathiques).

Une espèce particulière de substance grise, caractérisée par une transparence spéciale, porte le nom de substance gélatineuse.

Deux espèces d’éléments prennent part à la constitution du système nerveux central : les éléments nerveux , qui forment la partie principale, la partie essentielle et les éléments neurogliques qui constituent la partie secondaire ou l’appareil de soutien.

Les éléments nerveux.

Les éléments nerveux comprennent à la fois les fibres nerveuses et les cellules nerveuses.

Les fibres nerveuses forment la partie conductrice destinée à mettre les cellules nerveuses en rapport soit entre elles, soit avec les différents tissus de l’organisme. Les cellules nerveuses représentent la partie principale, la partie véritablement active.

Fibres nerveuses.

La partie essentielle de toute fibre nerveuse est le cylindre-axe. Il y a des fibres qui sont uniquement réduites au cylindre-axe ;

d’autres possèdent en dehors du cylindre-axe une membrane enveloppante, qu’on appelle la membrane de ScHWANN. On désigne communément ces fibres sous le nom àe fibres de Remak.

Ces deux espèces de fibres nerveuses forment le groupe des fibres amyéliniques , c’est-à-dire dépourvues de myéline, par opposition aux y) iy cliniques , dont le cylindre-axe est entouie par une gaine protectrice de myéline. Les fibres myéliniques sont encore de deux sortes suivant qu’elles possèdent ou ne possèdent pas une membrane enveloppante ou membrane de Schwann.

Les fibres myéliniques avec membrane de Schwann existent, chez l’homme adulte, dans tous les nerfs périphériques cérébro-spinaux, à l’exception du nerf olfactif et du nerf optique.

Les fibres myéliniques sans membrane de Schwann constituent la substance blanche de tout l’axe cérébro-spinal, fig. 134. Elles existent aussi dans le nerf optique. C’est à la myéline qui enveloppe le cylindre-axe de ces fibres nerveuses que les nerfs périphériques et la partie de l’axe cérébro-spinal qui est formée des fibres myéliniques doivent leur belle coloration blanche.

Les fibres de Remak, ou fibres sans myéline pourvues d’une membrane de Schwann, forment tous les nerfs qui dépendent du système nerveux sympathique et les filets olfactifs dépendant du système nerveux cérébrospinal. C’est à l’absence de myéline que ces fibres doivent leur coloration grise.

Enfin, les fibres nerveuses réduites exclusivement au cylindre-axe se retrouvent, chez l’adulte, dans certaines régions du névraxe — telles les fibres constitutives de la couche moléculaire du cervelet — ensuite on les trouve encore près de l’origine et près de la terminaison de tous les autres nerfs. Les fibres des nerfs cérébro-spinaux pourvues de myéline et d’une membrane de Schwann, arrivées près de leur terminaison, commencent par perdre leur gaine de myéline et se transforment ainsi en fibres de Remak ; puis, elles se dépouillent de leur membrane de Schwann et sont exclusivement réduites au cylindre-axe au niveau de leur terminaison. Les fibres de la substance

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Fig. 134.

Coupe transversale d’une partie de la substance blanche du cordon antérieur de la moelle de l’homme.

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blanche de 1 axe cérébro-spinal, avant de se terminer dans la substance

grise, perdent leur gaine de myéline et se réduisent aussi au cylindreaxe.

Les fibres nerveuses amyéliniques sans membrane de Schwann sont beaucoup plus répandues encore chez l’embryon. D’après les recherches de Flechsig (i), tout le système nerveux central est formé de substance grise jusque vers le cinquième mois de la vie inti a-uterine, de sorte que, sur des foetus de 25 ctm. de longueur, tout 1 axe céi ébro-spinal est formé exclusivement de cellules nerveuses et de fibres nerveuses amyéliniques. La substance blanche, c’est-à-dire la myeline, n appai ait que vers la seconde moitié du cinquième mois de la vie embryonnaire et envahit insensiblement toutes les fibres qui forment la substance blanche de l’adulte. Au cinquième mois après la naissance, toutes les fibres myéliniques sont définitivement constituées.

Structure du cylindr e-axe. L’elément constituant principal d’une fibre nerveuse est donc le cylindre-axe. Non seulement le cylindre-axe peut constituer à lui seul toute la fibre nerveuse, mais, ce qui est le fait important, on ne peut pas concevoir de fibre nerveuse sans cylindre-axe.

Le cylindre-axe a, dans les nerfs durcis, une structure nettement fibrillaire. D’après certains auteurs, les fibrilles constituantes du cylindre-axe sont indépendantes les unes des autres ; chacune d’entre elles représente une individualité pouvant se poursuivre sur toute la longueur du nerf. Arrivées à l’extrémité périphérique de ce dernier, ces fibrilles s’écartent les unes des autres et peuvent continuer à exister comme fibrilles isolées. C’est là l’opinion déjà ancienne de M. Schultze (2) que Kuppfer (3) a confirmée en nous donnant en même temps le moyen de colorer ces fibrilles avec une netteté jusque-là inconnue. Depuis les recherches de Kuppfer, la structure fibrillaire du cylindre-axe est généralement admise. Certains auteurs croient cependant que, contrairement à l’opinion de Schultze, ces fibrilles ne sont pas indépendantes les unes des autres mais qu’elles sont reliées entre elles par des trabécules transversales beaucoup plus fines [Butschli, Held (4), Cajal(5)] de telle sorte que le cylindre-axe posséderait, au fond, une structure réticulée comme le protoplasme cellulaire avec cette différence que son réticulum serait formé de trabécules longitudinales beaucoup plus épaisses que les trabécules transversales.

Ces fibrilles du cylindre-axe plongent dans une substance spéciale d’une consistance assez molle : la substance interfibrillaire (M. Schultze) ou axoplasme (Waldeyer).

Parmi les auteurs qui admettent l’existence de fibrilles dans le cylindre-axe, les uns les considèrent donc comme représentant une simple modification, une simple régularisation de la substance fibrillaire ou réticulaire de la cellule nerveuse ; les autres y voient des productions toutes nouvelles complètement indépendantes du protoplasme de la cellule nerveuse. Cette dernière opinion, défendue d’abord par M. Schultze, a été reprise tout récemment par Apathy (6). En se servant de méthodes nouvelles, appliquées principalement à l’étude du système nerveux des hirudinées et des lombrics, Apathy est parvenu à colorer les fibrilles du cylindre-axe avec une netteté sans pareille. Ces t neurofibrilles » comme il les appelle, sont des unités anatomiques : les fibrilles primitives conductrices (leitende Primitivfibrillen) se poursuivant d’une façon ininterrompue jusqu’à l’extrémité du nerf. Elles sont indépendantes les unes des autres et renfermées dans une substance spéciale, la substance interfibrillaire, formant autour de chacune d’elles un véritable manteau périfibrillaire. Chacune de ces fibrilles primitives est constituée elle-même par la réunion d’un nombre plus ou moins considérable de fibrilles élémentaires (Elementarfibrillen). Celles-ci ne constituent pas des unités morphologiques, mais bien des unités physiologiques. Elles représentent l’élément constituant élémentaire de la substance conductrice du nerf que nos méthodes d’investigation actuelles ne nous permettent pas d’isoler complètement des éléments voisins.

Ces fibrilles indépendantes ont également été retrouvées par Bethe (7) dans les nerfs des vertébrés et cela, aux dires de ceux qui ont vu les préparations de ce savant, avec une netteté tout-à-fait remarquable.

La structure fibrillaire du cylindre-axe semble donc un fait définitivement acquis à la science.

Cellules nerveuses.

Les cellules nerveuses constituent l’élément le plus important de tout le système. Elles sont éminemment variables de forme et de volume, mais elles ont toutes, comme caractère constant, d’être toujours pourvues de prolongements. Il n’existe donc pas, au moins chez l’adulte, de cellules nerveuses apolaires c’est-à-dire des cellules sphériques, complètement dépourvues de prolongements. Ces cellules ne s observent que pendant les premiers temps du développement

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embryologique, à l’époque où toutes les cellules du névraxe embryonnaire parcourent la phase de multiplication active qui leur a fait donner le nom de cellules germinatives (His). Mais ce n’est là qu’une forme transitoire qui ne persiste que pendant un temps relativement court, poui faire place bientôt à la forme definitive que nous retrouvons chez 1 adulte. Dans cette forme definitive, toute cellule nerveuse possède donc un ou plusieurs prolongements.

Cellules unipolaires de la racine supérieure du nerf trijumeau.

(Embryon de lapin.)

En se basant sur le nombre des prolongements qui donnent à une cellule sa forme caractéristique, on peut diviser les cellules nerveuses en trois groupes morphologiques plus ou moins nettement distincts : les cellules unipolaires, les cellules bipolaires et les cellules multipolaires.

Cellules unipolaires. Ce type cellulaire est excessivement rare. On le rencontre, plus ou moins nettement accentué, dans certaines cellules de la rétine, que Cajal a désignées sous le nom de cellules amacrines, sur lesquelles nous reviendrons plus tard. On le retrouve encore, dans toute sa netteté, dans certaines cellules du mésencéphale décrites pour la première fois par Deiters en i865 et désignées quelquefois par les auteurs sous le nom de cellules vesiculeuses. Golgi (8) en a démontré, le premier, la forme nettement unipolaire. Nous savons maintenant, grâce aux recherches de Lugaro (g), de nous-mêmes (io) et de Cajal (ii) que ces éléments représentent les cellules d’origine des fibres constitutives de la racine supérieure ou racine motrice du nerf trijumeau. Ce sont des cellules volumineuses, fig. i35, dont le corps

cellulaire plus ou moins irrégulier et comme épineux, donne naissance à un gros prolongement descendant qui va devenir le cylindre-axe d’une fibre motrice périphérique.

Ces cellules unipolaires se rencontrent encore, en nombre considérable, mais d’une façon transitoire, pendant les premiers temps du développement embryologique : elles constituent en effet la forme de passage, connue sous le nom de neuroblaste (His), par laquelle passe

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toute cellule nerveuse à partir du moment où elle cesse d'être une cellule germinative.

On pourrait faire rentrer encore dans ce groupe les cellules constitutives des ganglions cérébro-spinaux. Ce sont, en effet, des cellules volumineuses qui ne présentent, chez l’adulte, qu’un seul prolongement. Mais ces cellules ne sont unipolaires qu’en apparence. A

rac. post. : Racine postérieure rac. ant. : Racine antérieure.

Ganglion spinal d’une souris blanche nouveau-née.

n.pér. : Nerf périphérique.

quelque distance du corps cellulaire le prolongement unique se bifurque, en effet, en un prolongement central et un prolongement périphérique, FIG. i36.

L’histoire du développement de ces cellules unipolaires montre d ailleurs que, chez tous les vertébrés, elles ont commencé par être des cellules bipolaires, fig. 137. Ce caractère embryonnaire se eon-

rac . post.

serve d’une façon définitive chez quelques poissons, de même qu’on le retrouve, d’une façon permanente chez les vertébrés supérieurs et chez l’homme, dans les ganglions placés sur le trajet du nerf acoustique et pour les cellules d’origine des fibres olfactives.

Chez tous les vertébrés, quelques poissons exceptés, et dans tous les ganglions cérébraux et spinaux, à l’exclusion du ganglion de Scarpa et du ganglion de Corti dépendant du nerf

Transformation des cellules bipolaires en cellules unipolaires Ganglion spinal d’un embryon de poulet dans le ganglion de Gasser âgé de ii jours. d’un embryon de cobaye.

acoustique, les cellules bipolaires de l’embryon se transforment, pendant le cours du développement, en cellules unipolaires, FIG. i38.

Les cellules des ganglions cérébro-spinaux ne sont don cunipolaires qu’au point de vue morphologique ; physiologiquement nous devons les considérer comme de véritables cellules bipolaires.

Des cellules morphologiquement unipolaires existent encore dans le système nerveux central des animaux mferieuis , c est ainsi, par

exemple, que le plus grand nombre des cellules du système nerveux central de la salamandre ne sont pourvues que d’un seul gros prolongement protoplasmatique donnant naissance, à quelque distance du corps cellulaire, à des prolongements nombreux se ramifiant dans la substance blanche voisine, FIG. i3g. C’est ainsi encore que les cellules

Fig. i3g.

Cellules unipolaires de la moelle épinière d’une jeune salamandre.

motrices du système nerveux du lombric, fig. 140 (v. Lenhossek, Retzius, etc.) et les cellules constitutives des ganglions nerveux des crustacés (Retzius) et des hirudinées (Apathy) paraissent n’ètre pourvues que d’un seul prolongement. Mais ces cellules unipolaires sont en réalité des cellules multipolaires. Rien ne nous autorise, en effet, à délimiter le corps cellulaire uniquement à la masse plus ou moins volumineuse de protoplasme qui héberge le noyau. Le corps cellulaire doit comprendre encore, à notre avis, au moins toute la partie voisine du tronc d’où naissent les autres prolongements.

Le corps cellulaire est, en effet, quelque chose de très difficile à définir et surtout à délimiter. Quand on n’examine que les cellules nerveuses des mammifères dont tous les prolongements naissent directement d’une masse centrale entourant le noyau, la chose parait simple. Mais il n en est plus de même chez certains vertébrés inférieurs (salamandre) et surtout chez les animaux inférieurs. Ici, la

masse de protoplasme englobant le noyau est excessivement réduite ; de plus, elle semble avoir été étirée elle-même en un tronc protoplasmatique plus ou moins volumineux, d’où naissent de nombreux prolongements secondaires, et qui se continue lui-même, à une distance parfois considérable de la masse principale, avec un prolon-

Fig. 140.

Coupe transversale d’un ganglion de lombric (d’après V. Lenhossek).

gement de nature spéciale connu sous le nom de prolongement cylindraxile. On se demande, dans ces conditions, s’il ne conviendrait pas de comprendre sous le nom de corps cellulaire non seulement la petite masse de protoplasme enveloppant le noyau, mais encore toute la

partie du tronc protoplasma- ! tique comprise entre cette masse et l’origine du prolongement cylindraxile. Si cette manière de concevoir les choses correspond à la réalité, toutes les cellules ' morphologiquement unipolaires des animaux inférieurs rentreraient dans le groupe des cellules multipo-

Quelques cellules nerveuses bipolaires de la muqueuse olfactive de la souris blanche, laires.

Cellules bipolaires. La

plus simple de toutes les cellules nerveuses nous parait etre la cellule bipolaire, fig. 141. On ne la rencontre que dans les éléments nerveux sensitifs périphériques : cellules bipolaires de la muqueuse olfactive, cellules bipolaires de la rétine, cellules bipolaires du ganglion spiral et du ganglion de Scarpa du nerf acoustique, cellules en apparence unipolaires des ganglions cérébro-spinaux.

Cellules multipolaires. Les cellules nerveuses qui entrent dans la constitution de l’axe cérébro-spinal des mammifères sont presque toutes multipolaires, FIG. 142, 143 et 144-

Morphologie et physiologie des prolongements. — Les prolongements d’une cellule nerveuse bipolaire ou multipolaire n’ont pas tous ni les mêmes caractères morphologiques, ni la même valeur physiologique.

Fig. 142.

Cellule nerveuse multipolaire de la moelle d’un embryon de veau .

Depuis longtemps déjà (i85i), Rud. Wagner (12) a établi que, parmi les prolongements des cellules nerveuses de l’organe électrique de la torpille, un seul était en relation directe avec une fibre nerveuse.

En i865, Deiters (14) a non seulement confirmé cette observation de Wagner déjà admise par Remak (i3) pour toutes les cellules motrices, mais, en se basant sur des recherches très étendues, il est arrive à cette conclusion importante qu’il ne s’agissait pas là d un cas particulier, mais dune disposition générale, commune à toutes les cellules nerveuses. Ce prolongement unique, se continuant

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avec le cylindre-axe d’une fibre nerveuse, a reçu de Deiters le nom de prolongement cylindraxile. On l’a appelé pendant longtemps prolongement de Deiters. Tous les autres prolongements, en s’éloignant de la cellule d’origine, se divisent et se subdivisent en diminuant

rapidement d’épaisseur, pour se perdre finalement dans la substance fondamentale. Deiters leur a donné le nom de prolongements protoplasmatiques, parce qu’ils ont l’aspect granuleux du protoplasme cellulaire. Toute cellule nerveuse se trouve ainsi pourvue, d’après Deiters, de deux espèces de prolongements dont les caractères distinctifs sont nettement tranchés : un prolongement cylindraxile à contours lisses et réguliers, dépourvu de branches collatérales et se continuant avec le cylindreaxe d’une fibre nerveuse, et des prolongements protoplasmatiques à contours irréguliers, d’aspect granuleux, diminuant rapidement de volume, émettant de nombreuses ramilles collatérales et se perdant dans la substance fondamentale, sans que Deiters ait pu établir leur véritable terminaison.

La division des prolongements d’une cellule nerveuse en prolongements cylindraxiles et prolongements protoplasmatiques, établie par Deiters, fut généralement acceptée par les auteurs.

En employant la coloration par le chlorure d’or, Gerlach (i5) put mettre en évidence (1871), dans toute l’étendue de la substance grise de l’axe cérébro-spinal, un treillis inextricable de fines fibrilles nerveuses. Il considéra ce treillis comme un véritable réseau formé par des anastomoses entre les dernières ramifications des prolongements protoplasmatiques de toutes les cellules nerveuses, de telle sorte que, grâce à ce réseau, les cellules nerveuses de tout l’axe cérébro-spinal étaient en continuité directe les unes avec les autres.

Fig. 143.

Cellules de Puricinje du cervelet d’un enfant nouveau-né.

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C’est là le réseau nerveux de Gerlach, dont l’existence fut acceptée sans conteste par presque tous les physiologistes.

Gerlach admettait en outre que plusieurs petites branches de son réseau pouvaient se réunir en un petit faisceau et devenir ainsi le cylindre-axe d’une fibre nerveuse, soit d’une fibre des cordons blancs de la moelle elle-même, soit d’une fibre des racines postérieures des nerfs spinaux.

Fig. 144.

Cellule de la corne antérieure de la moelle dorsale d’un enfant né à 7 mois.

Le cylindre-axe d’une fibre nerveuse pouvait donc avoir une double origine : ou bien provenir d’une cellule nerveuse comme prolongement cylindraxile ainsi qu’il l’admettait pour les fibres des racines antérieures des nerfs spinaux, ou bien provenir des prolongements protoplasmatiques des cellules nerveuses par l’intermédiaire du réseau nerveux comme il croyait pouvoir l’affirmer pour les fibres des racines postérieures.

Contrairement à la conclusion de Deiters, Gerlach n’admet pas l’existence d’un prolongement cylindraxile à toute cellule nerveuse : les cellules motrices seules seraient pourvues de ce prolonge-

ment auquel Gerlach donne le nom de prolongement nerveux. Il existerait donc dans l’axe cérébro-spinal deux espèces de cellules nerveuses morphologiquement différentes : les unes seraient en continuité directe avec les fibres des racines antérieures et avec le réseau nerveux, les autres ne seraient en relation qu’avec le réseau nerveux.

De 1871 à i885, Golgi (16), professeur à Pavie, publia une série de travaux importants sur la structure interne des centres nerveux. Il fit connaître en même temps une méthode nouvelle, connue sous le nom de méthode de Golgi, qui donne des résultats tellement nets, des images à ce point claires et complètes, qu’elle a ouvert une ère nouvelle pour nos connaissances de la fine structure de l’axe cérébro-spinal.

Golgi a fait connaître plusieurs procédés ; le plus simple, celui qui en même temps donne les résultats les plus rapides et les plus constants, consiste à durcir de petits morceaux de tissu nerveux pendant deux, trois, quatre ou cinq jours dans le mélange suivant :

Bichromate de potassium à 3 °/o 4 parties Acide osmique à 1 % 1 partie

Après durcissement, on lave rapidement les morceaux dans l’eau distillée, puis on les porte pendant un ou deux jours ou plus dans une solution de nitrate d’argent à 0,75 °/,>. Il se forme un précipité rouge de chromate d’argent qui se dépose dans les cellules nerveuses. Les morceaux sont ensuite enrobés à la celloïdine et coupés au microtome. Les coupes,' déshydratées dans la créosote et éclaircies dans l’essence de térébenthine, sont montées dans la laque de Damar dissoute dans le xylol.

Par cette méthode, les cellules nerveuses sont colorées avec tous leurs prolongements : vues au microscope, elles présentent dans toute leur étendue une belle coloration noire. Les cylindres-axes des fibres nerveuses ne sont imprégnés par le chromate d’argent que pour autant qu’ils sont dépourvus de myéline. C’est pour ce motif que, chez l’adulte, la méthode de Golgi ne colore que les cellules nerveuses, les fibres du système nerveux sympathique, les fibres des filets olfactifs et encore certaines fibres nerveuses normalement dépourvues de gaine de myéline. Pour colorer les fibres nerveuses de l’axe cérébro-spinal, il faut appliquer la méthode de Golgi au système nerveux d’embryons ou d’animaux nouveau-nés, à une époque où les fibres nerveuses ne possèdent pas encore leur gaine de myéline.

A l’aide de sa méthode, Golgi a prouve les faits suivants .•

Toute cellule nerveuse est pourvue de prolongements protoplasmatiques et d’un prolongement cylindraxile toujours unique.

M prot. : Prolongement protoplasmatique coll. : Branches collatérales clu prolongepr. cyl. : Prolongement cylindraxile. ment cylindraxile.

Les prolongements protoplasmatiques des cellules nerveuses ne s’anastomosent pas entre eux. Ils se terminent toujours librement dans l’axe cérébro-spinal. Ce sont des prolongements épais, à contours

irréguliers; leur longueur est variable. Ils diminuent rapidement de volume, en émettant un grand nombre de branches collatérales qui se divisent et se subdivisent à leur tour.

Le prolongement cylindraxile a des caractères tout particuliers. Il naît, soit directement du corps cellulaire, soit de la base d’un des prolongements protoplasmatiques, au moyen d’un petit cône triangulaire.

Ses contours sont nets, réguliers, comme taillés à l’emporte-pièce.

Contrairement à l’opinion de Deiters, ce prolongement cylindraxile émet aussi sur son trajet de fines branches collatérales, fig. 145.

Le prolongement cylindraxile peut se comporter de deux façons différentes. Tantôt il est excessivement long et conserve sur toute sa longueur son diamètre primitif tout en émettant, au moins dans le plus grand nombre des cas, des branches collatérales FIG. 145; tantôt il est beaucoup plus court et, arrivé à une petite distance du corps cellulaire, il se divise et se subdivise de façon à produire, par l’entrelacement de ses

Cellule nerveuse à cylindre-axe court de la couche granuleuse du cervelet d’un chat âgé de huit jours.

branches de division, un treillis inextricable, FIG. 146. Il avait semblé à Golgi que les cellules de la première espèce étaient surtout abondantes dans les cornes antérieures de la moelle d’où sortent les racines motrices, tandis que les cellules de la seconde espèce prédominaient dans les cornes postérieures, au voisinage immédiat des racines sensitives. Se basant sur ce fait, il crut avoir trouvé un caractère morphologique permettant de distinguer une cellule motrice d’une cellule sensitive : toute cellule nerveuse pourvue d’un prolongement cylindraxile long serait une cellule motrice ; toute cellule nerveuse pourvue d’un prolongement cylindraxile court serait une cellule sensitive.

Coupe transversale de la moelle lombaire d’un chat de deux jours montrant l’entrelacement des fibrilles nerveuses dans la substance grise.

Dans les préparations où l’imprégnation par le chromate d’argent avait été quelque peu complète, Golgi put encore constater l’existence, dans toute l’étendue de la substance grise, d’un entrelacement de fines fibrilles nerveuses, déjà signalé par Gerlach à la suite de la coloration par le chlorure d’or. Golgi est tenté de croire qu’il s’agit là d’un réseau nerveux diffus. Il l’affirme même catégoriquement dans un travail spécial publié en 1891. Contrairement à l’opinion de Gerlach, ce réseau ne serait pas formé par les prolongements proto-

plasmatiques des cellules nerveuses, mais il aurait une origine plus complexe. Il résulterait des anastomoses de toutes les fibrilles de nature cylindraxile qui entrent dans la substance grise : ramifications cylindraxiles des cellules nerveuses sensitives de Golgi, collatérales du prolongement cylindraxile des cellules nerveuses motrices, collatérales que les fibres de la substance blanche envoient dans la substance grise sur toute la longueur de l’axe cérébro-spinal.

Les fibres sensitives des racines postérieures de la moelle prendraient leur origine dans ce réseau nerveux.

D’après Golgi, la différence entre les prolongements protoplasmatiques et le prolongement cylindraxile d’une cellule nerveuse n’est pas seulement morphologique, elle est encore fonctionnelle. Le prolongement cylindraxile seul serait de nature nerveuse, aussi l’appelle-t-il le prolongement nerveux ; seul il jouirait de la propriété de transmettre l’ébranlement nerveux, de sorte que seul aussi il remplirait la véritable fonction nerveuse ; pour ce motif, il l’appelle encore prolongement fonctionnel. Les prolongements protoplasmatiques, au contraire, ne seraient pas de nature nerveuse. << Ils tendraient toujours, dit Golgi, à se porter vers les points dépourvus de fibres nerveuses et se mettraient en connexion vers les cellules connectives et avec les parois des vaisseaux. On peut admettre en conséquence, conclut-il, qu’ils doivent servir à la nutrition et que leur rôle essentiel consiste à conduire le plasma nutritif des vaisseaux sanguins et des cellules connectives aux éléments nerveux. » Les prolongements protoplasmatiques constitueraient ainsi un simple appareil de nutrition pour les éléments nerveux.

Ces résultats des recherches de Golgi, accueillis d’abord avec beaucoup de défiance, furent bientôt confirmés dans les diverses régions des centres nerveux par Mondino, Martinotti, L. Sala, Monti, Marchi, Fusari, Nansen et d’autres.

Depuis 1888, un savant espagnol, Ramon y Cajal (17), a repiis l’étude de la structure des centres nerveux au moyen de la méthode au chromate d’argent. Il a retrouvé les deux espèces de cellules neiveuses décrites pour la première fois par Golgi. Mais d après ses recherches, les cellules sensitives de Golgi se trouvent aussi dans des régions physiologiquement reconnues comme motrices, et les cellules considérées comme motrices par Golgi existent en nombre considérable dans des régions manifestement sensitives. Aussi abandonnet-il toute distinction morphologique entre cellules motrices et cellules

sensitives et divise-t-il les cellules nerveuses en cellules à cylindre-axe long et cellules à cylindre-axe court, saris rien préjuger quant à leur fonction spéciale ; tout au plus considère-t-il les cellules à cylindre-axe abondamment ramifié comme ayant probablement pour fonction de transmettre l’ébranlement nerveux en même temps à un grand nombre de cellules nerveuses, de là le nom de cellules d' association sous lequel il les désigne quelquefois. Schafer leur donne le nom de cellules intermédiaires, et V. Lenhossek, celui de dendraxones.

Terminaisons nerveuses dans des muscles striés du museau du rat blanc.

L’entrelacement de fines fibrilles nerveuses, signalé par Gerlach et par Golgi et considéré par ces deux auteurs comme constituant un véritable réseau, existe dans toute l’étendue de la substance grise, FIG. 147. Mais ces fibrilles, tout en s’enchevêtrant les unes dans les autres, ne présentent nulle part de véritables anastomoses. C’est un des grands mérites de Ramon y Cajal d’avoir prouvé que la termi-

naison du prolongement cylindraxile ou de ses branches collatérales se fait toujours par des ramifications libres et indépendantes quelque soit l’endroit où elle s’effectue, que ce soit dans un organe périphérique, fig. 148, ou dans une partie quelconque de l’axe cérébro-spinal, fig. 149.

Ces observations de Ramon y Cajal ont été confirmées par Kôlliker (18), par nous-même (19), von Lenhossek (20), Retzius (23), Pedro Ramon (21), Cl. Sala (22) et acceptées par His (24), Edinger (25), Waldeyer (26), Scha- FER, (27), KUPFFER (28) et tous ceux, à de rares exceptions près, qui, depuis dix ans, se sont occupés de la structure interne du système nerveux des vertébrés. La continuité entre toutes les cellules nerveuses au moyen d’un réseau nerveux, admise par Gerlach, par Golgi et par ses élèves, avait d’ailleurs été mise en doute par Forel (29) en 1887. Des recherches embryologiques étendues avaient déjà, en i883, conduit His à admettre l’indépendance des cellules nerveuses- centrales et la terminaison libre des fibres sensitives dans la moelle.

Il résulte donc de tout ce qui précède — et ce sont là les seules données que vous ayez à retenir — que les cellules nerveuses et les fibres nerveuses forment par leur ensemble ce qu’on appelle les éléments nerveux. Mais ces fibres et ces cellules nerveuses ne constituent pas des éléments indépendants. Il n’existe pas, dans l’organisme tout entier, une seule fibre nerveuse qui ne provienne d’une cellule nerveuse : car toute fibre nerveuse possède un cylindre-axe, et tout cylindre-axe représente le prolongement d’une cellule nerveuse. Les fibres nerveuses ne sont donc pas à proprement parler des cléments nerveux ; elles ne constituent, au moins dans leur partie essentielle, dans le cylindre-axe, que le prolongement d’une cellule. Les cellules nerveuses considérées en elles-mêmes ne sont pas non plus des éléments

Ramifications terminales d’une branche collatérale appartenant à une des fibres des cordons postérieurs dans la moelle lombaire d’un embryon de veau.

nerveux, parce qu’on ne peut pas les séparer de leur prolongement cylindraxile. Le seul et unique élément nerveux, c’est la cellule nerveuse avec tous ses prolongements. Cette cellule nerveuse ainsi comprise est une espèce d’ unité nerveuse à laquelle Waldeyer a donné le nom de neurone.

Un élément nerveux ou un neurone est donc une cellule nerveuse avec tous les prolongements qui en dépendent. Le plus grand nombre des neurones possèdent deux espèces de prolongements : des prolongements protoplasmatiques ou dendrites (His) et au moins un prolongement cylindraxile.

Les prolongements protoplasmatiques ne constituent cependant pas une partie indispensable de tout neurone. Nous avons vu, en effet, qu’il existe, meme chez les vertébrés supérieurs, des cellules nerveuses manifestement unipolaires. Ces cellules ne sont constituées que d’une masse plus ou moins volumineuse de protoplasme d’où naît directement le prolongement cylindraxile. Nous avons vu, d’autre part, que chez les animaux inférieurs les prolongements protoplasmatiques de même que le prolongement cylindraxile ne naissent pas directement de la masse de protoplasme entourant le noyau, mais que cette masse centrale s’étire, s’allonge en formant un tronc plus ou moins volumineux et plus ou moins étendu d’où naissent alors les deux espèces de prolongements. Ces dispositions jettent un jour tout nouveau sur la valeur des prolongements protoplasmatiques. Ceux-ci, non seulement se développent insensiblement dans le cours du développement ontogénique. Mais dans le cours du développement phylogénique nous voyons le corps cellulaire s’étaler en quelque sorte et se ramifier davantage au fur et à mesure que 1 on remonte dans la série des vertébrés. Les prolongements protoplasmatiques ne représentent, en dernière analyse, qu une expansion du corps cellulaire ne paraissant avoir d autre but que d’agrandir sa surface pour faciliter et multiplier en quelque sorte les contacts avec d’autres neurones ; ils forment un seul tout avec le corps cellulaire de telle manière que le neurone se réduit en définitive à une masse plus ou moins étalée de protoplasme d’où nait l’axone.

Ces dénominations de dendrites et de prolongement cylindraxile ou prolongement du nerf ne sont pas tout-â-fait satisfaisantes. Cela est surtout vrai pour le prolongement de la cellule nerveuse que l’on a désigné jusqu’ici sous le nom de prolongement cyandraxtle. Ce mot vient de Deiters et a été appliqué au seul prolongement de la cellule nerveuse qui va devenir le cylindre-axe d’une fibre nerveuse; c’est même

exclusivement parce que ce prolongement devient le cylindre-axe d’une fibre nerveuse que Deiters l’a appelé prolongement cylindraxile. Or, nous savons maintenant qu’il existe un grand nombre de cellules nerveuses qui possèdent un prolongement spécial, prolongement que l’on désigne aussi sous le nom de prolongement cylindraxile bien qu’il ne devienne pas cylindre-axe d’une fibre nerveuse : tel le prolongement spécial des cellules de Golgi, tel encore le prolongement cylindraxile des petites cellules constitutives de la couche granuleuse du cervelet, etc. En présence de ces faits et, en nous basant sur ce fait, que nous démontrerons plus tard, que le sens de la conductibilité est différent dans les deux espèces de prolongements qui dépendent d’une cellule nerveuse, nous avons proposé (3o) de diviser ces prolongements en prolongements cellulipètes et prolongements cellulifuges , division admise tout récemment par Gajal (5), Schafer (27) propose de désigner le prolongement cylindraxile sous le nom de neurone, Rauber (3i) préfère le mot neurite et d’autres parlent de prolongement principal ■ La dénomination morphologique qui est, à notre avis, la meilleure c’est celle proposée par Kôlliker (32) . le prolongement cylindraxile s’appellerait axone. Pour éviter tout malendu voici les dénominations dont nous nous servirons dans la suite :

Le prolongement de la cellule nerveuse que Deiters a appelé prolongement cylindraxile, nous le désignerons d’une façon indifférente sous les noms de prolongement cylindraxile , prolongement cellulifuge ou axone, mais en faisant remarquer que le sens que nous attachons au mot prolongement cylindraxile est tout différent que celui que Deiters y attachait. Pour nous, le prolongement cylindraxile ou l’axone est ce prolongement spécial d’une cellule nerveuse qui, dans l’immense majorité des cas, se distingue de tous les autres par ses caractères morphologiques et qui jouit de la conductibilité cellulifuge , que ce prolongement devienne ou ne devienne pas le cylindreaxe d’une fibre nerveuse.

Pour tous les autres prolongements d’une cellule nerveuse nous gardons la dénomination de prolongements protoplasmatiques , dendrites ou prolongements cellulipètes.

Dans l’état actuel de nos connaissances, nous devons admettre que les prolongements protoplasmatiques et le prolongement cylindraxile d’une cellule nerveuse se terminent librement, et que, par conséquent, les éléments nerveux, qui entrent dans la constitution de l’axe cérébro-spinal, restent indépendants les uns des autres, n agissent et ne peuvent agir les uns sur les autres que par contiguïté ou par contact.

L’entrelacement compact de fines fibrilles nerveuses qui existe dans toute l’étendue de la substance grise et qui a été signalé tout d’abord par Gerlach, puis par Golgi, Ramon y Cajal, Kôlliker, nous-même, v. Lenhossek, Retzius et beaucoup d’autres, ne doit pas être considéré comme un véritable réseau, mais comme un simple enchevêtrement sans anastomoses. C’est à cet enchevètiement de fibrilles, à la fois protoplasmatiques et cylindraxiles, que His a donne le nom de neuropile.

2og

Les recherches de von Lenhossek (33) sur le système nerveux du lombric, celles plus étendues encore de Retzius (34), le savant histologiste de Stockholm, sur le système nerveux d’un grand nombre de vers et de mollusques, — recherches qui ont été entreprises avec la méthode de Golgi — prouvent que la même indépendance des éléments nerveux existe chez les animaux «inférieurs. Chez ces derniers, le neuropile de His correspond à ce que Leydig avait désigné depuis longtemps déjà sous le nom de Punktsubstanz .

Ce qui apporte à cette manière de voir un appui considérable, ce sont les magnifiques résultats obtenus par Retzius dans ses belles recherches sur le système nerveux des crustacés, recherches exécutées par la méthode au bleu de méthylène ou méthode de Ehrlich.

En 1886, Ehrlich (35) a découvert ce fait important, que l’injection intraveineuse d’une solution de bleu de méthylène, chez un animal vivant, détermine la coloration exclusive des éléments nerveux, dès que les tissus ainsi injectés arrivent au contact de l’air. La même coloration s’obtient lorsqu’on laissé des tissus enlevés à un animal fraîchement tué s’imbiber quelque temps dans la même solution.

Cette méthode avait, au début, l’immense désavantage de ne pas donner des préparations durables, la coloration disparaissant au bout d’une quinzaine de minutes. La fixation des pièces par le molybdate d’ammoniaque, recommandée par Bethe, a fait disparaître cet inconvénient.

Avec la méthode de Ehrlich, Retzius a montré que le système nerveux des animaux inférieurs est constitué également d’éléments nerveux ou de neurones indépendants. Cajal, qui a appliqué cette méthode chez les mammifères adultes, a démontré que les résultats qu’elle fournit ne font que confirmer ceux obtenus par la méthode au chromate d’argent.

Nous avons vu plus haut que, d’après Golgi, il existe une différence non seulement morphologique mais fonctionnelle entre les prolongements protoplasmatiques et le prolongement cylindraxile. Celui-ci seul serait de nature nerveuse ; tous les autres ne constitueraient que des appareils de nutrition destinés à se mettre en contact avec les parois des vaisseaux pour y puiser les aliments nutritifs nécessaires à la vie de la cellule. Admise par Nansen (36) et par les elèves de Golgi [ L. Sala (37), Martinotti (38), etc.], cette relation entre les prolongements protoplasmatiques et les parois des vaisseaux

sanguins a été contestée par tous les auteurs qui, depuis douze ans, ont appliqué la méthode au chromate d’argent à l’étude de la structure des centres nerveux.

Ce qui prouve que les prolongements protoplasmatiques sont de nature nerveuse et qu’elles jouissent de la conductibilité nerveuse, au même titre que le corps cellulaire et le prolongement cy'lindraxile, ce sont les dispositons spéciales des éléments nerveux dans divers endroits du névraxe : le bulbe olfactif, les lobes optiques, etc.

Dans le bulbe olfactif des mammifères, on a démontré [Ramon y Cajal, Van Gehuchten et Martin, Retzius, Kolliker (3g)] que les grandes cellules mitrales, qui forment la première rangée cellulaire de la couche grise du bulbe, ne viennent en contact avec les filets olfactifs que par leurs prolongements protoplasmatiques, FIG. i5o. Dans ce cas, l’ébranlement nerveux amené par les filets olfactifs ne peut être transmis à la cellule mitrale qu’en passant par les prolongements protoplasmatiques. La même disposition se retrouve dans les couches les plus superficielles des lobes optiques des oiseaux (Ramon y Cajal et Van Gehuchten), où les fibres du nerf optique ne viennent en contact qu’avec les prolongements protoplasmatiques des cellules optiques, FIG. i5i. Une disposition analogue, plus démonstrative encore, se retrouve dans la moelle épinière des batraciens et notamment de la salamandre [Van Gehuchten (40)] : ici les cellules nerveuses de la substance grise envoient leurs prolongements protoplasmatiques richement ramifiés entre les fibres de la substance blanche ; d’autre part, les collatérales nées des fibres de cette substance blanche sont généralement des collatérales courtes se ramifiant et se terminant dans la substance blanche elle-même ; il s’ensuit que les ébranlements nerveux, transmis par ces fibres de la substance blanche, ne peuvent arriver aux cellules nerveuses qu’en passant par les prolongements protoplasmatiques qui dépendent de ces dernières. Dans tous ces cas, il est évident que les prolongements protoplasmatiques doivent être de nature nerveuse et servir à la conduction nerveuse.

Ces observations ont établi la nature nerveuse non seulement du prolongement cylindraxile et de sa cellule d’origine, mais encore de tous les prolongements protoplasmatiques.

La différence morphologique qui sépare les prolongements protoplasmatiques du prolongement cylindraxile n’est donc pas bien profonde, puisque les deux espèces de prolongements sont de nature nerveuse. Elle ne réside en somme que dans quelques caractères

Schéma montrant le trajet des filets olfactifs et leur contact, dans les glomérules du bulbe, avec un prolongement protoplasmatique d’une cellule mitrale, chez les mammifères.

cp. : Epithélium de la muqueuse olfactive.

c. bip. : Cellules bipolaires olfactives. f. olf. : Filets olfactifs.

gl- : Glomérules du bulbe olfactif.

c. m. : Cellules mitrales.

pr. prot. : Prolongements protoplasmatiques. prai. cyl. : Prolongements cylindraxiles avec, coh leurs branches collatérales.

Terminaison des fibres du nerf optique dans les couches superficielles du lobe optique chez un embryon de poulet. Les ramifications cylindraxiles ne viennent en contact qu’avec les ramifications protoplasmatiques des cellules nerveuses du lobe optique.

/. opt. : Fibres du nerf optique.

ram. t. : Leurs ram. terminales.

pr. prot. : Prolongements protoplasmatiques.

pr. cyl. : Prol. cylindraxiles des cell. nerv. du lobeoptiq.

extérieurs. Nous verrons d’ailleurs que, dans certaines circonstances, toute différence morphologique peut même disparaître complètement. Il en est ainsi notamment pour les cellules nerveuses des batraciens, où les caractères morphologiques des prolongements protoplasmatiques se rapprochent tellement de ceux du prolongement cylindraxile que Ladowsky (41) a décrit tous les prolongements des cellules nerveuses comme des prolongements cylindraxiles.

La différence physiologique semble nulle, puisque tous les prolongements jouissent de la conduction nerveuse.

Une étude comparée des différents éléments nerveux montre cependant que le sens suivant lequel se fait la conduction nerveuse varie dans les deux espèces de prolongements.

Dans les prolongements protoplasmatiques, l’ébranlement nerveux se transmet toujours des ramifications terminales vers la cellule d’origine, tandis que dans le prolongement cylindraxile la transmission se fait de la cellule nerveuse vers les ramifications terminales. Les prolongements protoplasmatiques possèdent donc la conduction cellulipète : ils recueillent autour d’eux les ébranlements venus des éléments voisins et les transmettent à la cellule dont ils dépendent. Le prolongement cylindraxile jouit de la conduction cellulifuge : il reçoit l’ébranlement nerveux de sa cellule d’origine et doit le transmettre aux éléments avec lesquels il arrive en contact.

Cette hypothèse, que nous avons émise (19) le premier d’une façon quelque peu dubitative en 1891, et que nous avons développée dans nos recherches ultérieures, a été défendue également par Ramon y Cajal (42) sous le nom de théorie de lu polarisation dynamique des éléments nerveux. D’après cette théorie, les prolongements protoplasmatiques avec le corps cellulaire dont ils dépendent seraient des appareils de perception de l’ébranlement nerveux, tandis que les prolongements cylindraxiles constitueraient des appareils d’application.

L’étude ultérieure vous montrera clairement que cette hypothèse se trouve en parfait accord avec les faits.

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