DIXIÈME LEÇON

Éléments histologiques qui entrent dans la constitution du système nerveux.

(Suite).

Anastomoses entre cellules nerveuses et entre fibres nerveuses.

Théories de Apathy, Held, Bethe et Nissl.

Nous avons vu, dans la dernière leçon, que les éléments nerveux compiennent les cellules nerveuses et les fibres nerveuses. Ces cellules et ces fibres sont en continuité directe les unes avec les autres, puisque tout cylindre-axe doit être considéré comme un simple prolongement cellulaire. Une cellule nerveuse avec tous ses prolongements constitue une espèce d’unité nerveuse, un élément nerveux, un neurone. Tout neurone est généralement pourvu de deux espèces de prolongements : des prolongements protoplasmatiques et un prolongement cylindraxile. Les prolongements protoplasmatiques se tei minent toujours par des ramifications libres. Le prolongement cylindraxile est généralement unique ; quelquefois cependant un même neurone peut avoir deux et même plusieurs prolongements nerveux [Ramon y Cajal (i), Retzius (a)]. Tout prolongement cylindraxile et toutes les branches collatérales qui en dépendent se terminent toujours par des ramifications libres. Les éléments nerveux ne s anastomosent donc pas entre eux par leurs prolongements protoplasmatiques : le réseau nerveux de Gerlach n’existe pas. Ils ne s anastomosent pas non plus au moyen de leurs prolongements cylindraxiles : le réseau nerveux diffus de Golgi n’existe pas non plus. Dans l’état actuel de nos connaissances, nous devons admettre que les éléments nerveux restent indépendants les uns des autres, qu’ils n’agissent et ne peuvent agir les uns sur les autres que par contiguïté ou par contact. Notez bien que je dis : dans l’état actuel de nos connaissances les neurones sont des éléments indépendants ; cela veut dire qu’avec les méthodes d’investigation dont nous disposons

actuellement, on ne voit pas d’anastomoses entre les éléments nerveux et par conséquent on ne doit pas les admettre.

Il ne faut pas croire cependant que cette absence d’anastomoses soit un fait anatomique accepté sans conteste par tous ceux qui, dans ces dernières années, ont fait des recherches spéciales sur l’organisation interne du système nerveux. Que les anastomoses entre cellules nerveuses ne constituent pas la disposition normale, la disposition typique des éléments nerveux, c’est-à-dire la connexion anatomique indispensable pour la transmission de l’influx nerveux d’un neurone à un autre neurone, c’est là une conviction que je partage avec His, Forel, Cajal, Kôlliker, v. Lenhossek, Retzius, Edinger et bien d’autres encore. Et si maintenant, dans un cas exceptionnel, l’un ou l’autre auteur parvenait à mettre en évidence, d’une façon indiscutable, une fusion intime et réelle entre deux cellules nerveuses, soit par les prolongements protoplasmatiques , soit par les prolongements cylindraxiles , ce fait ne suffirait pas encore à lui seul à ébranler ma conviction et à me faire rejeter la doctrine de l’indépendance des éléments nerveux actuellement admise par la grande majorité des neurologistes. Il y a des personnes qui présentent de la polydactylie soit aux mains, soit aux pieds ; il n’est venu à l’esprit de personne de conclure de ce fait indiscutable que tous nous avons six doigts à chacune de nos mains ou à chacun de nos pieds. Il arrive quelquefois, dans les grossesses gémellaires, que les enfants naissent soudés l’un à l’autre sur une étendue plus ou moins considérable. Il se tromperait certes gravement celui qui, s’appuyant sur ce fait, voudrait en tirer une conclusion générale. Et pour rester dans le domaine spécial qui nous occupe, signalons encore ce fait que nous avons observé tout récemment : l’existence de deux noyaux dans une cellule nerveuse d’un ganglion spinal et dans une des cellules constitutives du noyau d’origine du nerf oculo-moteur commun chez le lapin. Ce fait incontestable ne nous fera cependant pas admettre l’existence de deux noyaux dans toute cellule nerveuse. Ce sont là des cas rares, exceptionnels, des monstruosités dont nous avons le droit et le devoir de ne pas tenir compte.

Mais je ne dois pas seulement vous faire connaître ma conviction personnelle ; mon devoir est de vous fournir un relevé impartial de l’état de nos connaissances concernant les connexions qui peuvent exister entre les éléments nerveux. Aussi, à côté des nombreux auteurs qui acceptent actuellement, comme un fait fondamental, l’absence d’anastomoses entre prolongements protoplasmatiques et cylindraxiles, c’est-à-dire l’indépendance anatomique des neurones, il y en a d’autres qui, se servant des mêmes méthodes de Golgi et de Ehrlich, prétendent avoir observé des anastomoses réelles soit entre prolongements proloplasmatiques, soit entre prolongements cylindraxiles, soit même des anastomoses entre prolongements cylindraxiles et protoplasmatiques.

Le partisan le plus convaincu de l’existence d’anastomoses entre prolongements protoplasmatiques et entre prolongements cylindraxiles est, sans conteste, Dogiel (3), professeur d’histologie à l’Université de St-Pétersbourg. Dogiel a publié une série de travaux sur l’organisation interne de la rétine en se servant de la

méthode au bleu de méthylène et il est arrivé à la conclusion que toutes les cellules nerveuses de la rétine qui, par leur forme, leur volume, le mode de ramification de leurs prolongements protoplasmatiques et cylindraxiles, l’épaisseur et la longueur de leurs prolongements, dans certains cas même par leur situation, appartiennent à un même type, que toutes ces cellules se réunissent ensemble de façon à former des colonies, indépendantes des colonies semblables formées par des cellules appartenant à un autre type.

L’union entre cellules d’une même colonie se fait par les prolongements protoplasmatiques et par les prolongements cylindraxiles. Les prolongements protoplasmatiques, après s’être divisés et subdivisés, se résolvent en un nombre plus ou moins grand de fibrilles qui s’anastomosent les unes avec les autres de manière à former un réseau. Outre cette union indirecte entre cellules d’une même colonie par l’intermédiaire d’un réseau nerveux, il existerait encore, d’après Dogiel, dés anastomoses directes par la fusion intime . de gros prolongements protoplasmatiques. Les prolongements cylindraxiles des cellules nerveuses d’un même type se comportent comme les prolongements protoplasmatiques : eux aussi, après s’être divisés et subdivisés se résolvent en fibrilles qui s’unissent les unes aux autres de manière à former un réseau.

Il existe donc entre cellules d’une même colonie une double connexion : l’une s’établit par un réseau formé par les anastomoses des prolongements protoplasmatiques et l’autre par un réseau formé par les prolongements cylindraxiles. Il n’y a donc pas de cellules nerveuses indépendantes ; il n’y a que des colonies de cellules indépendantes les unes des autres. Ces colonies cellulaires réagissent les unes sur les autres par le contact qui s’établit entre le réseau nerveux formé par les ramifications cylindraxiles de l’une et le réseau nerveux formé par les ramifications protoplasmatiques de l’autre. Dogiel admet donc à la fois et le réseau nerveux de Gerlach et le réseau nerveux de Golgi. Mais, pour lui, il n’y a pas un seul réseau protoplasmatique, ni un seul réseau cylindraxile ; il y a, au moins dans la rétine, autant de réseaux protoplasmatiques et cylindraxiles distincts qu’il y a de types de cellules nerveuses.

Ces anastomoses multiples entre prolongements protoplasmatiques et cylindraxiles admises par Dogiel n’ont pas été retrouvées par ceux qui, après ce savant, ont appliqué la méthode au bleu de méthylène à l’étude de la rétine des vertébrés. Ramon y Cajal (4), dans un grand nombre de travaux publiés sur la rétine, ne signale nulle part trace d’anastomoses. En étudiant plus récemment (5) avec le bleu de méthylène les cellules de la rétine, il a pu se convaincre que les anastomoses signalées par Dogiel étaient artificielles et dues à ce fait que l’exposition des pièces à l’air, nécessaire pour la coloration par la méthode de Ehrlich, détermine de graves altérations dans les prolongements protoplasmatiques. Kallius (6), qui a étudié la rétine des mammifères et qui a consacré une atténtion spéciale à rechercher les anastomoses décrites par Dogiel, déclare ne les avoir rencontrées qu’entre les prolongements ascendants des cellules bipolaires et encore dans un seul cas seulement. Toutes les autres cellules nerveuses sont indépendantes les unes des autres. Retzius (7) arrive à la même conclusion.

Bouin (8), qui a étudié sous la direction de Prenant et avec la méthode au bleu de méthylène la rétine de quelques mammifères dans le but de contrôler les assertions si contradictoires de Dogiel, Kallius, Masius, Lavdowsky qui admettent l’existence d’anastomoses et celles de Cajal, Kôlliker, Van Gehuciiten, His, v. Leniiossek, Retzius et beaucoup d'autres qui contestent leur existence, est arrivé à ce résultat que si à un faible grossissement les anastomoses paraissent incontestables, elles s’évanouissent cependant et se résolvent en fibrilles superposées chaque fois qu’on les examine avec des grossissements appropriés. Ces anastomoses n’existent même pas pour le seul cas où Kallius les a décrites et figurées, c’est-à-dire entre les prolongements ascendants des cellules bipolaires.

Il admet seulement l’existence d’anastomoses entre les prolongements de certaines cellules rétiniennes connues sous le nom de spongioblastes.

Renaut (9) a étudié avec le bleu de méthylène la rétine du lapin et du cochon d’Inde. Il pense que les colorations obtenues par le bleu de méthylène sont plus complètes que les imprégnations par le chromate d’argent. Il a observé la continuation de certains prolongements protoplasmatiques d’une cellule munie d’un cylindre-axe avec les prolongements d’un spongioblaste ou cellule amacrine. Il n’a pas retrouvé les anastomoses entre prolongements cylindraxiles décrites par Dogiel.

« La doctrine des terminaisons toujours libres ne me paraît pas exacte dans sa rigueur, conclut-il, mais je pense que Dogiel est allé trop loin en admettant que, sur un très grand nombre de points, les cellules nerveuses forment des réseaux par la continuité de leurs prolongements protoplasmatiques respectifs. L’emmêlement inextricable donne, il est vrai, l’apparence d’un réseau. En y regardant de près, on voit qu’il s’agit de croisements au contact, d’appuis, pareils à ceux que prennent sur les corps cellulaires les fibres névrogliques. L’articulation se fera donc, dans l’immense majorité des cas, par des appuis adhésifs ou par de simples accolements. Dans d’autres cas moins nombreux, m’a-t-il semblé, il y aura continuité de substance ».

En résumé donc et pour ce qui concerne les cellules nerveuses de la rétine, d’après les recherches de Dogiel, les anastomoses seraient la règle non seulement entre les prolongements protoplasmatiques de toutes les cellules nerveuses appartenant au même type, mais encore entre les prolongements cylindraxiles de ces mêmes cellules nerveuses. Pour Cajal les anastomoses n’existent pas dans la rétine. Kallius, Bouin et Rénaux défendent une opinion mixte : les anastomoses ne sont de loin pas si fréquentes que Dogiel veut bien le prétendre, mais elles existent cependant en quelques endroits. Kallius ne les admet qu’entre les prolongements ascendants des cellules bipolaires, Bouin ne les a observées qu’entre les prolongements des spongioblastes. Pour Renaut enfin elles n’existent qu’entre certains prolongements protoplasmatiques d’une cellule pourvue d’un cylindre-axe et les prolongements des spongioblastes.

Des anastomoses entre cellules nerveuses ont encore été signalées dans le système nerveux central et entre les terminaisons des fibres périphériques.

Masius (io), dans ses recherches faites avec la méthode de Golgi sur la

moelle épinière de jeunes lapins, a décrit des anastomoses non seulement entre les prolongements protoplasmatiques et entre les prolongements cylindraxiles, mais même des anastomoses de prolongements cylindraxiles avec des prolongements protoplasmatiques. Les figures qui accompagnent le travail de Masius semblent prouver qu’il n’a eu sous les yeux que des imprégnations incomplètes. Ces observations n’ont jusqu’ici pas été confirmées.

L. Sala (ii) a décrit, dans le système nerveux central des téléostéens, un réseau nerveux très complexe donnant origine aux fibres commissurales du toit optique. Dans les recherches très étendues que nous avons faites nous-même (12) sur les diverses parties du système nerveux de la truite et dont une partie seulement a été publiée jusqu’ici, nous n’avons jamais rencontré d’anastomoses véritables.

Ballowitz (i3) admet l’existence de véritables anastomoses entre les fibres nerveuses de la peau des poissons, anastomoses qui n’ont pas été retrouvées par Retzius dans ses recherches sur les nerfs de la peau chez le Petromyzon. De plus, Ballowitz admet que de ce réseau sous-cutané partent des fibrilles nerveuses destinées aux chromatophores. Le plus grand nombre de ces fibrilles se terminent librement soit sur la face externe, soit dans l’intérieur même du corps cellulaire du chromatophore. Quelques-unes de ces fibrilles cependant s’anastomoseraient avec des fibrilles voisines de manière à former un réseau à mailles fermées. Ces mêmes anastomoses existent, d’après Ballowitz, dans l’organe électrique de certains poissons. Ogneff (14), a étudié tout récemment avec la méthode de Golgi l’organe électrique de la torpille et d’autres poissons ; il arrive à la conclusion que chez l’embryon il n’existe que des terminaisons nerveuses libres sans ancune trace d’anastomoses. Il en est de même chez les animaux nouveau-nés chez lesquels l’organe électrique est cependant complètement développé. Chez l’adulte, il a observé quelques rares anastomoses entre les ramifications terminales provenant d’une même fibre nerveuse ; jamais entre les ramifications appartenant à des fibres différentes. Le nombre de ces anastomoses est cependant trop faible pour que l’on puisse affirmer que les dispositions des fibres nerveuses y sont autres que chez l’embryon. Aussi conclut-il de ses recherches que, contrairement à l’opinion de Ballowitz, les fibres nerveuses se terminent librement dans tous les organes électriques. Eberth et Bunge (i5) prétendent également avoir observé des anastomoses entre les fibrilles nerveuses destinées aux chromatophores dans la peau des poissons. Ces observations demandent confirmation.

’ Un ancien ami d’Université, actuellement mon collègue de l’Université de Gand, J.'-F. Heymans (i6j a publié, en collaboration avec Demoor, un travail très étendu sur les fibres nerveuses du cœur chez un grand nombre de vertèbres ; il arrive à la conclusion que les fibres qui pénètrent dans le myocarde s anastomosent les unes avec les autres de façon à former un véritable réseau.

L’étude attentive que nous avons faite (17) du travail de Heymans et Demoor nous a donné la conviction que la conclusion que ces auteurs ont formulée concernant les anastomoses entre fibres nerveuses ne repose sur aucun fait indiscutable.

En se servant de la méthode au bleu de méthylène Jacques (18) a décrit des cellules anastomosées dans la paroi des vaisseaux. Rina MoNTi(ig) et Holmgren (20) signalent leur existence dans le tissu sous-épithélial de la peau des insectes et de certains crustacés. Bethe (21) admet que, chez ces derniers, les cellules nerveuses anastomosées appartiennent peut-être à un système spécial. Celui-ci, par la continuité des éléments qui le constituent, serait en quelque sorte en opposition anatomique et peut être aussi fonctionnelle avec le système formé de neurones indépendants.

Cajal ne nie pas, d’une manière absolue, l’existence d’anastomoses, dans certains cas déterminés. A notre sens, dit-il, ces anastomoses font complètement défaut dans le système nerveux cérébro-spinal des vértébrés et dans la chaine ganglionnaire des invertébrés. Elles existent cependant pour certains corpuscules nerveux d’ordre inférieur comme le sont, par exemple, les éléments fusiformes ou étoilés situés . entre les acinis des glandes et dans les plexus cellulaires sous-épithéliaux de la muqueuse intestinale (22 et 23). Il s’agit là, probablement, d’après Cajal (24), d’un type nerveux spécial destiné à régler la sécrétion des glandes de la peau ou des muqueuses.

Dans ces derniers temps, le fait de l’indépendance des éléments nerveux — que certains auteurs désignent tout-à-fait improprement sous le nom de théorie des neurones bien qu’il n’y ait pas de théorie en jeu — a été contesté encore par Apathy, Bethe, Held et Nissl. Ces contestations ont été accueillies, parait-il, avec une joie sans égale par un certain nombre de neurologistes qui, prenant peut-être leurs désirs pour des réalités, parlent déjà « du coup mortel porté à la théorie des neurones ». Il est triste de constater, comment, depuis longtemps déjà, un certain nombre de savants, pénétrés d’une animosité inexplicable contre tout ce qui touche de loin ou de près à la méthode de Golgi, se sont donné des peines inouïes pour pouvoir mettre en doute le fait de l’indépendance des neurones. Ils affirment hautement, souvent sans avoir fait des recherches personnelles, que les images obtenues, soit par la méthode de Golgi, soit par la méthode de Ehrlich, sont incomplètes et que par delà des choses visibles dans le champ du microscope, parce qu’elles sont ou imprégnées par le chromate d’argent ou teintées par le bleu de méthylène, il y en a encore bien d’autres, beaucoup plus importantes, malheureusement invisibles, qui prouvent à ne pouvoir en douter la continuité réelle des éléments nerveux, l’existence incontestable d’un réseau réunissant les unes aux autres toutes les cellules nerveuses.

Nous n’avons pas à insister sur tout ce qu’un pareil procédé renferme de profondément antiscientifique. Pour nous, qui ne cherchons

que la vérité quelle qu’elle soit et d’où quelle puisse venir, nous ne demandons qu’une seule chose, c’est que les affirmations nouvelles soient basées sur des faits d’observation tout au moins aussi précis que ceux qui ont servi de base à la doctrine des neurones. Et si par des faits indiscutables on parvient à démontrer que, en réalité, les cellules nerveuses ne sont pas indépendantes les unes des autres ; que, en 1 èglc générale, les cellules s anastomosent entre elles ; que la transmission des ébranlements nerveux se fait donc par continuité de substance à travers tout le névraxe, nous abandonnerons la doctrine des neurones, nous renoncerons et au mot et à l’idée pour défendre avec la même énergie les idées nouvelles. C’est assez dire que nous agissons dans cette question sans aucun parti-pris. Mais aussi longtemps que cette démonstration n’aura pas été fournie, nous nous croyons en droit de détendre un fait qui, dans l’état actuel de la science, nous paraît être l’expression sincère et complète de la réalité.

Voyons donc en quoi consistent ces faits nouveaux signalés par Apathy, Bethe, Held et Nissl. Et pour qu’on ne puisse pas nous taxer de partialité, nous nous ferons un devoir de rendre cet exposé aussi complet que possible.

Théorie de Apathy. Apathy (25) a étudié, avec de nouvelles méthodes de coloration, surtout le système nerveux des hirudinées et des lombrics. Il est parvenu à mettre en évidence, avec une netteté sans égale disent tous ceux qui ont eu l’occasion d’examiner ses préparations, les fibrilles du cylindre-axe des fibres nerveuses. Nous avons vu plus haut que Apathy donne à ces fibrilles le nom de neurofibrilles, qu’il considère chacune d’elles comme une unité anatomique indépendante des fibrilles voisines et comme formée par la réunion d’un nombre plus ou moins considérable de fibrilles plus fines, les fibrilles élémentaires , impossibles à mettre en évidence avec nos moyens actuels d’investigation.

D’où viennent ces neurofibrilles ? Apathy admet que, dans le système nerveux, il y a deux espèces de cellules nettement différentes : les cellules nerveuses et les cellules ganglionnaires. Les cellules nerveuses produisent ce qui conduit : les neurofibrilles ; les cellules ganglionnaires produisent ce qui doit être conduit : le tonus nerveux. La cellule nerveuse a une structure complètement analogue à celle de la cellule musculaire. Elle produit de la substance conductrice (les neurofibrilles) de la même manière que la cellule musculaire produit de la substance contractile (les myofibrilles).

Les neurofibrilles s’accroissent par leurs deux extrémités en parcourant des voies préexistantes : du côté du centre elles pénètrent dans les cellules ganglionnaires ; du côté de la périphérie, dans les cellules sensorielles, les cellules musculaires, etc.

Ces fibrilles peuvent être divisées en deux groupes : les fibrilles sensitives, f. s., excessivement fines, généralement réunies en faisceaux plus ou moins compacts et les fibrilles motrices, f. ni., beaucoup plus épaisses, existant seules ou en très petit nombre dans une fibre nerveuse.

Les fibrilles motrices proviennent directement des cellules ganglionnaires.

Les faisceaux de fibrilles sensitives, arrivés dans les ganglions nerveux, s’y comportent de deux façons, fig. i52 :

l°) Quelquefois ces faisceaux pénètrent directement dans les cellules ganglionnaires. Dans ces cas, les fibrilles sensitives parcourent la zone périphérique du prolongement unique de la cellule et arrivent ainsi dans le corps cellulaire. Là, ces fibrilles primitives se résolvent en fibrilles élémentaires ; celles-ci vont s’anamostoser les unes avec les autres et donner naissance à un réseau nerveux intracellulaire pouvant occuper une zone plus ou moins grande du protoplasme de la cellule correspondante. Dans certaines cellules, ce réseau nerveux n’occupe que la couche périphérique du corps cellulaire ; le prolongement unique de ces cellules nerveuses n’est parcouru que par des fibrilles très fines. Ce sont les cellules sensitives (fig. i52, c. gg. s.). Dans d’autres cellules les fibrilles sensitives forment également un réseau nerveux dans la zone périphérique ; mais de ce réseau sortent des fibrilles qui se rendent en rayonnant vers un réseau nerveux central formé de fibrilles plus grosses; celles-ci à leur tour se réunissent en une fibrille primitive beaucoup plus épaisse qui parcourt le centre du prolongement unique et peut se poursuivre jusque dans une fibre motrice. Le prolongement unique de ces cellules nerveuses est donc parcouru à la lois par des fibrilles très fines périphériques et par une fibrille centrale plus grosse. Ce sont les cellules motrices, fig. i52, c. gg. ni.

2° Les fibrilles sensitives peuvent aussi, à leur entrée dans un ganglion, ne pas se rendre dans les cellules ganglionnaires mais se résoudre directement en faisceaux plus petits de fibrilles élémentaires. Celles-ci vont s’anastomoser fréquemment avec des fibrilles voisines et constituer ainsi un réseau nerveux extracellulaire occupant toute l’etendue du ganglion. Ce réseau nerveux diffus de Apathy, r. n. ext .,

FIG. i52.

Représentation schématique du trajet et des connexions des neurofibrilles chez les hirudinées (d’après Apathy).

représenterait le réseau dont Gerlach a admis l’existence d’une façon hypothétique. De ce réseau diffus ou extracellulaire sortent des fibrilles primitives très fines qui se réunissent en fibrilles plus grosses. Celles-ci se rendent dans les cellules ganglionnaires pour y prendre part à la constitution du réseau intracellulaire, r. n. int. Apathy admet que les fibrilles minces, qui proviennent du réseau nerveux diffus ou èxtracellulaire et qui constituent la partie périphérique du réseau nerveux intracellulaire, sont sensitives ou centripètes et que la fibrille centrale plus épaisse, qui provient de la partie centrale du réseau nerveux intracellulaire, est motrice ou centrifuge.

Les fibrilles sensitives des nerfs périphériques, /. s., entrent donc dans les ganglions nerveux pour se rendre dans les cellules ganglionnaires, soit directement, soit après avoir pris part à la constitution du réseau diffus. Ces fibrilles ne se terminent pas dans ces ganglions ; elles s’y continuent avec le réseau intracellulaire et, par celui-ci, avec les fibrilles motrices.

Les fibrilles: motrices, /. ni., ne commencent pas dans les cellules ganglionnaires ; elles ne sont que la continuation des fibrilles sensitives après interposition du réseau nerveux.

Les cellules ganglionnaires sont simplement intercalées sur le trajet des fibrilles conductrices absolument comme les piles d’une batterie électrique se trouvent intercalées dans le réseau des fils télégraphiques.'

Examinons maintenant la manière dont, suivant Apathy, ces fibrilles sensitives et motrices se comportent dans les organes périphériques.

Les fibrilles sensitives se rendent dans les cellules sensorielles soit directement, soit après avoir traversé une ou plusieurs cellules ganglionnaires, c. gg. Dans la cellule sensorielle elle-même, fig. i52, c. s., la fibrille sensitive se résout en fibrilles élémentaires formant réseau. De celui-ci sort une fibrille unique qui parcourt le prolongement périphérique de la cellule sensorielle jusque dans le voisinage immédiat de la cuticule ; là, une partie de ses fibrilles élémentaires quittent ce prolongement pour former des fibrilles primitives qui vont se ramifier entre les cellules épithéliales.

Un certain nombre de fibrilles sensitives se rendent directement entre les cellules épithéliales sans entrer en connexion avec une cellule sensorielle. 1 outes ces fibrilles intraépithéliales s’anastomosent les unes avec les autres de manière à former réseau. Les fibrilles sen-

sitives ne se terminent donc nulle part. A leur extrémité périphérique elles sont unies les unes aux autres par le réseau nerveux intraépithélial. A leur extrémité centrale elles se résolvent dans le réseau nerveux extra- et intracellulaire et, par là, se continuent avec les autres fibrilles sensitives et avec les fibrilles motrices.

Les fibrilles motrices se comportent d’une façon identique. A leur extrémité centrale elles se continuent avec les fibrilles sensitives par l’intermédiaire du réseau nerveux intracellulaire. A leur extrémité périphérique, elles ne se terminent pas au niveau de la plaque motrice, mais pénètrent dans les cellules musculaires, s’y divisent un certain nombre de fois, puis sortent de ces cellules pour s’anastomoser avec les fibrilles voisines et donner ainsi naissance à un réseau moteur intercellulaire. Apathy admet une innervation analogue pour les cellules à cils vibratiles. Une neurofibrille entrerait dans chacune de ces cellules, s’y diviserait en un cône de fibrilles élémentaires de nature nerveuse allant se terminer par des bouts épaissis dans la cuticule, entre la base des différents cils. Ces bouts épaissis sont unis les uns aux autres et forment réseau.

Les fibrilles nerveuses, qu’elles soient sensitives ou motrices, forment donc, d’après Apathy, des voies conductrices continues : « Chez l’adulte, dit-il, les voies nerveuses ne se terminent nulle part; les fibrilles primitives et les fibrilles élémentaires se continuent les unes avec les autres aussi bien à la périphérie que dans les centres par l’interposition d’un réseau nerveux, absolument comme les voies sanguines artérielles se continuent avec les voies veineuses par l’intermédiaire d’un réseau capillaire ».

Cette même structure se retrouverait dans le système nerveux des vertébrés. Apathy a examiné à cet effet les cellules de la moelle épinière et de la moelle allongée d’un poisson (Lophins), d’un batracien (Triton) et d’un mammifère (Bos).

Il admet que les fibrilles sensitives arrivent dans le corps cellulaire par les prolongements protoplasmatiques, qu’elles s’y résolvent en fibrilles élémentaires qui, en s’anastomosant les unes avec les autres, forment un réseau de neurofibrilles occupant toute 1 étendue du somatoplasme. Au sortir de ce réseau les fibrilles élémentaires se réunissent de nouveau en neurofibrilles qui vont devenir les fibrilles constitutives du prolongement cylindraxile de la cellule nerveuse.

Il nous est difficile de nous former une opinion personnelle sur ces faits étranges décrits par Apathy. Ce qui nous rend quelque peu scep-

tique, c’est que le seul critérium sur lequel Apathy se base pour admettre la nature nerveuse de tous les éléments qu’il a en vue est la teinte plus ou moins identique que prennent tous ces éléments sous l’influence de certains réactifs colorants. Il en arrive ainsi à admettre, pour les cellules à cils vibratiles par exemple, une telle richesse de fibrilles nerveuses intracellulaires que, si ces fibrilles existaient en réalité, les organes pourvus d’un épithélium vibratile seraient les plus richement innervés de tout l’organisme. Le plus simple et le plus prudent croyons-nous, c’est de s’abstenir pour le moment de toute appréciation et d’attendre les résultats des recherches que d’autres auteurs ne manqueront pas de faire avec les méthodes préconisées par Apathy. C’est assez dire que la publication de Apathy ne nous paraît pas de nature à renverser la doctrine des neurones. Held {26) vient d’ailleurs d’annoncer que, de ses recherches sur le système nerveux des hirudinées, il résulte que les réseaux des neurofibrilles décrits par Apathy ne sont pas de nature nerveuse. Apathy aurait pris pour des éléments nerveux de simples éléments neurogliques.

Théorie de Held. D’après Held (26), le protoplasme des cellules nerveuses présente une partie organisée, plus ou moins réticulée : le cytospongium plongeant dans une masse fondamentale ; celle-ci renferme de nombreuses granulations que, par certains procédés de coloration et de différentiation non encore publiés, on peut parvenir à colorer d’une façon exclusive. Held les désigne sous le nom de neurosomes . Ces deux parties du protoplasme des cellules nerveuses existent également dans le prolongement cylindraxile: le cytospongium forme ici les fibrilles longitudinales unies entre elles par des trabécules transversales, il prend le nom d ’axospongium ; les granulations interposées gardent le nom de neurosomes.

Ces neurosomes sont surtout abondants dans les ramifications terminales du prolongement cylindraxile, contrairement aux ramifications terminales des prolongements protoplasmatiques qui n’en renferment guère. Ces circonstances permettraient, d’après Held, d’étudier la façon spéciale dont les dernières ramifications cylindraxiles se comportent par rapport au corps cellulaire et aux prolongements protoplasmatiques.

Held conclut de ses recherches que la surface du corps de chaque cellule nerveuse et des prolongements protoplasmatiques qui en dépendent est enveloppée d’une masse ou d’une couche granuleuse, formée de neurosomes appartenant aux ramifications terminales d’un

ou de plusieurs prolongements cylindraxiles. Cette masse granuleuse, avec les ramifications cylindraxiles auxquelles elle appartient, forme une espèce de manteau nerveux : la surface cylindraxile terminale (Axencylinderendflàche) enveloppant complètement le corps de la cellule nerveuse (manteau péricellulaire,) et toute l’étendue des prolongements protoplasmatiques (manteau péridendritique). Ce manteau nerveux est, dans quelques rares cas, formé par les ramifications terminales d’un seul prolongement cylindraxile ; le plus souvent cependant, un grand nombre de ces prolongements prennent part à sa constitution. Ces ramifications cylindraxiles terminales ne s’entrelacent pas uniquement les unes dans les autres de manière à former plexus ; elles s’anastomosent les unes avec les autres de manière à constituer un véritable réseau- Par ce réseau cylindraxile un grand nombre de cellules nerveuses se continuent directement les unes avec les autres.

De plus, de ce réseau péricellulaire et péridendritique partent des prolongements qui s’appliquent sur le corps cellulaire et sur les prolongements protoplasmatiques de la cellule enveloppée et là se continuent directement (par concrescence) avec le protoplasme de cette dernière. Il y aurait donc encore continuité entre les ramifications cylindraxiles d’un neurone et le protoplasme d’un autre neurone avec lequel le premier entre en connexion.

Par ce réseau nerveux terminal péricellulaire l’ébranlement nerveux, amené par un prolongement cylindraxile, peut se transmettre ou bien au corps cellulaire enveloppé par ce réseau, ou bien aux autres prolongements cylindraxiles qui entrent dans sa constitution. Tout dépend, d’après Held, des conditions de transmission plus ou moins favorables que présentent à un moment donné le réseau péricellulaire et les cylindre-axes qui y aboutissent dune part et le protoplasme de la cellule nerveuse d’autre part. Held s’appuie sur ce fait pour combattre la théorie de la polarisation dynamique des éléments nerveux et pour admettre la conduction dans les deux sens dans tous les prolongements qui dépendent d’une cellule nerveuse.

A la suite de la publication de ce travail de Held, Auerbach (27) a fait remarquer que, déjà. en 1896, il a affirmé, en se basant sui un nouveau procédé de coloration, que dans toutes les régions du névraxe les cellules nerveuses ainsi que leurs dendrites sont entouiées d’un lacis de fibrilles. A la suite du travail de Held, il incline à admettre l’existence d’un véritable réseau péricellulaire. De ce

réseau partent un nombre considérable de boutons terminaux allant s’appliquer sur la surface du corps cellulaire et des dendrites qui en proviennent. Mais, contrairement à 1 opinion de Held, ces boutons terminaux ne se continuent pas avec le protoplasme cellulaire; il n’y a donc pas continuité de substance : la transmission des ébranlements nerveux se fait par contact.

Il est difficile de juger à sa juste valeur les observations sur lesquelles Held s’appuie pour défendre sa thèse, d’autant plus que les méthodes de coloration dont il s’est servi n’ont pas été publiées. Il convient toutefois de faire remarquer que le réseau péricellulaire, décrit par Held autour des cellules nerveuses du noyau de Deiters et du noyau ventral de l’acoustique, a été observé également par La Villa (28), un élève de Cajal, autour des cellules de l’olive supérieure accessoire du chat et que, pour cet auteur, il s’agit uniquement d’un entrelacement compact et serré de fibrilles indépendantes.

Semi Meyer (29) prétend avoir coloré, avec le bleu de méthylène, des plexus de fines fibrilles nerveuses autour du corps cellulaire et des prolongements protoplasmatiques qui en dépendent. Il fait ressortir, contrairement à l’opinion de Held, que dans toutes les coupes qu’il a examinées, provenant des diverses parties du névraxe de près de cent animaux injectés par le bleu de méthylène, il n’a pas vu une seule anastomose.

Apathy (3o) certifie d’ailleurs que les ramifications cylindraxiles péricellulaires décrites par Held n’ont rien de commun avec le cylindre-axe et que les neurosomes du même auteur ne sont pas* de nature nerveuse. Les premières ne représentent, d’après Apathy, qu’un réseau neuroglique ( Gliagitter ) se continuant du prolongement cylindraxile sur le corps cellulaire et les prolongements protoplasmatiques. Quant aux neurosomes, ce sont des granulations comme on peut en rencontrer dans le somatoplasme de toutes les cellules. Leur nature chimique peut être spéciale ; mais au point de vue morphologique elles n’offrent rien de caractéristique.

Théorie de Bethe. Bethe (3i) a étudié, avec des nouvelles méthodes de coloration, le système nerveux des crustacés (Carcinus Maenas). Il admet également l’existence d’un réseau nerveux unissant entre elles toutes les cellules nerveuses. Les dernières ramifications des prolongements protoplasmatiques et cylindraxiles des cellules nerueuses s’anastomosent, dit Bethe, les unes avec les autres en formant

réseau. Cette union est tellement intime qu'il est impossible de dire ce qui, dans ce. réseau, appartient à un neurone et ce qui appartient à un autre neurone.

Les fibrilles primitives des nerfs récepteurs ou sensibles, arrivées dans les ganglions nerveux, se résolvent en fibrilles élémentaires qui se perdent dans le réseau nerveux. Par ce réseau, ces fibrilles sensibles peuvent se continuer directement avec des fibrilles motrices sans passer par le corps d’une cellule nerveuse. Les fibrilles que l’on observe, à un moment donné, dans les prolongements protoplasmatiques ou cylindraxiles ne sont pas toutes en connexion directe avec le corps cellulaire : quelques-unes seulement d’entre elles peuvent se poursuivre jusque dans la masse centrale de protoplasme; le plus grand nombre, au contraire, de ces fibrilles passent d’un prolongement dans l’autre et d’un neurone dans l’autre sans jamais passer par le corps même de la cellule nerveuse. Il s’en suit que, au fond, tous les éléments du système nerveux sont en continuité les uns avec les autrps.

Par là tombe, dit Bethe, le concept du neurone comme une unité nerveuse, existant pour son compte, indépendamment des autres éléments nerveux. La théorie des neurones n’a été admise que parce que la méthode de Golgi nous a montré l’absence de ces larges anastomoses entre prolongements protoplasmatiques admises dans le temps. Mais cette méthode ne donne que des images incomplètes; elle ne met en évidence que l’enveloppe extérieure de la substance conductrice et pas cette substance elle-même. Les résultats obtenus par la méthode au chromate d’argent doivent être corrigés par ceux fournis par les méthodes de Apathy et de Bethe : la théorie des neurones doit de nouveau céder le pas à la théorie de la continuité.

C’est là en quelque sorte la partie théorique des affirmations de Bethe. Si nous recherchons maintenant les laits d’observation sur lesquels ces conclusions s’appuient, nous voyons que Bethe n’a jamais vu une anastomosé réelle entre fibrilles nerveuses appartenant à des neurones différents. « Je n’ai jamais observé, dit-il, une continuité directe entre les plus fines fibrilles de deux neurones ».

« Les fibrilles sensitives de Carcinus entrent dans le ganglion, dit-il encore, s’y divisent pour prendre part à la constitution du neuropile et semblent former un réseau sans qu’on puisse l’établir en toute certitude ». — « Chez la sangsue je crois avoir pu me convaincre , pour

différents motifs, que je ferai connaître plus tard, qu’une continuité entre les fibrilles primitives de différents neurones, telle qu’elle est admise par Apathy, existe en réalité ». La continuité réelle entre fibrilles appartenant à des neurones différents n’a donc pas été observée par Bethe ainsi qu’il le déclare lui-même. Aussi est-on un peu surpris, en présence de cette absence complète de preuves, de voir Bethe conclure : Je me crois donc en droit d’admettre, non seulement chez les crustacés (qu’il a étudiés), mais chez tous les animaux , une continuité entre les éléments nerveux, le réseau élémentaire ( Elementargitter ) de Apathy unissant entre elles toutes les cellules nerveuses.

Cette affirmation de Bethe ne repose sur aucun fait précis et ne doit être admise que comme une simple hypothèse.

Entre les observations de Apathy et celles de Bethe il semble exister, au premier abord, une opposition fondamentale. Nous avons vu, en effet, que, d’après Apathy, les fibrilles sensitives entrent seules dans la constitution du réseau nerveux extracellulaire ou neuropile, tandis que les fibrilles motrices dépendent des cellules ganglionnaires et proviennent du réseau nerveux intracellulaire. Celuici semble donc avoir plus d’importance que l’autre. Pour Bethe, au contraire, le neuropile est formé à la fois par les fibres sensitives et par les fibres motrices. Les fibres motrices sont même complètement indépendantes des cellules ganglionnaires et proviennent toujours directement du réseau nerveux extracellulaire ou réseau élémentaire. Ce dernier réseau semble donc l’emporter en importance.

Pour Bethe cette différence tient uniquement au degré de différentiation du système nerveux que l’on examine. Pour ce savant, en effet, au fur et à mesure que la différentiation du système nerveux augmente, les relations topographiques entre les cellules ganglionnaires et les fibrilles se modifient de telle façon que les fibrilles, avec les réseaux qu’elles constituent, s’émancipent de plus en plus des cellules ganglionnaires.

Dans les formes primitives du système nerveux, il n’y aurait pas de neuropile parce qu’il n’y a pas de voies nerveuses, mais toutes les cellules sont anastomosées directement par leurs gros troncs protoplasmatiques. Les fibrilles primitives traversent ces ponts intercellulaires de nature protoplasmatique et forment réseau dans l’intérieur même des cellules nerveuses.

Chez les hirudinées et les vers il y a, au contraire, des voies ner-

veuses ; aussi à côté du réseau intracellulaire trouve-t-on un réseau rferveux extracellulaire, le neuropile, unissant toutes ces cellules les unes aux autres. Les fibres sensitives entrent dans ce réseau extracellulaire. Les fibres motrices proviennent du réseau intracellulaire.

< Chez les arthropodes, la différentiation du système nerveux est plus accentuée. Ici le neuropile l’emporte en importance sur les cellules ganglionnaires. Une partie seulement des fibrilles se rendent dans les cellules ganglionnaires pour y former réseau ; la plus grande partie des fibrilles évitent les cellules pour se rendre directement dans le neuropile. C’est de ce neuropile que sortent toutes les fibrilles motrices.

Chez les vertébrés maintenant, les dispositions sont tout autres : les cellules ganglionnaires se trouvent dans le neuropile (chez les animaux inférieurs les cellules existent à la périphérie des ganglions tandis que le neuropile forme à lui seul toute la masse centrale). Ces cellules sont multipolaires. Le déplacement du réseau hors des cellules est, plus accentué encore que chez les arthropodes. Les fibrilles traversent les cellules nerveuses, mais sans s’y diviser et sans y former réseau. La . cellule nerveuse sert simplement de voie de passage. D’ailleurs le plus grand nombre des fibrilles ne passent pas même par les cellules nerveuses, mais se rendent directement d’un prolongement protoplasmatique dans l’autre. Toutes ces fibrilles d’un neurone doivent, dit Bethe, être en continuité, en dehors des cellules, avec des fibrilles d’autres neurones dans le neuropile, c’està-dire dans le réseau nerveux extracellulaire ou réseau élémentaire de Apathy

Ce réseau nerveux extracellulaire ou neuropile, avec les fibrilles qui le constituent, forme la partie la plus importante des centres nerveux. D’abord situé à l’intérieur même des cellules nerveuses, on voit ce réseau quitter ces dernières au fur et à mesure que l’on monte dans l’échelle des êtres ; quand ce déplacement a été effectué, les cellules nerveuses perdent en quelque sorte toute importance au point de vue du fonctionnement du système nerveux, il ne leur reste plus à exercer qu’une action trophique. Aussi Bethe arrive-t-il à cette conconclusion étrange, c’est qu’il n’y a plus de centres nerveux. T out le système nerveux central se réduit à un réseau élémentaire dans lequel pénètrent de tous côtés des fibrilles centripètes et d’où sortent les fibrilles centrifuges, toutes ces fibrilles étant en continuité directe les unes avec les autres.

C’est là encore une fois le côté théorique du travail de Bethe

Et si nous nous demandons maintenant sur quels faits tout cela repose, nous voyons que la base même de ce système, c’est-à-dire l’existence du réseau élémentaire, est purement hypothétique. « L’existence du réseau élémentaire chez les vertébrés n’est pas prouvée, dit Bethe lui-même ; peut-être se trouve-t-il caché dans un certain réticulum nettement mis en évidence par ma méthode de coloration. Ce réticulum est quelque peu diffus dans l’écorce cérébrale et dans le cervelet, mais pour la plupart des autres cellules du névraxe il se trouve limité à la surface des cellules ganglionnaires et des prolongements dentritiques et y forme un véritable réseau péricellulaire dont Bethe ignore absolument la valeur morphologique et fonctionnelle..

Nous avons déjà vu que l’existence d’un pareil réseau a été admise par Held, Auerbach et Meyer et que pour ces auteurs ce réseau était de nature cylindraxile. Bethe n’admet pas cette interprétation.

« Mes préparations ne me permettent pas de dire si des cylindres-axes pénètrent en réalité dans ce réseau, dit-il; quelques-unes de mes préparations semblent même prouver le contraire. » Mais alors, si ce réseau péricellulaire ne renferme pas de fibrilles primitives, comment Bethe peut-il supposer que dans ce réseau se trouverait caché le neuropile ou réseau élémentaire des vertébrés : c’est-à-dire la partie fondamentale de tout système nerveux?

Les seuls faits anatomiques incontestables renfermés dans les travaux de Bethe se réduisent donc à la structure nettement fibrillaire des cylindres-axes des fibres nerveuses et du protoplasme des cellules nerveuses. Ces faits, quelque importants qu’ils soient, ne sont cependant pas suffisants en eux-mêmes pour ébranler la doctrine des neurones.

D’ailleurs pour ce qui concerne tout spécialement le réseau péricellulaire dont parle Bethe, il n’est pas sans intérêt de faire ressortir qu un réseau analogue a déjà été décrit depuis bien longtemps par Golgi et son élève Martinotti. Dans ces derniers temps, Golgi (32) est parvenu à le mettre en évidence avec une netteté remarquable en se servant de la méthode au chromate d’argent légèrement modifiée. Ce savant le considère comme un réseau de neurokératine. Cajal (33) a fait ressortir tout récemment que, dans les coupes de l’écorce cérébrale colorées par la méthode de Ehrlich, il a vu depuis longtemps le réseau décrit par Bethe. Ce réseau est intracellulaire. Il ne représente rien d autre que la partie périphérique du spongioplasme des cellules nerveuses chimiquement modifié.

Théorie de Nissl. Nissl (34) affirme que le système nerveux ne peut plus être considéré comme une agglomération d’éléments nerveux indépendants, et, s’appuyant sur les observations de Apathy, Held et Bethe, il déclare la doctrine des neurones complètement fausse. Pour lui, le système nerveux est formé de cellules nerveuses et d’une substance nerveuse spécifique qui n’est pas le protoplasme même des cellules nerveuses, mais un protoplasme cellulaire modifié. Cette substance nerveuse existe en partie à l’intérieur même des cellules sous forme de fibrilles; elle prend cependant son plus grand développement en dehors des cellules où elle forme la masse principale de la substance grise.

Ce qui caractérise, d’après Nissl, la substance grise et ce qui nous permet de la distinguer de la substance blanche, ce n’est pas la présence des cellules nerveuses comme on l’a toujours cru jusqu’ici, mais bien la présence d’une substance spéciale, diffuse, granuleuse ou finement moléculaire dans laquelle sont englobées les cellules nerveuses et les cellules de neuroglie, les fibres myéliniques et les ramifications cylindraxiles. Cette substance spéciale fait complètement défaut dans la substance blanche.

Pour appuyer cette manière de yoir, Nissl examine une coupe de l’écorce cérébrale colorée par le bleu de méthylène et il se demande ce qui peut bien exister entre les corps des cellules nerveuses. Il écarte successivement les cellules de neuroglie, les fibrilles de neuroglie, les fibres myéliniques et amyéliniques comme étant incapables de constituer cette énorme masse de substance dans laquelle se trouvent éparpillées les cellules nerveuses et il arrive à conclure que, en dehors de ces divers éléments, il doit exister une substance spéciale que l’on doit considérer comme un élément histologique particulier du tissu nerveux.

Il est bien vrai que la méthode au chromate d argent démontre, de la façon la plus simple et la plus naturelle, que cette énorme masse de substance interposée entre les corps des cellules nerveuses (les seules parties des neurones que le bleu de méthylène met en évidence) est formée principalement par les prolongements protoplasmatiques richement ramifiés des cellules nerveuses. Mais Nissl n aime pas la méthode de Golgi. Il trouve que les cellules de l’écorce, colorées par la méthode de Bethe et étudiées sur des coupes dont l’épaisseur ne dépasse pas 10 microns, ne montrent pas cette abondance de ramifications. Il arrive ainsi à conclure que les ramifications dendritiques,

mises en évidence par le chromate d’argent, ne peuvent pas exister ; qu’elles 'ne peuvent pas être considérées comme représentant des divisions et des subdivisions des prolongements protoplasmatiques. Pour lui, une partie au moins de ces dendrites sont des ramifications cylindraxiles qui naissent dans la substance grise (c’est-à-dire la substance granuleuse spécifique de Nissl) pour se rendre dans les cellules nerveuses elles-mêmes.

Le système nerveux central est donc formé, d’après Nissl, de deux éléments : les cellules nerveuses et une substance nerveuse spécifique.

Quelle est l’origine de cette substance spécifique ? C’est ce que Nissl ignore. Peut-être le protoplasme de plusieurs neuroblastes se diflèrentie-t-il complètement en substance nerveuse, dit-il, peut-être aussi cette différentiation ne survient-elle que lorsque le neuroblaste s’est déjà transformé en cellule nerveuse et qu’alors la substance nerveuse quitte les cellules.

Quelle est la structure de cette substance spécifique ? C’est ce que Nissl ignore également. Il admet bien, en se basant sur les recherches de Bethe, que dans les cellules nerveuses, cette substance a une structure fibrillaire. Mais il n’a fourni nulle part la preuve que les fibrilles intracellulaires colorées par Bethe appartenaient à la substance spécifique intercellulaire qu’il a en vue.

Pour la partie de la substance grise spécifique située entre les cellules, Nissl admet que, suivant les réactifs employés, cette substance est tantôt finement granuleuse ou moléculaire, tantôt à la fois granuleuse et fibrillaire, tantôt plus ou moins spongieuse, tantôt encore nettement réticulée.

Rapprochant alors les réseaux péricellulaires décrits par Bethe des réseaux cylindraxiles péricellulaires de Held, il incline à admettre que ces réseaux appartiennent à sa substance grise spécifique et que celle-ci pourrait bien être, au point de vue anatomique, un réseau continu et très fin de fibrilles élémentaires unissant entre elles toutes les cellules nerveuses.

En somme, le travail de Nissl que nous venons d’analyser ne renferme que de pures hypothèses ne reposant sur aucun fait d’observation bien précis et c’est en se basant sur ces hypothèses que son auteur déclare avoir donné à la doctrine des neurones le coup mortel.

Le seul fait d’observation sur lequel Nissl a étayé sa doctrine concerne les réseaux péricellulaires décrits spécialement par Held et Bethe. Quelle est la valeur de ces réseaux péricellulaires ?

Nous avons vu que Held et Auerbach les considèrent comme formés par des ramifications cylindraxiles anastomosées et Meyer comme des ramifications cylindraxiles indépendantes. Apathy, au contraire, leur attribue une nature neuroglique. Bethe ne se prononce pas sur la valeur de ces réseaux péricellulaires ; il croit cependant que les cylindre-axes ne prennent pas part à leur constitution. Golgi est d’avis qu’il s’agit là d’un réseau de neurokératine et Cajal croit que ce réseau n’est rien d’autre que la partie périphérique, plus ou moins chimiquement modifiée, du spongioplasme de certaines cellules nerveuses.

Vous voyez, par l’examen impartial de ces différentes théories, que la doctrine des neurones reste debout malgré l’assaut qu’elle a eu à subir de divers côtés. Vous devez comprendre aussi, par l’exposé qui précède, combien il faut être prudent et réservé en présence de théories nouvelles et n’accueillir qu’avec beaucoup de scepticisme les affirmations des auteurs concernant l’existence d’anastomoses.

Les dessins qui accompagnent les travaux de Apathy ne sont que la reproduction fidèle de ses préparations, déclarent tous ceux qui ont eu l’occasion de les examiner. Il faut donc bien admettre que le réseau intracellulaire décrit par Apathy, non seulement chez les hirudinées et les vers mais aussi chez les vertébrés supérieurs, existe en réalité.

Les préparations de Bethe, de l’avis unanime de ceux qui les ont vues, sont admirables de clarté et de netteté, elles montrent les fibrilles des cellules nerveuses avec une netteté véritablement stupéfiante dit Flemming (35). Or, d’après Bethe, ces fibrilles ne font que traverser le corps cellulaire ; non seulement elles ne s’anastomosent pas entre elles, mais même elles ne se bifurquent pas pendant ce trajet intracellulaire. Comment concilier ces observations si profondément contradictoires ?

Nous maintiendrons donc, jusqu’à preuve du contraire,, la rectitude de la doctrine des neurones. Ce qui, à nos yeux, constitue la meilleure preuve de la vérité de cette doctrine, ce n’est pas ce fait embryologique que, pendant les premiers temps du développement, les éléments nerveux sont indépendants les uns des autres ; car certains auteurs prétendent que la concrescence des éléments nerveux ne s’achève qu’à la fin du développement.

Ce n’est pas non plus ce fait anatomique qu’on ne voit pas des anastomoses avec les méthodes de Golgi et de Ehrlich ; car. il y a des auteurs qui vous répondront que ces méthodes n’imprègnent pas.

complètement les éléments nerveux, que 1 indépendance constatée n’est donc qu’apparente puisqu’elle n’est que le résultat de l’imperfection de nos méthodes.

C’est un fait anatomo-pathologique dont personne ne conteste l’exactitude. Quand le cylindre-axe d’un neurone se trouve interrompu en un point quelconque de son trajet, nous voyons la dégénérescence wallérienne envahir son bout périphérique. Nous voyons la réaction de Nissl, sur laquelle nous reviendrons plus loin, surgir dans sa cellule d’origine et, dans certaines circonstances même, nous verrons cette cellule avec ses prolongements protoplasmatiques et le bout central du cylindre-axe s’atrophier et disparaître. Or, cette dégénérescence wallérienne du bout périphérique, cette réaction cellulaire avec l’atrophie consécutive du corps cellulaire et du bout central de l’axone s’arrête précisément là où la méthode de Golgi et la méthode de Ehrlich nous montrent les limites du neurone. S’il y avait, en réalité, anastomoses d’une part entre les ramifications cylindraxiles terminales de différents neurones, d’autre part entre les ramifications protoplasmatiques de divers corps cellulaires, pourquoi la dégénérescence d’un côté et l’atrophie de l’autre n’envahiraient-elles pas les éléments nerveux voisins ?

Littérature.

(i) Cajal : Sur la structure de l’écorce cérébrale de quelques mammifères. La Cellule, t. VII, 1892. — (2) Retzius : Die Cajal’schen Zellen der Grosshirnrinde beim Menschen und bei Sàugethieren. Biolog. Unters., Bd. V, 1893. — (3) Dogiel : Die Retinader Ganoiden. Archiv f. mikr. Anat., Bd XXII. i883. — Ueber die Retina des Menschen. Intern. Monatschr., Bd. I, 1884. — Ueber das Verhalten der nervôsen Elemente in der Retina der Ganoiden, Reptilien, Vôgel und Sàugethiere. Anatom. Anz., 1888. — Ueber die nervôsen Elemente in der Netzhaut der Amphibien und Vôgel. Anatom. Anz., 1888. — Ueber die nervôsen Elemente in der Retina des Menschen. I Mittheilung, Archiv. f. mikr. Anat., Bd, XXXVIII, 1891. — II Mittheilung, Ibid., Bd. XXXX, 1892. — Zur Frage über den Bau der Nervenzellen und über das V erhàltnis ihres Achsençylinder- (Nerven-J Fortsatz su den Protoplasmafortsatzen, Archiv. f. mikr. Anat., Bd. XXXXI, i8g3. — Zur Frage über das Verhalten der Nervenzellen zu einander. Archiv f. Anat. und Phys., Anat. Abth., 1893. — Die Retina der Vôgel. Archiv f. mikr. Anat., Bd. XLIV, i895. — Ein besonderen Typus von Nervenzellen in der mittleren gangliôscn Schicht der Vogel-Relina. Anatomischer Anzeiger, 1895. Die Strujttur der Nervenzellen der Retina. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 46- (4) Ramon y Cajal : Estructura de la retina de las aves. Revista trim. de histolo-

gia, 1888. Sur la morphologie et la connexion des éléments de la rétine des oiseaux. Anato-

mischer Anzeiger, 1889. — Notas preventivas sobre la retina y gran sempatico de los mamiferos. Barcelone, 10 Déc. 1891. — La retina de los Teleosteos y alcunas observaciones sobre la de los vertebrados superiores. Madrid, 1892. — Nuevo concepto de la Histologia de los centras nerviosos , 1892. — La rétine des vertébrés. La Cellule, t. IX, ier fasc., i8g3. — Paquenas contribuciones al conocimiento del sistema nervoso. III. La retina de los bactracios y reptiles. Août 1891. (5) Ramon y Cajal : Nouvelles contributions à l’étude

histologique de la rétine et à la question des anastomoses des prolongements protoplasmatiques . Journal de 1 anatomie et de la physiologie. 1896. — (6) Kallius : Untersucliungen über die Netzhaut der Sdugethiere. Anatomische Heften, 1894, P- 592- — (7) Retzius : U cher die neuen Prinzipien in der Lekre von der Einrichtung des sensiblen Nervensystems. Biolog. Unters., Bd. IV. 1892. — (8) Bouin : Sur les connexions des dendrites des cellules ganglionnaires dans la rétine. Bibliographie anatomique, 1894, PP- 110-117. — (9) Renaut : Sur les cellules nerveuses multipolaires et la théorie du neurone de Waldcyer. Bulletin de l’Académie de médecine, Paris, 1895.’ — (10) J. Masius : Etude sur la Une anatomie de la moelle épinière. Bull, de l’Acad. royale des Sciences de Belgique, 1891, pp. 13-19. — Recherches sur le système nerveux central. Archives de Biologie, t. XII, 1892. — (11) L. Sala : Sulla fina struttura del Torus longitudinale nel cervello dei teleostei. Atti délia Accad. delle Scienze med. e. nat. in Ferrara, i8g5. — (12) Van Gehuchten : Contribution à l’étude du système nerveux des tèlèostèens. La Cellule, t. X, 1893. — Contribution à V étude du faisceau de Meynèrt ou faisceau rétro-réflexe. Bull, de l’Acad. royale de Méd. de Belgique, 1894. — Le faisceau longitudinal postérieur. Ibid., i8g5. — De l’origine du pathétique et de la racine supérieure du trijumeau. Bull, de l’Acad. royale des Sciences, 1895. — (i3) Ballowitz : Die N ’ervenendigungen der Pigmentzellen. Zeitschr. f. Wiss. Z00L, Bd. LVI, i8g3, pp. 673-706. — U cher das Vorkommen echter peripherer Nervenendnetze. Anatomischer Anzeiger, 1893. pp. 165-169. — (14) Ogneff : U cher die Entwickelung des elektrischen Organes bei Torpédo. Archiv f. Anatomie und Physiologie. Phys., Abth., 1897. — (i5) Eberth et Bunge : Die Nerven der Chromatophoren bei Fischen. Archiv. f. mikr. Anat., Bd. XXXXVI, 1895. — (16) Heymans et Demoor : Etude de T innervation du cœur des vertébrés à l’aide de la méthode de Golgi. Mémoires couronnés et autres mémoires de l’Acad. royale de méd. de Belgique, 1894. — (17) Van Gehuchten : Contribution à V étude de la moelle épinière chez les vertébrés. La Cellule, t. XIII, 1897. — (18) Jacques : [cité d’après Cajal (24)] Journal de l’anatomie et de la physiologie. 1894. — (19) Rina Üonti : Richerche microscopische suit sistema nervoso degli insetti. Boll. Scientifico, 1893 et 1894. — (20) Holmgren : Zur Kenntnnis des Hautùervensystems der Arthropoden. Anatom. Anz., 1896, pp. 449-457. — (21) Bethe : Eih Beitrag zur Kenntniss des peripheren N erv en Systems von Astacus jluviatïlis. Anat. Az. 1896, pp. 31-34. — (22) Cajal : Nuevas applicaciones del metodo de Golgi. 1889. — Cajal et Sala : Terminacion de los nervios y tubos glandulares en el pancréas, 1891. —

(24) Cajal : El sistema nervioso del hotnbre y de los vertebrados. ir lasc., 1897, p. 66.

(25) Apathy : Das leitende Elément des Nervensystems und seine topograpliischen Bcziehungen zu den Zellen. Abdr. aus den Mittheilungen aus der Zoolog. Station zu Neapel. 1897. — (26) Held : Beitrage zur Structur der N ervenzellen und ihrer Fortsàtze . Dritte Abhandlung. Archiv f. Anat. und Phys., Anatom. Abth.. Supplementband, 1897.

(27) Auerbach : N ervenendigung in den Centralorganen. Neurolog.-Centralbl., 1891-

(28) La Villa : Algunos detalles conccrnieutes a la oliva superior y focos acusticos- Revista

trimestral micrografica. 1898, pp. 75-83. — (29) Semi Meyer : U cher die Funciion der Protoplasm afortsà tze dey Nervenzellen. Abdr. aus den Ber. mathem.-phys. Cl. der K. Sachs. Ges. d. Wiss., Leipzig, 1897. — (3o) Apathy : Bemerkungen zu Garboivski ’s Darsiellung meiner Lehre von den leitenden N ervenelementen. Biolog. Centralbl., pp. 704- 7i3. 1898. — (3^) Bethe : Das Nervensystem von Carcinus Maenas. Archiv f. mikr. Anatomie. Bd. 5o, pp. 446-546 ; pp. 589-639, 1897. — Das centralnervensystem von Carcinus Maenas. Ibid. Bd. 5i, pp. 382-451, 1898. — Ueber die Primitivfibrïllen in den Ganglienztflen vom Menschen und anderen Wirbeltieren. Morpholog. Arbeiten. Bd. 8, i8g5. — Die anatomischen Eleinente des Nervensystems und ihre physiologische Bedeutung Biologisches Centralblatt, 1898, pp. 843-873. — (32) Golgi : Intorno alla strutiura delle cellule nervose. Bollet. délia Soc. medico-chirurgica di Pavia, 19 Avril 1898. — (33) Cajal : La red superjicial de las celulas nerviosas centrales. Revista trimestral micrographica. Vol. III. dec. 1898, pp. 199-204. — (34) Nissl : Nervenzellen und graue Substanz. Separatabdr. aus der Münchener Medic. Mochenschrift, 1898. — (35) Flemming : Morphologie der Zelle. Sonder- Abdr. aus Ergebnisse der Anatomie und Entwickelungsgeschichte, Bd. VII, 1897, p. 450.