ONZIEME LEÇON
Eléments histologiques qui entrent dans la constitution du système nerveux.
(Suite).
Sens de la conductibilité nerveuse dans les prolongements protoplasmatiques et cylindraxiles.
Le contact utile entre les neurones.
Les prolongements cellulipètes et les prolongements cellulifuges. Modification de la théorie de la polarisation dynamique. L’indépendance des neurones et les hypothèses qu’elle a fait naitre au point de vue du mécanisme des phénomènes psychiques.
Nous avons vu, dans notre avant-dernière leçon, que les prolongements protoplasmatiques des cellules nerveuses ne servent pas uniquement d’appareils de nutrition pour l’élément nerveux et que le prolongement cylindraxile n’est pas seul à jouir de la fonction de conductibilité (Golgi). Mais toutes les parties d’un neurone sont de nature nerveuse et la transmission de l’ébranlement nerveux se fait aussi bien par les prolongements protoplasmatiques que par le prolongement cylindraxile. La seule différence physiologique qui sépare les prolongements protoplasmatiques du prolongement cylindraxile c’est que, ainsi que nous allons le démontrer pour quelques éléments en particulier, dans les premiers la conduction est cellulipète , tandis que dans le second la conduction est cellulifuge.
Le contact, par lequel les éléments nerveux agissent les uns sur les autres pour se transmettre l’ébranlement reçu, pourrait se faire théoriquement , soit entre les prolongements protoplasmatiques de neurones voisins, soit entre les corps cellulaires d’éléments juxtaposés, soit entre les ramifications collatérales et terminales des prolongements cylindraxiles. Ce qui semble exclure ces voies multiples de transmission nerveuse, c’est que, si elles existaient, lamoindie excitation
périphérique devrait nécessairement se transmettre à tous les éléments nerveux de l’axe cérébro-spinal ; car, de même que dans le plexus nerveux sous-cutané, d’où partent les fibrilles intra-épidermiques, les contacts sont multiples entre les ramifications terminales des fibres nerveuses sensitives, fig. i53 ; de même, dans la moelle, les contacts
Terminaisons nerveuses intra-épidermiques dans la peau du pavillon de l’oreille de la souris blanche.
sont nombreux non seulement entre les ramifications collatérales et terminales des fibres sensitives, mais aussi et surtout entre les prolongements protoplasmatiques de toutes les cellules nerveuses.
Si tous ces contacts devaient servir à la transmission de l’ébranlement nerveux, une excitation quelconque produite en un point donné de la peau pourrait se transmettre à la moelle épinière, non
seulement par voie directe en parcourant toute l’étendue de la fibre excitée, mais encore par voie indirecte, en passant par les ramifications terminales desfibres nerveuses voisines non soumises à l’excitation.
Amené à la moelle par le prolongement interne des cellules des ganglions spinaux, cet ébranlement
se transmettrait encore une fois,
non seulenient aux cellules ner-
veuses, mais aussi aux nombreuses ramifications cylindraxiles voisines, avec lesquelles les ramifications collatérales ou terminales de ce prolongement viendraient en contact. Transmise ainsi de proche en proche, cette excitation périphérique finirait par ébranler tous les neurones de l’axe cérébro-spinal.
Nous savons par l’expérience de tous les jours qu’il n’en est' pas ainsi.
Pour savoir dans quel sens se fait la transmission nerveuse dans un neurone quelconque, nous pouvons avoir recours aux neurones périphériques, pour lesquels l’observation la plus vulgaire nous a révélé depuis longtemps le sens suivant lequel se fait la conduction nerveuse. Ces neurones se divisent en neurones moteurs et en neurones sensitifs.
Neurones moteurs. Nous verrons plus tard que les fibres motrices des nerfs spinaux ont leurs cellules d’origine dans la substance grise de la moelle ; nous savons que le cylindre-axe de chacune de ces
Plaques motrices dans les muscles, du museau de la souris blanche.
fibres n’est que le prolongement cylindraxile de la cellule nerveuse. Ce prolongement se termine dans une fibre musculaire par une touffe de ramifications libres, fig. i54 Pour que cette fibre musculaire puisse se contracter sous l’influence d’une irritation amenée par la fibre nerveuse, il faut qu’une excitation motrice lui vienne de la cellule d’origine. La transmission de l’ébranlement nerveux dans le prolongement cylindraxile de chacune de ces cellules motrices est donc cellulifuge, |fig. i55.
FIG. i55.
Sens de la conduction nerveuse dans les neurones périphériques.
Neurones sensitifs. Nous verrons plus tard qu’une fibre nerveuse sensitive périphérique représente le prolongement protoplasmatique d’une cellule unipolaire d’un ganglion spinal. Ce prolongement se termine par des ramifications libres entre les cellules épithéliales de l’épiderme. Ces ramifications terminales perçoivent les excitations périphériques et les transmettent à la cellule d’origine. Dans ce cas, le prolongement protoplasmatique possède une conduction cellulipète. Les fibres des racines postérieures représentent les prolongements cylindraxiles des cellules des ganglions spinaux. Elles reçoivent 1 ébranlement de leurs cellules d’origine et le transmettent, dans la
moelle, aux cellules nerveuses avec lesquelles elles arrivent en contact. Ici encore le prolongement cylindraxile possède la conduction
celluli/uge, fig
Jt
Fig. i56.
Quelques cellules nerveuses bipolaires de la muqueuse olfactive de la souris blanche.
Nous verrons que les fibres du nerf olfactif ont leurs cellules d’origine dans la muqueuse olfactive. Ces cellules sont bipolaires, FIG. i56. Le prolongement périphérique de chacune de ces cellules possède la conduction ceUnlipète, c’est un prolongement protoplasmatique ; leur prolongement central au contraire jouit de la conduction cel-
luli/uge, c’est un prolongement cylindraxile. Le même fait s’observe pour les cellules bipolaires du ganglion spiral situé sur la branche limacéenne du nerl
acoustique et du ganglion de Scarpa de la branche vestibulaire du même nerf.
Dans les neurones périphériques , c’est-à-dire les neurones qui sont situés, en partie, en dehors de l’axe cérébro-spinal, les prolongements protoplasmatiques possèdent donc, en fait, la conduction cellulipète et le prolongement cylindraxile la conduction cellulifuge.
cellules
visuelle.
(dllvd.es
bipolain.
cell ntl U i
CÔnes et bâtonnets
Coi ic Ac \ granuleuse
J externe
\couch<i / niole c i ila.uu
) a Jeter ne
\-ccll ci soutien.
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g r a. ru.it eus e-
interne.
couxduï moléculaire, inter rie.
\ covieAc
J gang l io n n aire.
VcovuAc des ‘i b> es nerveuses
Eig. 157.
Les principaux éléments de la rétine.
Fig. i58.
Schéma montrant le trajet des filets olfactifs et leur contact, dans les glomérules du bulbe, avec un prolongement protoplasmatique d une cellule mitrale, chez les'mammifères.
cp. : Épithélium de la muqueuse olfactive.
c-bip. : Cellules bipolaires olfactives.
/• olf. : Filets olfactifs.
gl- : Glomérules du bulbe olfactif.
c- m. : Cellules mitrales.
: Prolongements protoplasmatiques.
î • cyl. ; Prolongements cylindraxiles avec, col, leurs branches collatérales.
Terminaison des fibres du nerf optique dans les couches superficielles du lobe optique chez lin embryon de poulet. Les ramifications cylindraxiles ne viennent en contact qu’avec ies ramifications protoplasmatiques des cellules nerveuses du lobe optique.
f. opt. : Fibres du nerf optique.
ram. t. : Leurs ram. terminales.
pr. prot. : Prolongements prot-oplasmatiques.
pr. cyl. : Prol. cylindraxiles des cell. nerv. du lobe optiq.
Il en est de même pour tous les neurones de Taxe cérébro-spinal. Dans le bulbe olfactif de tous les vertébrés, le prolongement protoplasmatique descendant de chacune des cellules mitrales a la conduction cellulipète, le prolongement cylindraxile la conduction cellulifugç, FIG. i58.
Les fibres du nerf optique ne sont, en grande partie, que les prolongements cylindraxiles des cellules nerveuses de la zone ganglionnaire delà rétine :
elles présentent la conduction cellulifuge. Les prolongements protoplasmatiques de ces cellules rétiniennes jouissent de la conduction cellulipète, FIG.
i57, de même que lesprolongements protoplasmatiques des cellules nerveuses du lobe optique, FIG. x5g. Les cellules motrices de l’écorce cérébrale envoient leurs prolongements protoplasmatiques dans les couches superficielles de l’écorce, pour ramener aux cellules d’origine tous les ébranlements qu’ils peuvent recueillir; les prolongements cylindraxiles de ces cellules corticales descendent dans l’axe cérébro-spinal pour transmettre à d’autres éléments nerveux l’excitation qui leur vient de leurs cellules d’origine, FIG. 160.
Ces nombreux exemples, que l’on pourrait multiplier
encore, prouvent donc que, en fait , le sens suivant lequel sexeice la conductibilité varie dans les deux espèces de prolongements qui
Fig. 160.
Quelques cellules de l’écorce cérébrale d’une souris blanche âgée de neuf jours.
Ml
dépendent d’une cellule nerveuse. Ils nous montrent en même temps le mode de superposition des éléments nerveux et nous font voir par quel cowfocf l'ébranlement est transmis d’un neurone donné à un autre neurone.
Le contact utile entre éléments nerveux, ou, suivant l’expression si juste de Ramon y Cajal, 1 articulation entre neurones superposes, c’est-à-dire la transmission de l’ébranlement d’un élément nerveux à un autre ébranlement nerveux, ne se fait donc pas par les prolongemeuts protoplasmatiques enchevêtrés ; il ne se fait pas non plus par les ramifications terminales cylindraxiles enlacées les unes dans les autres. Ce contact a lieu exclusivement entre les ramifications terminales du prolongement cylindraxile d’un neurone, les ramifications - terminales des prolongements protoplasmatiques et le corps cellulaire d’un autre neurone.
Les fonctions spéciales des trois parties constitutives d’un élément nerveux peuvent donc être résumées de la façon suivante :
T out prolongement cylindraxile possède la conduction cellulifuge.
Il ne reçoit jamais l’ébranlement nerveux ni des prolongements protoplasmatiques, ni des ramifications cylindraxiles avec lesquels il arrive en contact. Il ne le reçoit pas non plus du corps cellulaire de neurones voisins. L’ébranlement nerveux lui arrive toujours de sa cellule d’origine. Il ne transmet jamais cet ébranlement aux ramifications cylindraxiles avec lesquelles il s’enchevêtre, mais il le communique toujours soit aux prolongements protoplasmatiques et au corps cellulaire d’autres éléments nerveux, soit aux éléments étrangers avec lesquels il vient en contact.
Cette ramification cylindraxile ou terminale par laquelle l’axone d’une cellule nerveuse transmet l’ébranlement à un autre neurone varia en quelque sorte pour chaque type cellulaire. Sa forme aussi bien que son degré d’épanouissement diffèrent suivant que cette connexion se fait avec Je cor.per'Hïême dé la cellule nerveuse ou avec les prolongements protOplasmatiqües qui en dépendent.
La connexion avec le corps de la cellule nerveuse peut se faire par une ou par plusieurs ramifications cylindraxiles. Quand la ramification cylindraxile est unique, comme cela s’observe, pour lescellules du noyau du corps trapézoïde, fig. 161, elle est formée' de quelques fibrilles courtes, épaisses et plus ou moins aplaties dèfaçon à constituer une espèce de calice ou de nid destiné à. recevoir le corps de la cellule nerveuse. Quand plusieurs ra’mifi-, cations distinctes sont destinées à se mettre en connexion avec
le même neurone, chacune d’elles est formée par un petit nombre de fibrilles; mais par leur ensemble elles constituent une espèce de corbeille entourant de toutes parts le corps cellulaire ; c’est ce que l’on observe autour du corps des cellules de Puricinje du cervelet.
Les ramifications cylindraxiles destinées à se mettre en connexion avec les prolongements protoplasmatiques d’un autre neurone sont beaucoup plus étendues. Elles peuvent affecter quelquefois la même disposition que celle des prolongements protoplasmatiques avec lesquels elles arrivent en contact ; c’est ce que l’on observe, par exemple, dans la couche moléculaire du cervelet où, du le long des grosses branches protoplasmatiques nées du corps des cellules de Pur- Kinje, courent les ramifications terminales d’une fibre nerveuse de la
î Fig. i6r.
Ramifications cylindraxiles dans le noyau , corps trapézoïde
(chat âgé de huit jours).
substance blanche. Le plus souvent cependant, la disposition de cette ramification cylindraxile parait irrégulière, fig. 162, s’étendant plus ou moins loin dans la substance grise : elle arrive alors en contact avec les ramifications dendritiques plus fines nées des gros troncs prbtoplasmatiques ; c’est la disposition la plus commune, celle que l’on rencontre en général dans toute l’étendue de la substance grise de là moelle.
Un fait important à faire ressortir, c’est que la partie protoplasmatique d’un seul neurone peut être en connexion avec plusieurs ramifications cylindraxiles appartenant à des types différents et en même temps à des neurones différents. C’est un point sur lequel Cajal (i) le premier a appelé l’attention. C’est ainsi que chacune des cellules de Purkinje du cervelet est en connexion, par son corps cellulaire, avec les ramifications cylindraxiles de certaines ceîltilés de la couche moléculaire ; par ses gros troncs protoplasmatrqües, avec les ramifications cylindraxiles d’une fibre de la substance
blanche et par ses fines ramifications terminales, avec le cylindraxe des petites cellules de la couche granuleuse.
Tout prolongement protoplasmatique jouit de la conduction cellulipète. Il ne reçoit jamais l’ébranlement nerveux ni de la cellule dont il provient, ni des prolongements protoplasmatiques qu’il rencontre sur son trajet, ni du corps cellulaire d’un élément voisin. L’ébranlement lui est exclusivement communiqué, soit par des excitations externes, soit par des ramifications cylindraxiles. Il ne transmet jamais l’ébranlement reçu, soit à d’autres prolongements protoplasmatiques, soit à des ramifications cylindraxiles. Il a pour unique fonction de le transmettre à sa cellule d’origine.
Le corps cellulaire d’un élément nerveux, interposé en quelque sorte entre les prolongements protoplasmatiques qui recueillent les excitations et le prolongement cylindraxile qui les reporte au loin, apparaît ainsi comme le véritable centre d’action du neurone. C’est là qu’arriventles ébranlements nerveux, soit qu’ils lui soient amenés par ses prolongements protoplasmatiques, soit qui les ait reçus directement de ramifications cylindraxiles appartenant à d’autres éléments. C’est de là aussi que partent les ébranlements nerveux pour parcourir le prolongement cylindraxile, soit à la suite d’une excitation amenée à la cellule par ses prolongements protoplasmatiques, soit à la suite d’une modification spéciale survenue directement dans la cellule elle-même.
J’insiste, un peu longuement sur ces considérations générales, parce qu’elles forment la base de toute la structure interne du système nerveux et que, ces notions bien comprises, il vous sera assez
facile de vous orienter dans la structure complexe de l’axe cérébrospinal.
Ramifications terminales d’une branche collatérale appartenant à une des fibres des cordons postérieurs dans la moelle lombaire d’un embryon de veau.
Cette théorie de la conductibilité cellulipète des prolongements protoplasmatiques et de la conductibilité cellulifuge des prolongements cylindraxiles a été émise presque en même temps par Ramon-y Cajal (2) et par nous (3)'. Retzius (4), v. Lenhossek (5) et Gad (6) s’y sont ralliés, Rauber (7) l’a accueillie dans son traité d’anatomie et tout récemment encore Mislawsky (8) en a montré la rectitude par des expériences galvanométriques. Il est même étrange que cette théorie n’ait pas été formulée plus tôt, surtout après les expériences de Gad sur l’excitation du bout central des racines antérieures des nerfs spinaux. Dans son article «Riickenmark», dans l’Encycolpédie de Eulenburg (Bd. XVI, P- 673, 1888), Gad (9) fait déjà ressortir que si l’on excite le bout central d'une racine antérieure de la moelle, cette excitation n’est suivie d’aucune contraction et il ajoute : « Ce résultat négatif indique que les prolongements protoplasmatiques des cellules motrices de la corne antérieure, qui doivent à première vue avoir pour fonction d’amener des excitations au corps cellulaire, ne sont pas ouverts pour une onde d’excitation venue en sens contraire, sinon, vu les connexions multiples de ces prolongements protoplasmatiques avec les cellules voisines par l’intermédiaire du réseau de Gerlach, on aurait dû s’attendre à voir survenir des mouvements dans des régions éloignées du corps ». Ce qui fait que- ces expériences et ces considérations de Gad n’ont pas conduit à la théorie de la polarisation dynamique, c’est qu’à cette époque, sous l’influence des travaux de Golgi et de ses élèves, on était porté à refuser aux prolongements protoplasmatiques toute fonction de conduction. C’est ainsi que, en 1890, Kolliker(io) relatant les expériences de Gad conteste la rectitude de la conclusion qu’en a tirée cet auteur ; d’après lui ces expériences prouveraient, non pas que les prolongements protoplasmatiques conduisent de leurs ramifications terminales vers la cellule d’origine, mais qu’elles ne jouissent pas du tout de la conductibilité nerveuse.
La théorie de la polarisation dynamique des éléments nerveux, telle que nous venons de l’exposer, s’applique, sans difficulté aucune, à toutes les cellules nerveuses dont l’axone nait directement de ce que l’on désigne généralement sous le nom de corps cellulaire , c’est-àdire la masse de protoplasme entourant le noyau. Son application rencontre cependant certaines difficultés pour les neurones dont le prolongement cylindraxile nait d’un tronc protoplasmatique à une distance variable de cette masse de protoplasme. Il en est ainsi notamment pour les cellules du toit optique chez les oiseaux, FIG. i63, les poissons et les reptiles, pour certaines cellules mitrales du bulbe olfactif chez les mammifères, pour les petites cellules de la coubhe granuleuse du cervelet, pour le plus grand nombre des cellules neiveuses du névraxe des vertébrés inférieurs (notamment de la salamandre) et surtout pour les cellules ganglionnaires de tous les animaux inférieurs.
Ces difficultés, sur lesquelles nous avons le premier appelé l’attention (il), nous croyions pouvoir les lever en admettant pour le corps
cellulaire une conductibilité indifférente et en comprenant sous cette dénomination de corps cellulaire non pas .seulement la masse plus ou moins volumineuse de protoplasme entourant le noyau, mais toute la partie du neurone chargée des granulations chromatiques de N ISSL, c’est-à-dire la masse centrale de protoplasme et la partie voisine des gros troncs protoplasmatiques ou prolongements chromatiques.
Mais, comme Cajal (12) et Lugaro (i3) l’ont fait remarquer à juste titre, ces granulations chromatiques n’existent pas toujours dans le tronc protoplasmatique d’où naît l’axone.
En présence de ce fait, Cajal a proposé de modifier la formule de la théorie afin de la rendre applicable à toute cellule nerveuse indistinctement.
Le corps cellulaire et les prolongements protoplasmatiques représentent toujours un appareil de réception des ébranlements nerveux; le cylindre-axe avec ses ramifications collatérales et terminales, un appareil de transmission et d’application de ces mêmes ébranlements. Mais, au lieu de considérer le corps cellulaire comme le centre d’action du neurone, c’est-à-dire l’endroit ou aboutissent les ébranlements cellulipètes et d’où partent les ébranlements celluliluges, ci\in prolongement protoplasmati-
Cajal considère le' corps cellulaire que à une distance considérable de
. ,. , la cellule d’origine,
uniquement comme une portion plus
ou moins volumineuse de protoplasme renfermant le noyau et les blocs de substance chromatique, masse de protoplasme qui peut, mais qui ne doit pas nécessairement, intervenir dans la fonction de conduction. Elle intervient dans cette fonction quand elle se trouve intercalée entre les prolongements protoplasmatiques et le prolongement cylindraxile, ou bien encore lorsqu’elle se trouve enveloppée par des ramifications cylindraxiles. Mais elle n’intervient pas nécessairement
Cellules nerveuses du lobe optique d’un embryon de poulet.
Le molonffement cvlindraxile naît
dans la transmission de tout ébranlement nerveux et cela, parce que, d’après Cajal, les prolongements protoplasmatiques transmettent les ébranlements reçus non pas vers le corps cellulaire, mais bien vers le point d origine de l’axone. Les prolongements protoplasmatiques ne sont donc cellulipètes que lorsque l’axone nait directement du corps cellulaire ; pour tous les autres éléments nerveux les prolongements protoplasmatiques jouissent de la conduction axipète absolument comme le corps cellulaire lui-même. Le prolongement cylindraxile est toujours cellulifuge quelque soit l’endroit du neurone où il prenne son origine. Quand il provient directement du corps cellulaire, il est exclusivement cellulifuge; quand il naît, au contraire, d’un gros tronc protoplasmatique il est à la fois cellulifuge ou somatofuge et dendrifuge.
La première fois que nous avons pris connaissance de cette nouvelle formule, nous avions quelque peine à l’admettre. Nous étions tellement habitué à considérer le corps cellulaire comme le centre d’action du neurone qu’il nous paraissait impossible de vouloir l’éliminer en quelque sorte de la fonction de conduction. Mais, en réfléchissant aux différents faits allégués par Cajal, notre antipathie pour cette nouvelle formule diminuait de jour en jour. Que le corps cellulaire n est d’ailleurs pas toujours indispensable pour qu’un ébranlement nerveux puisse se transmettre des prolongements protoplasmatiques au prolongement cylindraxile d’un neurone, c’est ce qui résulte des recherches expérimentales récentes de Bethe.
En étudiant le système nerveux central d’un crustacé ( Carcinus Maenas ), Bethe (14) a observé que chacun des ganglions comprend une partie centrale, formée par un entrelacement compact de fibrilles nerveuses ou neuropile, et une partie périphérique .où s’amassent les cellules ganglionnaires motrices, Fig. 164. Chacune de ces cellules est pourvue d’un long prolongement qui pénètre dans le neuropile, lui abandonne un grand nombre de branches collatérales puis sort du ganglion pour se rendre dans les muscles périphériques,/, ni. Ce sont les neurones moteurs. Les fibres sensibles,/, s. proviennent des cellules sensorielles placées près de la surface du corps pour se rendre dans le ganglion correspondant où elles s’épuisent dans le neuropile.
La partie du cerveau de Carcinus Maenas, qui est ainsi le centre d’origine des fibres motrices et le centre de terminaison des fibres sensitives de la deuxième antenne, a été choisie par Bethe pour l’expérience ingénieuse que nous allons relater. Cette antenne se trouve reliée au ganglion central par un nerf mixte, à la fois sensitif et moteur.
La section de ce nerf amène immédiatement la paralysie de l’antenne correspondante. Mais si on laisse ce nerf intact et que l’on enlève uniquement le paquet de cellules motrices situé à la surface du ganglion, par les plans de section indiqués dans la Fig. 164, l’antenne reste normale. Si on examine l’animal ainsi opéré de 12 à 24 heures
Fig. 164.
Schéma montrant la disposition des cellules motrices et du neuropile dans le ganglion de la deuxième antenne de Carcinus Marnas (d’après la description de Bethe).
Les lignes pointillées indiquent les sections faites dans l’expérience relatée par Bethe.
/. s. : Fibre sensitive. | /. m. : Fibre motrice.
après la lésion, alors que toute influence du choc opératoire a disparu, 1 antenne innervee uniquement par le neuropile, sans intervention d aucune cellule nerveuse motrice , se comportera comme une antenne absolument normale : le tonus est conservé, les réflexes
existent avec tous leurs caractères ordinaires. La seule différence entre l’antenne correspondant au côté lésé et l’antenne normale, c’est que l’irritabilité réflexe est quelque peu exagérée dans la première. A partir du deuxième jour cette irritabilité réflexe diminue pour disparaître complètement le troisième ou quatrième jour. A cette époque l’antenne est paralysée absolument comme après la section du nerf mixte.
Bethe conclut de ces recherches expérimentales que la cellule ganglionnaire — c’est-à-dire la partie du neurone qui renferme le noyau — n’est pas nécessaire pour qu’un mouvement réflexe puisse se produire et que le tonus normal des muscles ne dépend pas de la cellule ganglionnaire, puisque l’excitation amenée par les fibres centripètes a pu se transmettre aux fibres centrifuges malgré l’absence complète de cellules nerveuses. Ces recherches expérimentales viennent également à l’appui de l’hypothèse émise par Cajal, à savoir que le corps de la cellule nerveuse n’intervient pas nécessairement dans la fonction de conduction, mais que l’ébranlement nerveux amené par les fibres centripètes peut se transmettre aux prolongements protoplasmatiques d’un neurone moteur et de là directement au prolongement cylindraxile.
Mais si le corps de la cellule nerveuse des animaux inférieurs, c’est-à-dire le noyau avec la petite masse du protoplasme qui l’enveloppe, n’est pas indispensable pour que le neurone puisse exercer sa fonction de conduction, l’expérience de Bethe prouve cependant, en » toute évidence, que le fonctionnement durable du système nerveux n’est pas possible sans cellules ganglionnaires et cela, parce que la cellule ganglionnaire exerce sur tout le neurone une action trophique indispensable au maintien de sa vie.
La possibilité de la conduction axipète des prolongements protoplasmatiques, admise par Cajal en se basant uniquement sur des considérations morphologiques, trouve donc dans l’expérience de Bethe une démonstration éclatante.
Mais de même que Bethe va trop loin en voulant appliquer à tout neurone indistinctement les conclusions qui se dégagent de ses expériences sur les éléments nerveux de Cavcinus Mcieitas, de même Cajal va trop loin lorsqu’il veut appliquer cette conduction axipète des prolongements protoplasmatiques à toutes les cellules du névraxe des mammifères.
L’exemple le plus typique à cet égard est, sans conteste, la cellule unipolaire des ganglions cérébro-spinaux.
Nous avons déjà vu que, primitivement, toutes les cellules constitutives de ces ganglions sont nettement bipolaires. Leur piolongement périphérique, l’homologue d’un prolongement protoplasmatique, est cellulipète tandis que leur prolongement central ou cylindraxde est cellulifuge. Dans ce stade embryonnaire, les ébranlements nerveux doivent donc passer nécessairement par le corps de la cellule nerveuse. Pendant le cours du développement embryologique ces cellules deviennent unipolaires. Leur prolongement unique, plus ou moins long, se bifurque en un prolongement périphérique et un prolongement central. Dans ce stade adulte, Cajal n’admet plus l’intervention du corps cellulaire dans la fonction de conduction au moins pour les excitations amenées par le prolongement périphérique. Il pense que l’ébranlement nerveux, arrivé au point de bifurcation du prolongement cellulaire, passe directement du prolongement périphérique dans le prolongement central sans passer par le corps de la cellule nerveuse ; il en conclut que la transformation de la cellule primitivement bipolaire en une cellule unipolaire n’a eu d’autre but que de permettre d’abréger considérablement le temps de conduction de l’excitation sensitive, puisque cette transformation rend rectiligne un trajet primitivement flexueux.
Nous ne pouvons nullement admettre cette opinion étrange du savant espagnol.
N ous croyons, avec Lugaro (i3), que le prolongement
unique des cellules des gany , ,, . Disposition des fibrilles au niveau de la bifurca-
gl.ons cérébro-spinaux ren- tion du proiongemenl uniqlle des cclluks <les
erme à la fois les fibrilles ganglions spinaux (d’après Lugaro). cylindraxiles du prolongement périphérique et celles
du prolongement central et que, par conséquent, l’ébranlement nerveux parcourt dans les deux sens, mais dans des fibrilles différentes, le pro-
Fig. i65.
longement unique de ces cellules spéciales. Ce qui tendrait à le prouver, c est que l’épaisseur du cylindre-axe de ce prolongement unique équivaut, à peu de chose près, à l’épaisseur des cylindre-axes réunis des deux prolongements qui en proviennent. Lugaro a d’ailleurs montré que, dans des ganglions spinaux provenant d’un chien intoxiqué par l’arsenic, durcis dans le sublimé et colorés par l’hématoxyline, il n’est pas parvenu à voir, au niveau de la bifurcation, les fibrilles de la branche périphérique se continuer directement avec celles de la branche centrale comme cela devrait être si l’ébranlement nerveux devait passer directement de l’un à l’autre. Au niveau de cette bifurcation, il a toujours vu les fibrilles des deux prolongements s’incliner dans le prolongement unique, Fig. i65.
Nous pouvons ajouter un fait à ces observations de Lugaro. Si l’on examine les ganglions spinaux avec la méthode d’imprégnation que Kronthal a fait connaître tout récemment, méthode qui met en évidence, avec une netteté remarquable, les cylindresaxes des fibres nerveuses de l’adulte, on voit manifestement, au niveau de la bifurcation, les deux branches provenir d’une subdivision très nette du tronc unique, FIG. 166.
Il est bien vrai que Cajal(i5) met en doute l’exactitude du fait signalé par Lugaro. L’intervention réelle du corps cellulaire dans la transmission d’un ébranlement nerveux amené par le prolongement périphérique ne découle, d’après lui, d’aucune expérience positive. Aussi arrive-t-il à se demander sur quoi Lugaro se base pour attribuer la fonction de conduction aux fibrilles du cylindre-axe plutôt qu’à la substance interfibrillaire. Cette objection de Cajal pe nous parait pas sérieuse, surtout en présence des recherches récentes de Apathy et de Bethe sur la structure fibrillaire des cylindres-axes et du protoplasme des cellules nerveuses.
Vous voyez que le problème de l’intervention obligée de la cellule
Quelques modes de bifurcation du prolongement unique des cellules des ganglions spinaux du lapin (méthode de Kronthal).
t. c. : Tronc commun.
des ganglions spinaux, dans la transmission de l’ébranlement nerveux amené par le prolongement périphérique, est loin d’être résolu. Et cependant, c’est là un problème de la plus haute importance au point de vue de la physiologie et de la pathologie nerveuses. S’il était, en effet, démontré que les cellules des ganglions cérébro-spinaux des mammifères n’exercent, dans le fonctionnement normal, d’autre rôle que celui d’un centre trophique absolument comme les cellules motrices des ganglions d’un crustacé, on en viendrait bientôt à conclure, avec Bethe, que les cellules nerveuses n’ont qu’une importance tout-à-fait secondaire et que la partie essentielle des éléments nerveux est uniquement représentée par les fibres nerveuses et par le neuropile.
Il n’en est pas ainsi. L’expérience positive réclamée par Cajal, qui démontre que le corps de la cellule nerveuse des ganglions spinaux est nécessaire à la transmission des excitations recueillies par le prolongement périphérique, a été réalisée par nous, il y a quelques jours, dans notre laboratoire.
Les nombreuses recherches expérimentales de Langley (16) ont prouvé que la nicotine exerce une action paralysante sur les cellules nerveuses tout en respectant la conductibilité des fibres nerveuses. Nous basant sur ce fait, nous avons mis à nu une des racines postérieures de la moelle sacrée d’un chien sur une longueur suffisante pour pouvoir l’exciter alternativement en dedans et en dehors du ganglion. Un courant induit faible, appliqué sur n’importe quel point du nerf, chez l’animal normal légèrement endormi par le chloroforme, amène des mouvements réflexes dans tout le corps en même temps qu’il provoque les gémissements de l’animal. Si on glisse alors sous le ganglion un petit tampon d’ouate et qu’on laisse tomber goutte à goutte un peu de nicotine sur ce ganglion, on constate, au bout de 2 à 3 minutes, que l’excitation portée en dedans du ganglion amène toujours des mouvements réflexes étendus et des cris, tandis que l’excitation du nerf en dehors du ganglion, même avec un courant beaucoup plus fort, n’amène d’autre réaction que des secousses musculaires dans la patte correspondante. Et ce qui démontre que l’action de la nicotine s’exerce bien sur les cellules nerveuses et pas sur les fibres nerveuses, c’est que son application pendant dix minutes sur une racine postérieure reste sans effet aucune sur la conductibilité des fibres correspondantes. Cette expéiience, que nous avons répétée également et avec le même succès sur un ganglion de la moelle cervicale du même chien et sur
un ganglion lombaire de deux autres chiens, prouve donc, croyonsnous, que V excitation amenée par le nerf périphérique n'arrive à la moelle q u' après avoir passé par les cellules des ganglions spinaux.
Les résultats de ces recherches expérimentales concordent d’ailleurs avec ceux des recherches analogues exécutées il y a longtemps déjà, mais dans un autre but, par un de nos compatriotes, Pregaldino (17)1 sous la direction de notre savant collègue de Liège M.Nuel.
Partant du fait bien connu que les cellules nerveuses centrales opposent aux troubles circulatoires une résistance beaucoup moindre que les fibres nerveuses, Pregaldino a voulu rechercher s’il en était de même pour les cellules des ganglions spinaux. A cet effet, il a mis à nu, sur des grenouilles et des chiens, un ganglion spinal en l’isolant soigneusement de toutes les parties voisines « afin de le priver de tout afflux sanguin autre que celui amené par le nerf périphérique et les faisceaux radiculaires postérieurs ». Il a alors excité, à des époques variables, le nerf en dedans et en dehors du ganglion et il a constaté ce fait important, c’est que, si un nerf privé de tout afflux sanguin reste excitable pendant quatre à cinq jours et même plus, l’excitation faite en dehors du ganglion mis à nu, pour arriver à la moelle, exige au. début un courant électrique de plus en plus fort. De plus, cette excita tion n’est plus suivie d’effet environ soixante heures après l’opération chez la grenouille et 16 à 20 heures après l’opération chez le chien.
Pregaldino conclut de ses recherches que chaque fibre centripète du nerf périphérique est interrompue dans le ganglion par une cellule nerveuse. Nous croyons pouvoir en dégager une conclusion beaucoup plus importante encore : c’est que, conformément à ce que nous avons démontré plus haut, le courant nerveux amené par le prolongement périphérique des cellules des ganglions spinaux ne passe pas directement dans le prolongement central, comme le pense Cajal, mais doit nécessairement traverser la cellule nerveuse. Ce courant doit donc parcourir le prolongement unique de cette dernière à la fois dans le sens cellulfpète et dans le sens cellulifuge.
Prégaldino a encore exécuté une autre expérience non moins ingénieuse. Ayant constaté, chez la grenouille, que le ganglion spinal est souvent situé sur un des côtés du nerf, il a coupé ce ganglion parallèlement à l’axe du nerf sans blesser la continuité de ce dernier avec la racine postérieure. Après l’opération, l’excitation de la racine postérieure seule amène des mouvements réflexes, tandis que des courants, même très forts, appliqués sur le nerf en dehors de l’endroit
où se trouvait le ganglion, restent sans effet. L’auteur a répété cette expérience trois fois et toujours avec les mêmes résultats. Il en conclut encore une fois que toutes les fibres nerveuses sont interrompues par une cellule ganglionnaire.
Pregaldino affirme que, examinés à la loupe, le nerf et la racine postérieure ne présentaient pas la moindre solution de continuité et que l’examen microscopique de ces mêmes pièces, fixées dans le liquide de Muller, a montré qu’il ne persistait que trois ou quatre cellules ganglionnaires, blessées par la section. Si ces observations sont exactes et si réellement la section du ganglion a respecté toutes les fibres nerveuses, cette expérience de Pregaldino vient encore à l’appui de la conclusion que nous avons formulée à la suite de nos recherches expérimentales avec la nicotine, recherches que nous considérons cependant comme plus démonstratives que celles de Pregaldino puisqu’elles laissent intacts tous les éléments nerveux
Nous nous croyons donc en droit d’admettre, contrairement à l’opinion de Cajal, que la cellule nerveuse des ganglions cérébrospinaux intervient réellement dans la fonction de transmission des ébranlements recueillis par le prolongement périphérique. Cette transmission ne peut passer du prolongement cellulipète au prolongement cellulifuge qu’en passant par le prolongement unique et par le corps de la cellule nerveuse.
S’il est donc établi, par les recherches expérimentales de Bethe, que, chez les animaux inférieurs, la transmission de l’influx nerveux peut se faire directement des prolongements protoplasmatiques au prolongement cylindraxile sans passer par le corps même de la cellule nerveuse ; il n’en est pas moins bien établi, croyons-nous, par nos recherches expérimentales et par celles de Pregaldino, qu’il ne saurait en être ainsi pour les cellules nerveuses des vertébrés et surtout pour la cellule unipolaire des ganglions cérébro-spinaux.
Il résulte de là aussi que, si la nouvelle formule de la théorie de la polarisation dynamique proposée par Cajal peut trouver son application chez les animaux inférieurs, on n’est pas en droit d’en conclure qu’elle doit s’appliquer également aux cellules nerveuses du névraxe des vertébrés supérieurs et notamment aux cellules unipolaires des ganglions cérébro-spinaux. Nous venons de voir, en effet, que le prolongement périphérique de ces cellules n’est pas axipète , comme le pense Cajal, mais cellulipète de même que le prolongement central est cellulifuge et non dendrifuge. Pour ces cellules unipolaires.
2ÔO
1 ancienne lormule de la polarisation dynamique persiste donc dans toute scn intégrité. Le fait que le prolongement unique de ces cellules jouit à la fois de la conductibilité cellulipète et cellulifuge n’est pas en opposition avec cette formule puisque, ainsi que cela résulte des recherches de Lugaro et des nôtres, ce prolongement renferme à la fois les fibrilles cellulipètes du prolongement périphérique et les fibrilles cellulifuges du prolongement central.
Ganglion spinal d’une souris
vac. post. : Racine postérieure.
rac. mit. : Racine antérieure.
blanche nouveau-née.
v.pêr. : Nerf périphérique.
Nous avons vu, dans l’avant-dernière leçon, les caractères distinctifs que présentent les prolongements protoplasmatiques et le prolongement cylindraxile quand on étudie les éléments nerveux sur des préparations obtenues avec la méthode de Golgi. Vous en avez conclu peut-être que la distinction morphologique qui sépare ces
rac. post .
prolongements les uns des autres était nettement tranchée. En réalité elle est telle que, dans l’immense majorité des cas, il est de la plus grande facilité de distinguer le prolongement cylindraxile des autres. Il y a cependant des éléments nerveux dont les prolongements protoplasmatiques perdent leurs caractères distinctifs pour en prendre d’autres qui les rapprochent des prolongements cylindraxiles. Ainsi, dans les lobes optiques des oiseaux il existe une zone profonde de cellules volumineuses pourvues d’un prolongement interne, qui est le
prolongement cylindraxile, et de plusieurs prolongements externes, qui sont de nature protoplasmatique.
Ces derniers sont excessivement longs, ils traversent toute l’épaisseur du toit optique pour venir se terminer par de nombreuses ramifications dans les couches les plus superficielles du lobe. Ces prolongements protoplasmatiques prennent les contours lisses et réguliers d’un prolongement cylindraxile ; aussi R. Ramon (18), dans un travail récent, appelle-t-il ces éléments les cellules à prolongements protoplasmatiques fins axonif ormes. Un exemple plus frappant encore se trouve dans les cellules des ganglions cérébrospinaux. Nous avons déjà vu que, chez la plupart des vertébrés, les cellules de ces ganglions, examinées chez l’adulte, sont pourvues d’un seul prolongement ; celui-ci à une distance variable de la cellule d’origine, se bifurque, comme Ranger l’a observé le premier, et donne naissance à un prolongement central et à un prolongement périphérique, FIG. 167.
Fig. 168.
Transformation des cellules bipolaires en cellules unipolaires dans le ganglion de Gasser d’un embryon de cobaye.
Ces cellules, avons-nous dit, ne sont unipolaires Ce sont de véritables cellules bipolaires dont les dei
en apparence, rolongements,
primitivement indépendants, se sont rapprochés l’un de l’autre à la suite d’un développement particulier du corps cellulaire sur lequel nous reviendrons plus tard.
Cette interprétation se justifie par les considérations suivantes : dans le cours du développement ces cellules commencent par être bipolaires, puis se transforment insensiblement en cellules unipolaires, fig. 168 ; chez un grand nombre de poissons elles conservent, même chez l’adulte, la forme bipolaire ; enfin chez les animaux inférieurs,
Fig. 169.
Origine des fibres nerveuses sensitives dans des cellules bipolaires de l’épiderme chez le lombric (d’après v. Lenhossek).
les homologues des cellules des ganglions cérébro-spinaux sont egalement des cellules bipolaires, FIG. 169, ainsi que v. Lenhossek (19) l’a découvert chez le lombric, et que Retzius (20) l’a confirmé chez le lombric et décrit le premier chez les vers polychètes et chez les mollusques.
Chez les mammifères adultes les deux prolongements ne présentent guère de caractères morphologiques nettement distincts, si ce n est que le prolongement interne est généralement plus grêle que l’externe, FIG. 170 : tous deux d’ailleurs deviennent le cylindre-axe d’une fibre nerveuse. Ils devraient par conséquent être considérés
tous deux aussi comme des prolongements cylindraxiles. Nous trouverions ainsi, dans les cellules des ganglions cérébro-spinaux, un exemple remarquable d’éléments nerveux pourvus de deux prolongements cylindraxiles et dépourvus complètement de prolongements protoplasmatiques. Or cela n’est pas. L’étude comparée des différents neurones sensitifs périphériques, sur laquelle nous reviendrons plus tard, prouve que le prolongement périphérique des cellules constitutives des ganglions cérébro-spinaux doit être considéré, sinon morphologiquement au moins fonctionnellement, comme un prolongement protoplasmatique ainsi que nous croyons l’avoir démontré avec Ramon y Cajal.
Par le fait même disparaît toute distinction morphologique entre un prolongement cylindraxile et un prolongement protoplasmatique, puisque un prolongement protoplasmatique excessivement long peut prendre tous les caractères d’un prolongement cylindraxile et devenir, comme ce dernier, cylindre-axe d’une fibre nerveuse.
C est pour ce motif que nous avons proposé (21) d’établir entre les
Deux cellules du ganglion plexiforme d’un chat nouveau-né.
pr. p. : Prolongement protoplasmatique.
pr. c. : Prolongement cylindraxile.
prolongements d’une cellule nerveuse une distinction exclusivement basée sur le sens suivant lequel ils conduisent l’ ébranlement nerveux , sans tenir compte en aucune façon de leurs caractères morphologiques. Toute cellule nerveuse serait pourvue de deux espèces de prolongements : des prolongements à conduction cellulipète et des prolongements à conduction cellulifuge. On peut cependant, si l’on veut, maintenir les expressions de prolongements protoplasmatiques et de prolongements cylindraxiles introduites par Deiters et qui ont reçu partout droit de cite, a la condition de leur donner une nouvelle définition et de dire : les prolongements protoplasmatiques d’une cellule nerveuse
sont tous les prolongements à conduction cellulipète ; les prolongements cylindraxiles sont ceux qui jouissent de la conduction cellulifuge. C’est dans ce sens nettement limité que nous emploierons dans la suite les expressions de prolongements protoplasmatiques et de prolongements cjdindraxiles. De cette façon nous faisons rentrer les prolongements périphériques des cellules profondes du toit optique des oiseaux et les prolongements périphériques des cellules des ganglions cérébro-spinaux dans le groupe des prolongements protoplasmatiques auquel ils appartiennent en réalité.
Il est bien entendu que si nous parlons de caractères morphologiques différents pour les prolongements protoplasmatiques et cylindraxiles, nous ne tenons compte, pour le moment, que des résultats donnés par la méthode de Golgi. Cette méthode ne fournit aucun renseignement sur l’organisation interne de ces deux espèces de prolongements, elle ne met en relief que leur forme extérieure-, c’est uniquement de cette forme extérieure que nous parlons quand nous disons que, dans certains cas, les prolongements protoplasmatiques peuvent prendre les caractères morphologiques de prolongements cylindraxiles.
Quand nous disons que les prolongements protoplasmatiques jouissent de la conduction cellulipète et le prolongement cylindraxile de la conduction cellulifuge, il est évident que nous parlons exclusivement du sens de la conduction nerveuse dans l’organisme vivant, de la direction que suivent en réalité les excitants physiologiques. Nous savons très bien que, dans les conditions experimentales, les fibres nerveuses doivent être considérées comme des conducteurs indifférents et que, par conséquent, une fibre motrice peut conduire, expérimentalement, une excitation électrique, chimique, mécanique ou autre aussi bien dans le sens cellulipète que dans le sens cellulifuge. Nous avons, pour le prouver, les phénomènes de la variation négative observés par DU Bois-Reymond dans les deux bouts d’un nerf excité et les recherches expérimentales bien connues de Kuhne (22) et de Babuchin (23). Mais de ce qu’un courant électrique appliqué sur un nerf se propage dans les deux sens, on n’est pas en droit de conclure, croyons-nous, que, dans les conditions physiologiques, l’influx nerveux doit se comporter d’une façon identique.
Cette distinction à établir entre les conditions physiologiques et les conditions expérimentales nous paraissait tellement élémentaire
que nous n’avions pas cru devoir y insister. Il paraît que nous avons eu tort.
Sherrington (24) a montré que, chez le singe etle chat, l’excitation électrique et mécanique des fibres des cordons postérieurs, après section transversale du bulbe, amène des mouvements dans les muscles des membres du côté correspondant et cela dans des conditions expérimentales telles qu’il faut en déduire que l’excitation a parcouru de haut en bas les fibres des cordons postérieurs. Il s’appuie sur ce fait pour combattre la théorie de la polarisation dynamique des éléments nerveux, introduite dans la science par Cajal et par nous, et pour admettre la double conductibilité dans les fibres du système nerveux central. Nous admettons, avec Sherrington, cette conductibilité cellulipète des fibres des cordons postérieurs, mais uniquement dans les conditions expérimentales. Nous ne croyons pas qu’il entre dans l’idée de notre collègue d’admettre également la conductibilité descendante des fibres des cordons postérieurs dans les conditions physiologiques- S’il en est ainsi, nous ne voyons pas en quoi ces recherches expérimentales pourraient valoir contre la doctrine que nous défendons avec Cajal.
Cajal (25) aussi semble croire que, dans notre idée, la conduction cellulipète des prolongements protoplasmatiques et la conduction cellulifuge des prolongements cylindraxiles « est un phénomène invariable, dépendant de la structure même des prolongements ou peut-être de la nature des courants ». Il n’en est absolument rien. Nous n’avons jamais parlé, ni voulu parler que de la direction de 1 ébranlement nerveux dans les conditions physiologiques, laissant hors de cause toutes les conditions expérimentales.
Si donc nous disons que les prolongements protoplasmatiques sont des prolongements cellulipètes et l’axone un prolongement cellulifuge, nous n avons en vue que la direction de l’influx nerveux dans l'organisme vivant et normal, tout en admettant la possibilité de la conduction cellulifuge pour les dendrites et cellulipète pour les axones dans les conditions expérimentales.
Littérature.
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