DOUZIEME LEÇON

Eléments histologiques qui entrent dans la constitution du système nerveux.

(Suite).

L’indépendance des neurones et les hypothèses qu’elle a fait naitre au point de vue du mécanisme des phénomènes psychiques.

Amiboisme des cellules nerveuses. Les appendices. L'état perlé ou moniliforme

des cellules corticales.

Origine et développement des éléments nerveux : Cellule germinative. Neuroblaste. Neurone.

Transformation des cellules bipolaires des ganglions cérébro-spinaux en cellules

unipolaires.

La cellule nerveuse centre génétique, nutritif et fonctionnel du neurone.

L’indépendance des neurones a fait naître, dans ces dernières années, un certain nombre de théories sur le mode de fonctionnement des éléments nerveux des centres. Ces théories n’étaient, au début, que de pures conceptions de l’esprit, des hypothèses dans le sens le plus absolu du mot, dépourvues de toute base scientifique sérieuse. Des recherches expérimentales nombreuses, entreprises dans le cours de ces trois dernières années, ont essayé d’établir ces théories sur des faits d’observation nets et précis, mais les résultats obtenus par les différents auteurs sont loin d’être concordants. Je crois qu’il est de mon devoir de vous les faire connaître, parce qu’elles tendent à. prouver que la conception de l’indépendance des neurones sera fructueuse dans ses résultats puisqu’on tâche de résoudre, grâce à elle, des problèmes qui, avec les anastomoses admises pour le réseau de Gerlach ou le réseau de Golgi, paraissaient insolubles.

La première théorie en date est celle émise indépendamment l’un 'de l’autre par Rabl-Ruckhard, Lépine et Mathias Duval

Se basant sur une observation de Wiedersheim, d’après laquelle les cellules nerveuses présentent, chez certains animaux inférieurs ti ansparents ( Leptodora hyalinu ), des mouvements amiboïdes et sur ce

fait que le prolongement périphérique des cellules nerveuses bipolaires de la muqueuse olfactive se termine par un ou plusieurs cils présentant des mouvements ondulatoires, Math. Duval(2) a émis l’hypothèse que les ramifications terminales des prolongements cylindraxiles de toutes les cellules nerveuses seraient douées également de mouvements amiboïdes. Grâce à ces mouvements, ces ramifications terminales pourraient, à certains moments et sous certaines influences, se rétracter et, par là, suspendre toute activité cérébrale ; à d’autres moments ou sous d'autres influences elles pourraient s’allonger, rendre ainsi les contacts entre neurones distincts plus intimes et plus nombreux et, par là, stimuler, augmenter et développer les fonctions cérébrales. « Nous pouvons penser, dit Duval, que non seulement les connexions des cellules nerveuses, dans les centres, sont de pure contiguïté, mais encore que cette contiguïté peut être d’un moment à l’autre plus intime. On conçoit qu’ainsi l’imagination, la mémoire, l’association des idées deviennent plus actives sous l’influence de divers agents (thé, café), qui auraient sans doute pour action d’exciter l’amiboïsme des extrémités nerveuses en contiguïté, de rapprocher ces ramifications, de faciliter les passages ». A l’aide de cette hypothèse, Duval construit ce qu’il appelle la théorie histologique du sommeil. « Chez l’homme qui dort, les ramifications cérébrales du neurone sensitif central sont rétractées, comme le sont les pseudopodes d’un leucocyte anesthésié, sous le microscope, par l’absence d’oxygène et l’excès d’acide carbonique. Les excitations faibles portées sur les nerfs sensibles provoquent, chez l’homme endormi, des réactions réflexes, mais ne passent pas dans les cellules de l’écorce cérébrale ; des excitations plus fortes amènent l’allongement des ramifications cérébrales du neurone sensitif, par suite le passage jusque dans les cellules de l’écorce et par suite le réveil, dont les phases successives traduisent bien ces rétablissements d’une série de passages précédemment interrompus par rétraction et éloignement des ramifications pseudopodiques ». Duval expliquerait même, par la rétraction des pseudopodes nerveux à la suite d’excitations violentes, anormales, les anesthésies et les paralysies hystériques.

A la suite de cette communication de Duval, Lépine (3) a fait remarquer que, dans la relation d’un cas d’hystérie à forme particulière faite par lui au mois d’août 1894, il avait déjà émis l’hypothèse que les anesthésies sensorielles et sensitives, ainsi que les paralysies motrices chez les hystériques résulteraient du défaut de contiguïté parfaite entre

les ramifications des cellules. Le malade qu’il a observé passait sans cesse et d’une manière instantanée de la surdité la plus complète et la plus absolue à l’état normal dans lequel il percevait facilement les bruits légers. Il expliquait ces alternatives par la non-contiguïté ou la contiguïté des prolongements cellulaires, Y attention du malade suffisant à elle seule à rétablir les contacts par éréthisme des prolongements cellulaires. Le sommeil naturel pourrait, d’après lui, être causé par le retrait des prolongements des cellules du sensorium amenant l’isolement des neurones. Ainsi s’expliquerait la soudameté extraordinaire avec laquelle nous passons de l’état de veille à l’état de sommeil. Le rétablissement des prolongements serait dû à des modifications chimiques du protoplasme cellulaire.

Il y a entre ces hypothèses de Duval et de Lépine une différence assez importante et sur laquelle Duval n’a guère insisté, c’est que, d’après Lépine, — au moins si nous avons bien saisi le sens qu’il attribue aux mots ramifications des cellules — tout se passerait dans les prolongements protoplasmatiques des cellules nerveuses de l’écorce cérébrale , tandis que pour Duval le rôle principal, dans la suspension et le rétablissement des contacts, reviendrait aux prolongements cylindraxiles des cellules de la voie sensitive centrale.

Ainsi que le remarque Kôlliker (4), l’hypothèse de Duval a déjà été émise, en 1890, par Rabl-Ruckhard (i) sous une forme légèrement différente.

Kôlliker s’est élevé contre ces diverses hypothèses et cela en s’appuyant sur ces faits d’observation, c’est que le cylindre-axe d’une fibre nerveuse n’est pas contractile, c’est que les ramifications terminales des fibres nerveuses observées dans des parties transparentes d’animaux vivants ne présentent pas de mouvements, c’est que le cylindre-axe n’est pas formé de protoplasme non différencié, mais présente une structure fibrillaire. D’ailleurs, il résulte de tous les faits connus, que les fonctions psychiques sont liées aux cellules nerveuses elles-mêmes et non pas à leurs prolongements protoplasmatiques ou cylindraxiles.

Cajal (5) a combattu également la théorie histologique du sommeil de Duval en s appuyant sur les objections formulées par Kôlliker et sui les considérations suivantes : les ramifications cylindraxiles terminales du cervelet, du bulbe, des noyaux acoustiques, du lobe optique montrent toujours le même degré de développement, le même mode de connexion avec les cellules voisines, qu’on les observe sur

des animaux tués soit par le chlorolorme, soit par hémorrhagie, soit par empoisonnement. De plus, les ramifications cylindraxiles terminales des cellules de la rétine et du lobe optique des reptiles et des batraciens se présentent toujours sous le même aspect, que ces organes aient été, au moment de la mort, longtemps au repos, (mort après un séjour prolongé dans l’obscurité) ou bien qu’ils se soient trouvés en activité (mort après une exposition au soleil de plusieurs heures).

Nous tenons à faire remarquer, sans vouloir prendre position dans le débat, que ces diverses objections de Kôlliker et de Cajal combattent la théorie de Duval admettant des mouvements amiboïdes pour les ramifications terminales des prolongements cylindraxiles, mais qu’elles ne combattent pas la théorie d’après laquelle les mouvements amiboïdes résideraient dans les ramifications terminales des prolongements protoplasmatiques.

Les expériences de Cajal sur la rétine et les lobes optiques des reptiles et des batraciens tendent à prouver, il est vrai, que les prolongements protoplasmatiques des cellules nerveuses présentent toujours la môme disposition constante, que ces cellules aient été maintenues pendant des mois dans le repos le plus absolu ou bien que ces cellules aient fonctionné régulièrement jusqu’au moment de la mort.

Mais ces expériences et ces conclusions sont en opposition manifeste avec des expériences du même ordre faites par Ed. Pergens (6) dans le laboratoire de Heger. Pergens a opéré sur des poissons (Leuciscus rutilus). Il a maintenu un premier lot de poissons pendant 48 heures dans l’obscurité la plus complète pendant qu’un deuxième lot restait à la lumière ordinaire du jour. Les poissons ont été décapités et les têtes placées pendant 24 heures dans une solution d’acide azotique de 5 à 10 °/0, les unes à la lumière, les autres à l’obscurité. A partir de ce moment, les rétines de tous les poissons ont été soumises aux mêmes réactifs. Pergens a observé une contraction des cônes et des bâtonnets déjà signalée, en i885, par Gradenigo, et, en 1887, par Van Genderen Stort. Cette contraction peut aller, dans les limites extrêmes, de 40 p- à 6 p- De plus, Pergens a constaté une rétraction des cellules de la couche ganglionnaire : sous 1 influence de la lumière, le protoplasme devient moins volumineux, les prolongements deviennent plus courts, plus épais et plus rares.

Ces faits tendraient donc à prouver que le fonctionnement d une cellule nerveuse, entretenu pendant un temps assez long, s’accompagne

d’une rétraction de son corps cellulaire et d’un raccourcissement de ses prolongements protoplasmatiques. Au point de vue de la théorie de Lépine et de Duval, ce raccourcissement, loin de rendre les contacts plus intimes et plus nombreux, aurait un effet tout-à-fait opposé : il isolerait les uns des autres les differents neurones visuels.

D’après les recherches de Vas (7) et de Mann (8) cependant, l’activité des cellules nerveuses serait accompagnée d’un agrandissement de la masse protoplasmatique.

Lugaro (g), ayant comparé entre elles les cellules d’un ganglion sympathique au repos et celles d’un autre ganglion soumis pendant plusieurs heures à un faible courant faradique, a constaté que l’activité d’une cellule nerveuse est accompagnée d’une turgescence du protoplasme cellulaire. Il en conclut que cette même turgescence doit se produire dans les prolongements protoplasmatiques dont la structure offre tant d’analogie avec celle du corps cellulaire et, par conséquent, aussi dans les ramifications terminales de ces mêmes prolongements, de même qu’elle se produira aussi dans les ramifications terminales du prolongement cylindraxile. Cette turgescence survenue dans les ramifications terminales des prolongements protoplasmatiques et cylindraxiles rend plus intime le contact entre les différents neurones, condition sine qua non de l’activité psychique. Dès que les cellules cessent de fonctionner, cette turgescence disparaît, entraînant à sa suite la suspension ou l’affaiblissement des contacts et et par là même la suspension de l’activité psychique.

Lugaro admet donc l’idée de Duval, d’après laquelle les modifications que les phénomènes psychiques produisent dans les éléments nerveux sont accompagnées de modifications dans les connexions existant entre ces mêmes éléments ; mais, tandis que pour Duval ces modifications dans les connexions sont dues à des mouvements amiboïdes, Lugaro les attribue à un accroissement des prolongements des cellules nerveuses dû à la turgescence.

Cette conclusion de Lugaro se rapproche, sous plusieurs rapports, d’une opinion émise antérieurement par Tanzi (10). Le savant italien admet que chaque fois qu’un courant nerveux parcourt un neurone, il y provoque une activité particulière des processus nutritifs entraînant une hypernutrition dans les parties traversées, analogue à l’hypertrophie du muscle qui a travaillé. Si cette augmentation de volume se fait dans le ' sens de la longueur, l’exercice onctionnel diminueia insensiblement la distance séparant primitive-

ment les neurones contigus. Ces neurones tendront donc, de par l’exercice, à se rapprocher les uns des autres et par le fait même leur fonctionnement s’en trouvera facilité.

Après avoir constaté que, dans l’immense majorité des cas, les connexions entre neurones distincts s’établissent par contact, ou, pour nous servir des termes de l’auteur, par des appuis adhésifs ou par de simples accolements, Renaut (ii) se pose la question : comment peut-on se figurer que puisse varier Y articulation par appuis adhésifs '! En examinant des préparations de rétine traitées par le bleu de méthylène, Renaut a constaté que les prolongements protoplasmatiques des cellules nerveuses présentent une apparence perlée. C’est au niveau de ces boules colorées que se feraient les appuis des prolongements protoplasmatiques les uns sur les autres, que s’effectuerait le plus largement Y ar titillation par contact.

Chaque grain perlé répond à un renflement vacuolaire du filament protoplasmiqu j ; ces grains perlés ou ces varicosités, observées par presque tous les auteurs qui ont travaillé avec la méthode de Ehrlich ou avec la méthode de Golgi, ont été considérées jusqu’ici comme des productions sans importance.

Renaut au contraire attache à ces vacuoles une importance considérable. Il pense qu’elles ne se produisent que sous l’influence de l’activité directrice de la cellule. Là où elles se produisent, ces vacuoles raccourcissent et tendent les ramuscules ; cette tension peut faire et fait même nécessairement varier l’exactitude des contacts. C’est donc grâce à ces vacuoles que les neurones peuvent s’articuler et se désarticuler.

Ces modifications dans la forme extérieure des neurones, que l’on a désignées tantôt, avec Mathias Duval, sous le nom de amiboïsme des cellules nerveuses , tantôt, avec Demoor, sous le nom de plasticité des neurones , ont été étudiées dans ces derniers temps et d’une manière expérimentale par Demoor, Stefanowska et Querton dans le laboratoire de notre collègue de Bruxelles M. HéGEr; par Soukhanoff dans notre laboratoire, par Ltjgaro et bien d’autres auteurs encore.

Ces recherches, qui ont porté principalement sur les cellules pyramidales de l’écorce cérébrale, ont eu pour premier résultat utile d’appeler l’attention sur certains détails de conformation de ces cellules nerveuses auxquels on n’avait guère jusqu’alors attaché d impoitance.

Quand on examine attentivement une cellule pyramidale de

l’écorce imprégnée par le chromate d’argent — provenant d’un animal sain, pris au repos et tué par décapitation on voit, fig i 7L que tous les prolongements protoplasmatiques de cette cellule sont i ecou-

Petite cellule pyramidale de l’écorce cérébrale d’un chat âgé de 14 jours. Les prolongements protoplasmatiques sont garnis d’appendices pyriformes.

a : Axone.

verts de petits appendices connus sous les noms de dents , épines [ Cajal), gemmules ou appendices pyriformes ( Stefanowska). Ces appendices sont formés par une petite tige excessivement fine,

plus ou moins longue, quelque peu granuleuse, se terminant librement tantôt comme telle (appendices filiformes), fig. 173a, tantôt par une partie épaissie, ovoïde ou pyriforme (appendices pyriformes), fig. i73b. Ces appendices manquent complètement sur l’axone, le corps cellulaire et la partie voisine des gros troncs

protoplasmatiques, FIG. 171.

Petite cellule pyramidale de l’écorce cérébrale.

Les prolongements protoplasmatiques présentent l’état moniliforme avec disparition des appendices.

Dans certaines conditions pathologiques et expérimentales, ces appendices font complète-

Fig. 173.

A. Partie d’un tronc protoplasmatique garni d’appendices filiformes.

B. Partie d’un tronc protoplasmatique garni d’appendices pyriformes.