VI. Digestion stomacale
Estomac. — Vesiomac est une poche destinée à offrir un asile d'assez longue durée aux aliments qui y arrivent parle fait de la déglutition. Certains aliments ne font que traverser l'estomac; tels sont, chez les chevaux surtout, les liquides, qui vont s'accumuler dans l'intestin. Les autres aliments s'arrêtent en général dans l'estomac, et d'autant plus longtemps qu'ils doivent y subir une élaboration plus importante, c'est-à-dire qu'ils sont plus difficilement attaquables.
A cet effet, l'estomac se présente sous la forme d'un sac ovoïde ayant environ 25 centimètres de diamètre dans le sens du grand axe. Les deux autres axes ont environ une dizaine de centimètres, l'antéro-postérieur un peu plus, le vertical un
* I, apophyse sUloïde. — 2, slylo-glosse. — S, gcnio-glossc. —
6, os liyoïdc. —
7, liyo-glosse.
DIGESTIOiX STOMACALE.
;peu moins. Ce sac est ouvert à ses deux extrémités. A gauche ■se trouve le point d'arrivée de l'œsophage {cardia ainsi nommé h cause du voisinage du cœur), à droite l'intestin commence au pylore {-kuIioqo:;, portier). Autour du pylore la muqueuse stomacale : forme un repli circulaire (valvule pylorique). 11 n'y a pas de (pareille valvule au cardia (tig. 53).
Cardia et pylore ne sont pas tout à fait aux extrémités de ITestomac qui ressemble plutôt alors à une cornemuse qu'à un- ^œuf. Tous deux se trouvent sur la face supérieure et sont (hg. 33) réunis par une petite courbure supérieure concave et
une grande courbure inférieure convexe. La portion gauche (cardiaque) de l'estomac est beaucoup plus vaste que la droite (pyiorique). C'est la grande tubérosité.
Comme tous les organes de l'abdomen l'estomac est maintenu en place par des replis du péritoine (fig. 6).
Comme les parois de l'œsophage, comme celles de l'intestin, les parois de l'estomac se composent de trois couches : sous une couche externe fibreuse se trouvent une couche moyenne musculaire et une couche interne muqueuse recouverte d'un épithélium et creusée de nombreuses glandes.
Il y a donc à considérer dans l'estomac, d'une part, Vélémoii vroteur; d'autre part, Vébhnent sécréloire épith/dhil.
Mouvements de l'estomac. — L'élément moteur se compose d'une tunique charnue assez faible, à contractions rares et inca-
* I, œsophage. — 2, cardia. — 3, iIiioJ(''num. — 4, pylore. — 0, pi'titc coiiiliui'c. — 7, grande coiirlinrp. — 8, grande tuWTOsilf. — 9. 10, libres longitudinales. — 11, rd)rcs circulaires.
Fig. 53. — Estomac dont ou a enlevé la couche externe *.
pables de grands efforts, du moins chez riiomme et les mammifères voisins. Cette couche (tig. 53 et 54) est formée de trois sortes de fibres échelonnées de dehors en dedans dans l'ordre suivant: des tibres longitudinales, transversales (circulaires) et obliques. Les deux premières par leurs contractions
Hg. 54. — Estomac retourné et dont la muqueuse a été enlevée *.
successives, ainsi qu'il a été décrit à propos de l'œsophage, produisent des mouvements péristaltiques de l'estomac. Ces contractions péristaltiques, qui transportent, par une espèce de déglutition, le contenu de l'estomac du cardia au pylore et de là dans l'intestin, sont excessivement douces et lentes, car on
a vu se faire sans accidents cette sorte de déglutition de corps très aigus, durs et blessants. Ces contractions résultent de l'impression des matières sur la surface stomacale et paraissent ainsi produire une
Fig. 55. - Mouvements de l'estomac »*. espècc de triage entre
les substances qui doivent séjourner plus ou moins longtemps dans l'estomac. En même temps, ces contractions de l'estomac impriment, aux matières qui y séjournent, une sorte de brassage qui les mêle intimement au suc gastrique, en les ramenant successivement de la
* i, 2, 3, fibres circulaires. — 4, sphincter pylorique. — 5, fibres obliques (cra>'ale de Suisse)- ** c, cardia. — rf, pylore. — a. b, trajet des aliments indiqué par les (lûches.
DIGESTION STOMACALE
sui'face vers le centre de la cavité, selon une marche indiquée par les flèches de la figure 55.
Ainsi les liquides ne s'accumulent que peu clans ce réservoir, même pendant le repas, et souvent on ne trouve pas de différence bien considérable du contenu stomacal chez un individu qui a bu ou chez celui qui s'est abstenu déboire en mangeant. C'est qu'en effet il règne sur les faces antérieure et postérieure de l'estomac des fibres parallèles à la petite courbure, situées à quelque distance d'elle, et se continuant d'une face à l'autre au-dessous du cardia et du pylore (fig. K4) ; ces fibres forment donc une espèce d'anneau elliptique {cravate de Suisse), de sphincter, qui, en se contractant, divise l'estomac en deux porlions (fig. 06), qui sont : la région de la grande courbure (fig. 06, S), hermétiquement close, et Fig. 56. — Effets de la la région de la petite courbure, constituant un contraction de la cravate canal qui va du cardia au pylore; ce canal de Suisse*, (fig. 36, L) se produit lors de la déglutition des
liquides, et ceux-ci le suivent, de sorte qu'on peut dire que leur déglutition se continue depuis le pharynx jusqu'au duodénum, sans qu'ils entrent à proprement parler dans l'estomac.
Vomissement. — A paiH ce fonctionnement particuUer du collier musculaire placé le long de la petite courbure, le rôle mécanique des parois musculaires de l'estomac est, avons-nous dit, très peu considérable. Aussi dans les mouvements de régurgitation, dans le vomissement, l'estomac est-il à peu près passif; il vide son contenu sous l'influence de la pression exercée parle diaphragme et par les muscles des parois abdominales.
Magendie ayant enlevé l'estomac à un chien et mis à la place une vessie pleine d'eau, en communication avec l'œsophage, put, après avoir recousu les parois abdoiTiinales, voir l'animal rejeter par des efl'orts de vomissements (après injection d'émétine dans les veines) le contenu de cette vessie, par le seul effet de la presse abdominale et diaphragmatique.
Cependant de récentes recherches ont montré que la tunique musculaire de l'estomac, si elle n'agit pas pour produire Veffort du vomissement, pour projeter au dehors le contenu du viscère, agirait du moins pour en favoriser la sortie. A cet effet, les fibres longitudinales de la région cardiaque se contractent, et, redressant leur courbure, dilatent l'orifice correspondant. Les efforts de vomissement n'aboutissent que si la presse abdominale se produit en même temps que cette dilatation cardiaque.
Sur un berger qui avait été évcntré par un taureau, on a pu voir, à chaque effort de vomissement, l'œsophage entrer brusquement et violemment en conlraclion, et, à chacune de ces contractions, le cardia s'enlr'ouvrir et une certaine quantité d'aliments le traverser.
* A, coupe <lc restomac au repos. — m, m, cravate de Suisse. — B, contraction des libres m' m de la cravate de Suisse, se ra|)proclianl de façon à diviser la cavité de l'estomac en deux loges, S et I,.
M. DuvAi. et Constantin.
Glandes gastriques. — La muqueuse stomacale est bordée à sa partie interne d'un épithélium cylindrique, et dans son épaisseur sont creusées de nombreuses glandes.
Le rôle principal de l'épithélium stomacal est de donner lieu, par les glandes qu'il forme, à des produits de sécrétion. Les glandes de l'estomac sont dites les unes glandes pepsiques, les autres glandes muqueuses. Ce sont des glandes en tubes ramifiés. Les glandes muqueuses, développées surtout dans la région
Fig. 57. — Glande pepsique en tube ramifié *.
Fig. 58. — Glande muqueuse de l'estomac.
pylorique (fig. 58), sont tapissées par des cellules prismatiques transparentes et ne produisent que du mucus ; les glandes pepsiques, distribuées dans le reste de l'estomac, mais surtout dans la région du grand cul-de-sac, ont leur conduit excréteur tapissé de cellules prismatiques transparentes ; mais leurs culsde-sac sécréteurs sont revêtus de grosses cellules granuleuses, qui sont l'origine du principe actif (pepsine) du suc gastrique (fig. 57). Ce suc gastrique est un liquide très ténu, contenant h peine 4 p. 100 de matières solides, dont les substances organiques (albuminoïdes) constituent plus des deux tiers. Parmi les
* i canal excrôleur à épithélium cylindrique. - 2, culs- de-sac sécréteurs tapissés de grosses cellules granuleuses. °
DIGESTION STOMACALE
sels, c'est surtout le phosphate de soude qui domine, avec le chlorure de sodium.
Fistule stomacale. — Pour étudier les propriétés du suc gastrique on se procure ce liquide au moyen de fisiules stomacales. D'abord on a fait ces recherches sur l'homme, à la suite d'accidents ou d'opérations chirurgicales ayant produit des ouvertures de l'estomac : les recherches de Beaumont (1) sur un chasseur canadien sont célèbres à cet égard. Mais la physiologie expérimentale a surtout recours à des fistules pratiquées sur le chien, et maintenues permanentes à l'aide de larges canules spéciales.
Le mode opératoire est le suivant. Au niveau de l'estomac on pratique sur la peau du corps une large boutonnière par laquelle on attire la paroi de l'estomac vide au moment de l'opération. On y pratique une deuxième boutonnière et on réunit les bords des deux ouvertures par une suture. L'estomac communique alors directement avec l'extérieur. Dans l'orifice on introduit un tube cylindrique se terminant par un rebord saillant en forme de couronne circulaire à une extrémité et par un pas de vis à l'autre extrémité (flg. 39). Le rebord est à l'intérieur, appuyant sur les parois de l'estomac et les lèvres de la plaie appuient exactement sur le tube de la canule. On adapte à ce premier tube au moyen du pas de vis un autre tube identique dont le rebord sera extérieur et s'appliquera sur la peau du corps. Si on place alors à l'extrémité d'une canule ainsi étabhe un réservoir de caoutchouc muni d'un robinet il sera loisible d'y recueillir le suc gastrique à mesure qu'il se formera dans l'estomac (fig. 60).
Suc gastrique. — Le suc gastrique renferme une matière organique (albuminoïde) que l'on nomme la pepsine (iréïTTOj, désagréger par cuisson). Cette substance est de la nature des
Fig. 59. — Canule à fistule gastrique *.
(1) Willinm Beaumont, médecin américain. Eut la bonne fortune, en 183-3, de soigner un jeune chasseur camd'Kn, Alexis Sainl-Martin, dont un coup de fusil avait perforé rcstoniac. La guérison fut complète, mais une ouverture persista meltant l'estomac en communication avec l'extérieur. Beaumont garda à son service Saint- Martin, qui lui permettait ainsi de se procurer du suc gastrique pour ses expériences.
A, B, coupe (Je la canule. — E, ouverture de la canule vue par rexlrûmil^.
ferments solubles, comme celui de la salive {ptyaliné). On Tobtienten la précipitant du suc gastrique par l'alcool. Aujourd'hui on se la procure d'une manière pour ainsi dire industrielle, en l'extrayant de l'estomac des veaux abattus pour le service des boucheries. C'est ainsi que l'on peut préparer la pepsine pure, qui se présente, après dessiccation, sous la forme d'une poudre
Fig. CO. — Fistule gastrique *.
blanche : dans le commerce on la falsifie souvent en la mêlant à de la fécule. La pepsine agit sur les matières albuminoïdes des aliments en les transformant en albmninose ou peptone, c'est-à-dire en une forme isomérique d'albumine qui n'est plus précipiiable ni par la chaleur, ni parles acides, et qui est facilement absorbable. On évalue à 3 p. 1000 la quantité de pepsine contenue dans le suc gastrique normal.
Mais cette transformation, qui constitue essentiellement la digestion stomacale telle qu'on l'effectue expérimentalement en faisant réagir in vitro dans un laboratoire la pepsine sur des albuminoïdes, ne peut avoir lieu qu'en présence d'un acide. Cette condition est naturellement réahsée dans le suc gastrique où la pepsine est associée à un acide libre. On a beaucoup discuté pour préciser la nature de cet acide (1), mais les digestions artificielles ont prouvé que, quel qu'il soit, l'effet est toujours le même. Les recherches les plus récentes semblent montrer que 1 acide contenu dans le suc gastrique pur est minéral: de 1 acide chlorhydnquc libre ou combiné avec une substance or-
rnlLlr'îrJ' ''r ^'S^Blons ce fait que tous les liquides de
1 organisme humain sont alcalms sauf trois : le suc gastrique, l'urine et la sueur.
* E. estomac. - D, duodénum. - M, muscles de l'abdomen. - 0, orifice antérieur de la fistule.
DIGESTION STOMACALE
ganique telle que la lencine. Cependant lorsque le suc gastrique a fermenté il peut contenir des acides organiques analogues à Yacide lactique.
Matières peptogènes. — Les conciliions dans lesquelles se sécrèlentles liquides de rcstomac sont toutes particulières. Ainsi le mucus se produit facilement dansTcstomac à jeun ou fatigué, ou sous l'influence d'un corps étranger non alimentaire ; c'est ainsi qu'une éponge introduite dans l'estomac slmbibe d'un mucus parfois fortement acide (suc gastrique sans pepsine), qu'il ne faut pas confondre avec le véritable suc gastrique, comme on le faisait autrefois.
Le véritable suc gastrique n'est sécrété que sous l'influence d'un excitant d'une nature particulière, d'une matière alimentaire; ou, en d'autres termes, cette sécrétion a surtout lieu si l'aliment est un albuminoïde (chair musculaire, fibrine, blanc d'œuf), c'est-à-dire un aliment qui réclame essentiellement l'action du suc gastrique. Dans ces circonstances, la paroi stomacale, dans tous les points touchés par l'irritant approprié, devient rouge, turgescente, et alors commence une sécrétion abondante de suc gastrique, qui a bientôt transformé l'aliment albumineux en albuminose.
Cette particularité si singulière de l'appareil sécréteur de l'estomac, de ne donner du véritable suc gastrique qu'en présence de certaines substances alimentaires, semble'tenir à ce que ces substances fournissent un élément indispensable à la sécrétion de la pepsine; telle est la théorie des matières peptogènes.
La pepsine ne se forme pas dans les glandes pepsiques d'une manière continue, en vertu de la simple nutrition des parois stomacales, mais un estomac à jeun et épuisé par une copieuse digestion antérieure perd la propriété de donner un suc gastrique vraiment actif, jusqu'à ce que, certaines substances ayant été absorbées par lui, les parois stomacales se trouvent c/targées de principes capables de se transformer en pepsine : ces substances sont les peptogènes. Ainsi, après l'épuisement produit par une digestion copieuse remontant à douze heures, le pouvoir digestif de l'estomac vide, par rapport à l'albumine, est à peu près nul ; mais il augmente en proportion très notable lorsque avec l'albumine on introduit dans l'estomac une quantité modérée de certains autres aliments (pepiof/énes). Dans ce cas, l'estomac sécrète d'abord un liquide purement acide qui sert à dissoudre les éléments peptogènes, et à mesure que ceux-ci sont absorbés, et, se mêlant au sang, le rendent apte à fournir de la pepsine aux glandes stomacales, on constate la sécrétion d'un suc gastrique de plus en plus actif, de plus en plus pepsique en un mot. Ces peptogènes sont essentiellement représentés parles éléments de la viande solubles dans l'eau. Le bouillon, la soupe contiennent donc au plus haut degré les matières peptogènes, et sous ce rapport l'expérience de tous les jours se trouve parfaitement d accord avec les nouvelles données scientifiques.
Résultats de la digestion gastrique. — Nous savons que les aliments comprennent des matières albuminoïdcs, des matières féculentes et sucrées et enfin des matières grasses. On n'a pas constaté d'action du suc gastrique sur ces matières grasses, si ce n'est qu'il désagrège les cellules dans lesquelles elles sont renfermées et met la graisse en liberté. Quant aux matières
amylacées, elles sont transformées en dextrine et sacchariflées dans l'estomac, mais seulement sous l'influence de la salive qui est avalée avec le bol alimentaire. La quantité de salive varie selon que la mastication a été plus ou moins longue ; aussi, quand la digestion est embarrassée, avale-t-on ultérieurement une plus ou moins grande quantité de salive qui vient aider l'action de celle que les aliments ont entraînée avec eux. On comprend d'après cela combien, dans les digestions artificielles, il est difficile d'opérer sur le suc gastrique pur, non mélangé de salive. Quant aux aliments albuminoïdes, l'estomac doit être regardé comme l'organe essentiel et principal de la digestion de ces aliments ; là s'achève la liguéfacHon et la Iransformaiion de la plus grande partie des matières albuminoïdes. Ce travail s'accomplit en deux temps : un premier temps de dissociation mécanique pour les aliments albuminoïdes solides : puis un temps de ti'ansformation chimique (formation des pepiones).
Les matières albuminoïdes liquides sont directement changées en un autre liquide plus absorbable et non coagulable par les réactifs ordinaires. Ainsi le blanc d'un œuf mêlé à du suc gastrique devient liquide comme de l'eau. Seule la caséine, mise en présence du suc gastrique, est d'abord coagulée avant d'être attaquée par le suc gastrique: c'est cette propriété que l'on utilise pour faire cailler le lait au moyen de la pepsine contenue dans des estomacs conservés [présure).
Les matières albuminoïdes solides (soit avant leur ingestion, soit coagulées par la pepsine, comme la caséine) sont liquéfiées par le suc gastrique. Cette action se passe, avons-nous dit, en deux temps. On voit d'abord que la matière albuminoïde, par exemple un petit cube de blanc d'œuf, est gonflée, que ses arêtes s'émoussent, et qu'elle finit par être réduite en une poussière très ténue; dans ce premier état, rien n'est vraiment dissous; il y a une simple porphyrisation comme celle que produirait une action mécanique, et qui, cependant, n'est due qu'à la présence du suc gastrique. Mais à ce premier acte en succède un second qui a pour effet de liquéfier complètement cette bouillie, et c'est seulement sous la forme d'un liquide très fluide que le produit de la digestion gastrique quitte l'estomac pour se rendre dans l'intestin.
Cet acte final de liquéfaction a pour résultat chimique de produire de nouvelles espèces d'albumine, qu'on a nommées albuminoses, ou bien encore pepiones, nom aujourd'hui plus généralement employé. Ce qui caractérise, au point de vue physiologique, ces albuminoses ou peptones, c'est, nous l'avons
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dit, qu'elles sont éminemment propres à être absorbées. La durée nécessaire pour cette transformation dépend de la nature des aliments. Ainsi le blanc d'œuf cru est plus vite digéré que cuit; en général, les viandes crues, ou du moins saignantes, sont beaucoup plus facilement digérées, et leur usage devrait être préféré s'il ne fallait pas tenir compte de la question des eniozoaires, parasites qui peuvent s'introduire dans le tube digestif de l'homme, à la suite de l'ingestion de la chair des animaux où sont déposés leurs germes, germes que la cuisson peut détruire.
On a cherché à déterminer quelle est la quantité de suc gastrique nécessaire pour dissoudre un aliment. D'après les digestions artificielles, il en faudrait une grande quantité. Ainsi, pour une partie d'albumine concrète, il faudrait ss'parties de ce suc; aussi cette sécrétion est-elle très abondante et on révalue par litres; pour Thomme, par exemple, elle serait de près de 20 litres par vingt-quatre heures. Chez les animaux, on a trouve pour formule générale 100 grammes de suc gastrique pour i kilogramme de ranimai. A ce compte, rhomme, qui pèse en moyenne 63 kilogrammes, devrait sécréter seulement Q^«,m de suc gastrique (par vingt-quatre tiGurcs) ■
Le suc gastrique a pour propriété de digérer les matières albuminoïdes. S'il ne digère pas les parois de restomac elles-mêmes, c'est que Vepithélium ajlindrique de restomac joue vis-à-vis de ce viscère un rôle protecteur; c'est lui qui empêche que cet organe ne se digère lui-même; mais dès que répithélium est entamé en un point quelconque, le suc gastrique agit sur les parties sous-jacentes des parois stomacales et il s'y produit une érosion que l'on connaît en pathologie sous le nom d'ulcère rond.
On a cru pendant longtemps que l'épithélium de l'estomac comme sur tant d'autres surfaces (vessie, par exemple) était incapable d'absorber. Malgré ses nombreux vaisseaux sanguins et lymphatiques, restomac semble ne pas absorber. Un cheval auquel on a lié le pylore n'est pas empoisonne par ringestion d'une dose considérable de strychnine. On a observé des cas analogues chez rhomme. Ainsi, chez un homme atteint d'une oblitération du pvlore, la sensation de soif persistait malgré la déglutition d'une grande quantité d'eau, et l'autopsie a prouvé que la muqueuse de l'estomac était, du reste, parfaitement normale ; par contre, la soif était calmée par rinjection d'eau dans le rectum. Dans un autre cas, nous avons vu un malade ne ressentir aucun des effets calmants de ropium ingéré, parce qu'une cause inconnue empêchait que le pylore ne lut franchi ; mais une grande q"!jnt' ^ d'opium avant été successivement administrée, et une sorte de débâcle pvlorique Vêtant produite tout à coup, il en résulta des accidents d empoisonnement, par suite d'une absorption considérable, dans 1 intestin, de l'opium accumulé antérieurement dans l'estomac.
Cci)endant des recherches récentes ont remis en question 1 absorption stomacale; dans les expériences précédentes, on a constaté que, chez le cheval, de grandes doses de strvchnine, introduites dans l'estomac i)reaiablement lié au pvbro, ne produisent pas d'empoisonnement. Mais, oDservation nouvelle cl importante, l'empoisonnement n'a j.as l.ou non puis si, au bout d'un temps assez long, on enlèye la ligature et laisse libre cours
aux matières. Cette dernière circonstance indiquerait que la strychnine a été absorbée assez lentement pour être éliminée au fur et à mesure par les urines, sans s'accumuler dans le sang jusqu'au degré nécessaire pour produire l'empoisonnement. .