C. — Oreille interne

Labyrinthe. — Voreille inierne a encore reçu le nom de labyrinthe à cause de la forme compliquée qu'elle présente chez les vertébrés supérieurs et en particulier chez l'homme. Elle est creusée dans l'épaisseur de l'os temporal et forme une cavité (labyrinthe osseux) très irrégulière séparée de l'oreille moyenne par les fenêtres ronde et ovale. Le conduit auditif interne y amène le nerf acoustique qui vient du cerveau, et s'y termine par un orihce situé dans la portion médiane,(vestibule)bouché par une lame osseuse criblée de nombreux petits orifices par où passent les filets terminaux. Dans ce labyrinthe osseux se trouve un sac clos membraneux

Fig. 260. — Schéma du labyrinthe*.

JL A

qui en reproduit, au moins en partie, la disposition compliquée et qui vient s'y souder au niveau des fenêtres ovale et ronde. Ce sac (labyrinthe membraneux) est remph d'un liquide, Vendohjmphc ou humeur de Scarpa (1). Entre les parois des labyrinthes osseux et membraneux, se trouve également un liquide {périlymphe OU humeur de Valsalva) (2).

On peut distinguer dans le labyrinthe trois parties principales :

une médiane, le vestibule communiquant d'une part avec les canaux semi-circulaires, d'autre part avec le limaçon (fig. 260).

Vestibule. — Le vestibule osseux est une cavité pyramidale présentant sur sa face externe la fenêtre ovale, sur sa face interne l'extrémité du conduit auditif externe. Il contient le vestibule membraneux divisé en deux parties : Vutricule et \esaccule

(1) Scarpa (Antonio), anatomiste et chirurgien italien (1747-1832J.

(2) Valsalva, anatomiste italien de l'Université de Bologne (xvu" siècle).

Fig. 261. — Moule du labyrinthe

* V, utricule. — S, saccule. — R, aqueduc du vestibule. *« l', fenûlre ovale. — 2, fenûtre ronde. — 3, limaçon. — C, 8, H, ampoules.

V, C, K, limaçon.

7, 0, lOjCanauxsemi-circulaircs. —

communiquant par un canal étroit. L'utricule est le plus grand des deux ; c'est dans sa paroi externe que se trouve la fenêtre ovale ; c'est lui qui donne naissance aux canaux semi-circulaires (J, K, lig. 261), le saccule plus petit communique avec le limaçon. Le canal étroit de réunion du saccule et de l'utricule présente un diverticule qui se termine en cul-de-sac et va se perdre dans les os du crâne. C'est Vaqueduc du vestibule (R, fig. 260).

Canaux semi-circulaires. — Le vestibule osseux se continue en arrière et au-dessus par trois canaux en forme de demi-cercle creusés dans l'os. Ces canaux osseux contiennent trois canaux membraneux qui en reproduisent la forme. De ces trois canaux l'un est placé dans un plan sensiblement horizontal, les deux autres sont verticaux, l'un dans un plan parallèle au pian médian du corps et l'autre dans un plan perpendiculaire au précédent.

Les deux canaux verticaux se réunissent par une de leurs branches pour aboutir dans l'utricule. Les deux autres branches sont distinctes et se renflent chacune en une ampoule un peu avant d'arriver au vestibule. Une des branches du canal horizontal présente également une ampoule (fig. 261 et 262).

Limaçon. — En bas et en avant, le saccule communique avec un organe appelé Umaçon. C'est une sorte de canal creusé dans l'os et qui s'enroule sur lui-même en forme de spirale, faisant environ deux tours et demi, autour d'un axe osseux central, conique (columelle). La cavité de ce canal (fig. 263) est donc disposée comme celle de la coquille d'un escargot, d'où le nom de limaçon donné à l'organe. De la columelle part une lame osseuse disposée également en spirale [lame spirale osseuse) qui divise la cavité tubulaire du limaçon en deux parties dans le sens de la longueur. (Pour plus de commodité dans la description, nous supposerons le limaçon déroulé et réduit alors à un tube droit.) Cette lame osseuse spirale, partie de la columelle, n'atteint pas l'autre paroi : elle s'arrête à mi-chemin, mais la division en deux rampes est rendue néanmoins complète par

Fig. 262. — Intérieur du labyrinthe *.

* rt, vcslibulc. — scnii-circiilaircg. —

C, lame spirale osseuse. — f, fciiCtrc ronde. — ^ k, canaux semi-circulaires.

h, i, ouverlurc dos canaux

un prolongement membraneux de la lame osseuse (lame spirale membraneuse ou membrane basilaire) qui se rend jusqu'à la paroi opposée. De ces deux rampes, l'une supérieure est en communication directe avec le vestibule, d'où son nom de rampe vestibulaire[k, fig.264), l'autre vient s'appuyer sur la paroi de la caisse du tympan, autour de la fenêtre ronde, qui la sépare ainsi de loreille moyenne. Aussi, l'appelle-t-on rampe iympanique (B). Rampe vestibulaire et rampe tympanique communiquent d'ail-

Fig. 263. — Limaçon ouvert et grossi.

leurs à l'extrémité de la cavité limaçonique par un orifice [hélicotrème).

Du bord libre de la lame spirale osseuse part, avons-nous vu, la lame spirale membraneuse qui la continue horizontalement. De ce même bord part une seconde membrane située supérieurement, faisant un angle aigu avec la précédente. C'est la membrane de Reissner. Ces deux membranes forment, avec la paroi osseuse externe du limaçon recouverte elle-même d'une membrane qui se raccorde aux deux précédentes, un canal a section triangulaire qui se trouve ainsi situé à côté de la rampe vestibulaire, la suivant latéralement du côté externe. Ce canal

{canal cochléaive ou rampe collairrale), à parois membraneuses, constitue à lui seul le limaçon membraneux et se termine à son extrémité supérieure (au sommet du limaçon) en cul-desac; il est rempli par l'endolympbe, étant en communication avec le vestibule (saccule).

Ce canal cocbléaire est à son tour divisé en deux rampes par une troisième membrane partant du même point que les deux précédentes {mcDibrane recouvrante ou membrane de Corii) (1), mais qui ne va pas rejoindre la paroi externe, de telle sorte qu'il y a communication sur toute la longueur entre la rampe supérieure (rampe collatérale, C, fig. 264) et la rampe inférieure {rampe de Corii, D, fig. i264) dont la cavité est virtuelle, la membrane recouvrante étant séparée de la membrane basilaire par une .couche de cellules très importantes dont les principales forment Vorgane de Corti (flg. 264, 9). Voir aussi la figure 266.

Nerfs de l'audition. — Le nerf auditif (8" paire) vient du cerveau par le conduit auditif interne. Il se divise en plusieurs branches qui vont se terminer dans l'épithélium qui revêt intérieurement les diverses parties du labyrinthe membraneux. Le saccule, l'utricule, chacune des ampoules des canaux semicirculaires reçoivent respectivement une branche nerveuse aboutissant par des terminaisons spéciales. Un autre filet (branche cocbléaire) pénètre dans la columelle du limaçon qui est creuse, de là va se ramifier dans la membrane basilaire (fig. 263).

Marche des vibrations dans l'oreille interne. — Les vibrations arrivent au liquide du labyrinthe soit par la chaîne des osselets, et c'est là le cas normal, soit par les os de la tête, et particulièrement les parois des oreilles externe et moyenne, comme cela se produit chez les personnes qui, ayant perdu la chaîne des osselets, ne sont cependant pas complètement sourdes.

(1) Corti, médecin italien (1474-1541). Enseigna à Padoue, Bologne et Pisc.

* A, rampe vestibulaire. — B, rampe lympaniquc. — C, rampe colliitéralo. — l), rampe aiulilive (ou de Corti). — 1,2, lame spirale osseuse. — y, membrane basilaire. — 6, membrane de Corti ou de recouvrement. — 7, ligament spiral. — 9, organe de Corti. — 10, membrune'dn Reissiicr. — 12, nerf auditif.

.M. DuvAL et Constantin. 21

Même lorsque ces sujets paraissent complètement sourds, ils entendent parfaitement le son d'un diapason qu'on leur applique sur la tête. On a même montré récemment que ces sujets arrivent à entendre les sons émis au loin, en tenant appuyée contre les dents une feuille de carton qui recueille les ondes sonores et les transmet aux parties solides du crâne ; on a donné le nom d'audiphone aux appareils de ce genre. Dans tous les cas, le liquide labyrinthique reçoit les vibrations et les communique aux différents organes terminaux du nerf acoustique situés dans les sacs vestibulaires (utricule et saccule), dans les canaux demi-circulaires (ampoules), et dans le limaçon (lame spirale, avec l'organe de Corti). C'est grâce à la fenêtre ronde que les mouvements de la fenêtre ovale et de l'étrier peuvent être communiqués au liquide qui remplit l'oreille interne. Tout liquide étant incompressible pour que l'endolymphe 'puisse entrer en vibrations, il laut qu'un point au moins de la paroi du labyrinthe puisse participer aux vibrations qui se produisent sur la fenêti'S ovale : tel est le rôle de la fenêtre ronde.

Appareils nerveux terminaux. — Les appareils au niveau desquels les terminaisons du neri' acoustique reçoivent les ébranlements du liquide de roreille interne sont distribués dans l'ulricule, le saccule, les ampoules des canaux semi-circulaires et dans le limaçon membraneux (canal cocliléaire). Nous examinerons d'abord les fonctions probables du limaçon membraneux, car nous trouverons dans cet organe des dispositions qui, répondant exactement à certaines propriétés des sensations acoustiques, nous dispenseront de rechercher ailleurs Texplication du mécanisme de ces sensations (réception des vibrations).

ZI an

Fie;. 265. — Organe de Corti (schéma)*.

Limaçon. - Les parties essentielles du limaçon membraneux se trouvenl^eTésentées par la lame qui sépare le canal cochléaire de la rampe ivmnaninue du limaçon (8, fia;. 265) [lame basilaire).. ■ d ZZZ «ai^S A H. m esl formée d'une parUo .nlerne o»

24, cellules de Corli. - 26, 27, fibres nerveuses.

z-me lisse (8) et d'une partie externe ou zone striée (9). La zone lisse est constituée par une substance liomogène; la zone striée, au contraire, est forméede fibres droites et placées en travers, rigides, vitreuses, élastiques, et que l'on peut comparer i\ des cordes. Les fibres du rameau cochléen du nerf acoustique, après avoir suivi un trajet plus ou moins long dans la columelle, s'engagent successivement dans la lame spirale osseuse, puis viennent se terminer dans l'épaisseur de la membrane basiliaire (26,

fig. 26.o), en connexion avec les formes cellulaires diverses qui reposent sur la membrane basilaire.

Organe de Gorti. — Ces cellules sont de trois sortes : 1° à la partie médiane sont les arcades ou arcs de Corli formés de deux piliers (l'un interne, l'autre externe) se réunissant à leurs sommets et formant ainsi une sorte de

Membrane de Keissiier. — B, G, membranes de Corti. — E, lame basilaire. — H, tunnel de Corti. — K, cellules de soutien. — L, ligament spiral externe. — 1', région cellulaire à travers lai|ueIlo les fibres du nerf acoustique se rendent aux cellules ciliées.

petit pont situé dans un plan perpendiculaire à la direction de Taxe de la rampe cochléairc. Ces arcs sont au nombre de trois mille environ, placés parallèlement les uns à la suite des autres, et forment ainsi une sorte de tunnel étroit; 2° de chaque côté de ces arcs sont des cellules épithéliales à plateau supérieur libre cilié et dont la partie inférieure se met en rapport par un prolongement avec les terminaisons nerveuses; 3° le tout est entouré de cellules épithéliales ordinaires de soutien (fig. 266).

Ces rapides indications anatomiques suffiront pour comprendre comment on peut concevoir que des terminaisons nerveuses soient excitées par des vibrations communiquées aux parties molles et liquides de Toreille interne. On avait pensé tout d'abord à voir dans les arcs de Corti les organes propres à exciter les fibres nerveuses par des mouvements vibratoires. Les vibrations communiquées au liquide compris dans les deux rampes se transmettent, disait-on, aux parois fibreuses du canal cochléaire, et dans ce canal elles ébranlent les petits arcs de Corti ; ceux-ci sont en rapport, par leur base, avec les ramifications terminales des nerfs, de telle sorte que les vibrations des organes de Corti se transforment, en définitive, en excitations directes et mécaniques des extrémités des nerfs cochléens.

Ces hypothèses séduisantes ont dû être abandonnées en présence d'un fait anatomique d'une grande signification, à savoir que les arcs de Corti font défaut dans l'appareil cochléen des oiseaux, lesquels possèdent cependant un sens auditif très fin et très musical (nous verrons bientôt qu'on ne peut chercher ailleurs que dans le limaçon le lieu des impressions musicales). C'est alors qu'en portant l'attention sur la zone striée de la membrane basilaire, on a reconnu que cette partie présente, chez les divers animaux pourvus de limaçon, des dispositions relativement toujours les mêmes, et que ces dispositions sont de nature à remplir parfaitement les fonctions attribuées primitivement aux arcs de Corti. En effet, les fibres transversales ou, pour mieux dire, radiales de cette portion de la membrane basilaire peuvent être assimilées à un système de cordes tendues. Or, cette membrane, ou pour mieux dire, sa zone striée, n'a pas une largeur partout la même; on la trouve d'autant plus large qu'on examine une partie plus rapprochée de la coupole (du sommet) du limaçon, c'est-à-dire que les fibres radiales, les cordes sus-énoncées, présentent une longueur croissante de la fenêtre ronde au sommet du limaçon. Si on suppose la spirale de la membrane basilaire déroulée et étalée sur un plan, l'ensemble de la membrane aura la forme d'un coin, et les fibres transversales reproduiront assez bien la disposition des cordes d'une harpe. En tenant compte de ces différences de longueur des fibres radiales, il est bien légitime de supposer que les fibres les' plus courtes, c'est-à-dire les plus voisines de la fenêtre ronde (de la base du limaçon), vibrent à l'unisson des sons aigus, et que les fibres les plus longues, celles voisines de la coupole, vibrent a 1 unisson des sons graves. , . . . i ,

Telle est l'hypothèse généralement admise par les physiciens et les physiologistes. A quoi servent donc les arcs de Corti ? On les considère généralement comme formant des pièces qui alourdissent les fibres radiales ei leur permettent de vibrer à l'unisson de sons plus graves qu'on aurait pu le supposer a priori d'après leur extrême brièveté. On peut encore, en raison de cette rigidité, considérer ces arcs comme très aptes à participei aux mouvements vibratoires de la membrane basilaire. Dans ce cas, ces arcs pourraient être les organes, les espèces de marteaux qui viennen frapper et exciter les terminaisons nerveuses, du moins chez certains ani-

maux. Nous pouvons donc considérer les libres radiales comme une série de cordes dont chacune est accordée pour un son ditlerenl, d'autant plus grave que la corde est plus longue. Or, en face d'un instrument à cordes, nous nous demanderions combien d'octaves comprend cet instrument, quels demi-tons et quelles fractions de demi-ton il permet de donner, et nous pourrions arriver à cette détermination en comptant les cordes. En face du clavier qui nous est représente par l'appareil cocliléen, nous devons nous poser une question semblable, mais en procédant d'une manière inverse. Nous savons par l'expérience combien est étendue l'échelle des sons musicaux perceptibles; nous savons quel est l'intervalle musical minimum que puissent percevoir les oreilles les plus exercées. Il s'agit de voir .si le nombre des fibres radiales est suffisamment grand pour qu'il y ait ;une fibre accordée avec chacun des sons de l'échelle musicale. Le nombre des sons musicaux distincts pour l'oreille la plus exercée, laquelle me peut pas apprécier un intervalle inférieur à wi soixante-quatrième kie demi-ton, ce nombre est facile à obtenir en calculant combien de soixante-quatrièmes de demi-ton contient la série des sept octaves com- ►prenant chacun douze demi-tons (64 X 12 X ' = 3376). L'échelle des ■sons musicaux, pour les musiciens même les plus exercés, ne renferme ;donc pas plus de 3376 intervalles. Or, le nombre des fibres radiales de la imembrane basilaire est porté, par les estimations les plus modérées, à 6,000 (on compte environ 3,000 arcs de Corti, et au moins deux fibres radiales pour chaque arc). On voit donc que le nombre des fibres radiales -est plus que suffisant pour que le clavier cochléen réponde par une corde spéciale à chacun des sons que l'expérience nous montre comme constituant l'échelle musicale des sujets les mieux doués. En supposant qu'à chaque fibre ou corde radiale corresponde une terminaison nerveuse, il est facile de comprendre qu'à la vibration de chacune de ces cordes corres- .pondra une excitation de cette fibrille nerveuse, et, par suite, la perception Idistincte du son correspondant.

Utricule, saccule, canaux semi-circulaires. — Nous réunissons dans lune même étude toutes ces dernières parties de l'oreille interne, parce que lies terminaisons nerveuses paraissent s'y faire dans toutes également d'aiprès un mode à peu près semblable.

La face interne de l'utricule est lisse dans toute son étendue, sauf en [dedans, où elle présente une saillie ovoïde, de couleur blanchâtre, épaisse l'environ 0"'",4, large de 2 à 3 millimètres, désignée sous le nom de tache '.ludifive {macula acoitstica). Dans la cavité du saccule, on trouve aussi une tache auditive, située également en dedans et correspondant à la terminaison du nerf sacculaire, comme la précédente correspond à celle du nerf utriculaire. Enfin, au niveau de la face postérieure de la surface interne de chacune des ampoules des canaux semi-circulaires on trouve une saillie en forme de repli, dite crête auditive.

Les taches auditives elles crêtes auditives sont recouvertes par des cellules cylindriques qu'on nomme cellules de support, parce qu'entre leurs faces latérales il existe des espaces au niveau desquels s'engagent de petits prolongements en forme de longs cils ou baguettes, qui dépassent le niveau de la surface épilhéliale. En effet, au-dessous de la couche des cellules cylindriques on trouve une couche de cellules fusifornics, munies à chaque extrémité d'un prolongement; l'un de ces prolongements se dirige vers da surface, c'esl-à-dirc vers la cavité du saccule, de l'utricule ou de l'ampoule; l'autre se dirige en dehors dans l'épaisseur de la membrane sous-

jacente, et parait se mettre en continuité avec les fibrilles nerveuses terminales des nerfs utriculaire, sacculairc, ampuUaire. Nous pouvons donc dire que les branches du nerf auditif autres que la branche cochléenne viennent se terminer au niveau des taches et crêtes auditives en se mettant en connexion avec de longs cils qui peuvent être comparés à des crins très fragiles et très élastiques. Ces crins sont, par suite, éminemment propres à participer aux mouvements des liquides de Toreille interne, et à imprimer ainsi une excitation mécanique aux filets nerveux correspondants. On trouve, de plus, au niveau des parties que nous venons de décrire, des corpuscules cristallins de formes variables, qui adhèrent à la surface interne de ces cavités, et qui remplissent probablement, en vibrant par inlluence, le même rôle que les crins sus-indiqués. Ces corpuscules cristallins, dits otolithes ou otomnies, atteignent, chez les reptiles et les poissons osseux, un volume considérable, tandis que, chez les oiseaux, les mammifères et l'homme en particulier, ils forment de petits cristaux microscopiques ; par leur abondance au milieu des taches acoustiques, ils donnent à ces parties une couleur blanche caractéristique.

Nous n'avons que peu de chose à dire sur les fonctions de ces appareils. Nous avons déjà trouvé dans le limaçon membraneux des dispositions suffisantes pour nous rendre compte de la perception de l'intensité, de la hauteur et du timbre des sons. Evidemment les terminaisons nerveuses, dans les taches et les crêtes auditives, ne sont point do nature à être le siège d'impressions aussi délicates et aussi nettement définies. Les longs crins et les otolithes doivent entrer en vibration, mais rien ne permet de supposer entre eux des différences régulières et sériées dans la rapidité de leurs mouvements. Ils doivent donc communiquer aux nerfs des excitations qui ne présentent rien de la continuité, de la périodicité qui caractérisent les impressions musicales; en un mot, ces appareils ne paraissent aptes à recueillir les mouvements que sous la forme de bruits, dont ils permettent d'apprécier Vintensité seulement.

Qualités du son. — Quel que soit le rôle spécial de chaque partie de roreille interne, toujours est-il que l'ébranlement des organes terminaux des nerfs nous permet de distinguer dans les ondes sonores plusieurs conditions spéciales que la physique nous indique comme causes de la différence des sons. C'est d'abord VamplUude de ces vibrations, ce qui constitue la force, VintmsUé des sons ; puis c'est la rapidUé de ces vibrations, leur nombre dans l'unité de temps, ce qui constitue Vacuiié ou la gravité des sons depuis les plus bas (32 vibrations par seconde) jusqu'aux plus hauts (76,000 vibrations par seconde). Enfin les sons nous laissent encore distinguer en eux une qualité toute spéciale, le timbre, qu'il est plus difficile de définir, et que la physique parait devoir attribuer à la production de plusieurs sons qui se combinent de manière à produire un son résultant qui, selon les variétés de la combinaison, présentera tel ou tel timbre (V. Phonation). Toujours est-il que, par un effet de l'habitude, le timbre nous permet de juger de la nature du corps vibrant : c'est lui qui nous permet de reconnaître la voix d'une

personne, de juger de son sexe d'après sa voix, enfin de juger même des sentiments qui agitent notre interlocuteur; dans tous ces cas, les sons, quoique pouvant être de même iniensité et de même hauteur, sont produits par des combinaisons différentes de sons simples, les ondes résultantes n'ont pas la même forme, eten jugeant du timbre nous pouvons dire que nous jugeons de la forme des vibrations. C'est sans doute cette aptitude de l'organe de l'ouïe à juger de qualités si différentes {amplitude, rapidité et forme ou combinaison des ondes sonores) qui exige de la part de l'oreille interne la complication si grande que nous y avons rencontrée.

Sens de l'équilibre. — Peut-êlre faut-il considérer les canaux semicirculaires comme constituant un appareil plus ou moins distinct de l'audition. En effet, Flourens (1) a montré qu'ils jouent un rôle important dans V équilibration de l'animal. Ce physiologiste a découvert que les lésions de ces canaux produisent des mouvements de rotation. Vulpian (2) a confirmé ces résultats expérimentaux et montré que sur un pigeon on obtient dos mouvements de rotation, ou de roulement, ou de culbute, selon que l'on agit sur le canal horizontal ou sur le canal vertical antérieur, ou enfin sur le vertical postérieur, et il a pensé donner une explication de ces phénomènes en invoquant une sorte de vertige des sms. Mais ces expériences ont été, dans ces dernières années, l'objet de recherches et d'interprétations nouvelles qui méritent d'être indiquées : nous voulons parler de la théorie qui fait des canaux semi-circulaires les organes périphériques du sens de l'espace, c'est-à-dire de V équilibration.

Le fait dominant dans les phénomènes de Flourens consiste dans la diversité des mouvements qui se produisent après la section des différents canaux semi-circulaires : la section de deux canaux circulaires symétriques provoque des oscillations de la tête et des mouvements du corps entier dans le plan des canaux opérés. Cette lésion, cette excitation (car, sans doute, il n'y a pas ici paralysie, mais plutôt excitation des extrémités nerveuses terminales) de chaque canal semi-circulaire provoque aussi des oscillations des globes oculaires dont la direction est déterminée par le choix du canal excité. Si donc on tient compte de ce que, d'une part, nos représentations touchant la disposition des objets dans l'espace dépendent en partie des sensations inconscientes d'innervation ou de contraction des muscles oculo-moteurs, etdeceque, d'autre part, chaque excitation, même minime, des canaux semi-circulaires produit des contractions et des innervations des mêmes muscles, on est amené à penser que les centres nerveux dans lesquels aboutissent les fibres nerveuses qui se distribuent dans les canaux sont en relation physiologique intime avec le centre oculo-moteur, et que, par conséquent, leur excitation peut intervenir d'une manière déterminante dans la formation de nos notions sur l'espace. De Ifi h cette autre conclusion que les canaux semi-circulaires sont les organes périphériques du sens de l'espace, il n'y a qu'une faible distance. En définitive, les sensations provoquées par l'excitation des terminaisons nerveuses dans

(1) Voir page 237, note I.

(2) Vulpian, médecin et physiologiste français (182G-I887). Célèbre par ses nombreux travaux de physiologie expérimentale.

les ampoules des canaux serviraient à former nos notions sur les trois di- : mensions de Tespace, les sensations de chaque canal correspondant à une de ces dimensions, A Taide de ces sensations, il se formerait dans le cerveau la représentation (inconsciente) d'un espace idéal sur lequel sont rapportées toutes les perceptions de nos autres sens qui concernent la dis- i position des objets qui nous entourent et la position de notre propre corps ' parmi ces objets. Les troubles de mouvement après la lésion des canaux proviennent du vertige produit par le désaccord entre l'espace vu et l'espace formé par les sensations dues aux canaux semi-circulaires ; ces troubles sont dus encore aux fausses notions qu'a dès lors l'animal sur la position de son corps dans l'espace, et par suite aux désordres dans la distri- | bution de la force d'innervation. Mais quelles sont les conditions de l'exci- | talion normale des terminaisons nerveuses dans les canaux? On peut sans i doute les trouver principalement dans les otolithcs, chaque déplacement de la tête, soit actif, soit passif, devant produire un ébranlement de ces particules, d'où excitation mécanique des nerfs.

Cette interprétation du rôle des canaux semi-circulaires comme organes du sens de l'espace devient encore plus probable si l'on se pose les deux questions suivantes.

i° Existe-t-il des sensations particulières qui nous donnent conscience de la situation do l'état de mouvement ou de repos de notre corps dans l'espace'? Pour répondre affirmativement à cette question, il n'y a qu'à se souvenir que couché, dans une obscurité complète, loin de tout bruit, de toute sensation des organes des sens spéciaux, nous sentons fort nettement si, par exemple, nous sommes placés horizontalement, ou bien si notre ' tête est plus élevée que nos pieds, si elle est inclinée d'un côté, ou en avant, etc. On pourra répondre, sans doute, que dans ce cas les impressions de contact avec le plan sur lequel nous reposons, les sensations de pression éprouvées par la peau des diverses régions du corps sont l'origine de la notion que nous avons alors de la situation de notre corps. Cette dernière hypothèse cesse d'être admissible quand on considère les phénomènes suivants:

2° Existe-l-il pareillement des sensations subjectives pour l'ordre de sensations que nous désignons sous le nom de sens de l'espace? Elles existent manifestement dans ce qu'on appelle le vertige de Piirkinje{\) : quand une personne a tourné pendant quelques instants sur son axe longitudinal, au moment où elle s'arrête, il lui semble voir les objets environnants se déplacer en sens inverse du mouvement qu'elle vient d'accomplir; si elle ferme les yeux, il lui semble continuer de tourner dans le même sens que celui où elle avait tourné dans l'instant précédent. Il y a donc des parties excitées d'une manière particulière par le déplacement du corps, parties dans lesquelles, après cessation de ce déplacement, subsiste pendant quelques instants l'excitation, c'est-à-dire la sensation de déplacement. Ace moment, la marche est mal assurée, parce que l'équilibre est mis en i défaut par suite de cette sensation subjective d'un déplacement qui n'a pas réellement lieu. , .

Or comme les lésions des canaux semi-circulaires amènent chez 1 animal des troubles d'équilibre semblables à ceux du vertige de Purkinjc, il paraît rationnel d'admettre que ce sont ces canaux semi-circulaires qui sont le siège des excitations dans le vertige dePurkinje, comme ils sont le

. (1) Purlnnje (Jean-Clirétien), célèbre pliysiologiste tchèque, né en 1787. Professeur à Prague.

VUE

siège d'une excitation lors de leur lésion. Quand un canal semi-circulaire est blessé, Fanimal éprouve une sensation subjective de rotation, qui, pour rétablir l'équilibre, Taniènc h tourner ou culbuter en sens inverse.

Cotte interprétation du phénomène expérimental est corroborée par l'étude des faits pathologiques connus sous le nom de maladie de Ménière ; les sujets atteints de cette alïection éprouvent du vertige, c'est-à-dire une sensation subjective de déplacement; ils souffrent en même temps de bourdonnements d'oreilles; à l'autopsie on a toujours trouvé des lésions des canaux semi-circulaires.

Or, il se trouve que ces canaux sont au nombre de trois et disposés précisément de manière à répondre chacun à Tune des trois coordonnées de l'espace. Celte disposition, qui a frappé les physiologistes, les avait amenés à penser que ces canaux, faisant partie de l'oreille interne, serviraient à juger de la direction des sons. Il est prouvé aujourd'hui que nous jugeons de la direction, de l'origine, pour ainsi dire du relief des sons, par le fait des sensations bi-auriculaires combinées, comme nous jugeons du relief des objets par la vision bi-oculaire. Si avec leur triple direction ces canaux ne donnent pas l'orientation des sons, ils ne peuvent servir qu'à l'orientation d'équilibre de la station et du mouvement.