IV. — STRUCTURE HISTOLOGIQUE DE LA SURFACE DU SIPHON

Considérée dans ses traits généraus, la structure du siphon de la Pholade dactyle rappèle celle que l’on rencontre dans le siphon des autres lamellibranches siphonés et qui a été étudiée et décrite avec beaucoup de soin par M. Roule, mais à un point de vue purement morphologique (1). Aussi cette étude, pourtant si remarquable, serait-elle absolument insuffisante pour servir de base à une analyse physiologique des fonctions du siphon.

Examinée sur une coupe longitudinale, les tentacules se montrent fondamentalement constitués comme les autres parties de la paroi du siphon, dont elles ne sont que des expansions plus ou moins ramiliées et hérissées, comme le corps mème du siphon, de papilles plus ou moins saillantes et pigmentées (pl. IT fig. 9).

Les papilles, dans toute l'étendue de la surface du siphon, ne sont elles-mêmes que des soulèvements du derme, qui offre la même structure, aussi bien dans les saillies, que dans les inter-

(1) L. Roule : Recherches histologiques sur les mollusques tamellibranches Jour. de l'anat. et de la phys. (T. 23, p. 30-86, pl. IV à VIIE, 1887).

valles qui les séparent. (vo. p{. 11, III, IV, V, fig. 1 et pl. VI, VHL, et: VHT).

De dehors en dedans, on rencontre : 1° Ja euticule ; 2 une rangée ininterrompue de cellules épithéliales pigmentées surtout dans leur partie externe. La partie profonde de ces cellules est consituée par un protoplasme plus clair, facilement colorable et renfermant un gros noyau ovoïde (v. pl. XV fi. 1, 9, 3, 4, 5,6, 7,8).

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Quand on les examine, non sur les coupes, mais après dissoclation par l'alcool au tiers additionné d’acide azotique, ou après macération prolongée dans la liqueur de Müller, ces éléments semblent se terminer par une mince membrane hyaline affectant la forme d'un calice plissé où mieus d'un parapluie retourné, (fig. 2,3, 7) d'autres fois par des prolongements en forme de racine (Ag. 1, 4, 5). Mais il est bien évident que tel n’est pas leur vériable mode de terminaison.

Ces éléments pigmentés représentent dans la peau de la Pholade les diverses variétés de cellules pigmentaires qui ont été décrites et figurées par Fraisse (1), par B. Scharp (2) et par Patten (3) dans les organes oculaires de certains mollusques (4). Leur mode appa-

(1) P. Fraisse : Ueber Mollusken Augen mit embryonaiem Typus : Zeit. f. w. Zool.; 35 B. 1881.

(2) B. Scharp : On the visual organs in Lamellibranchiata : in Mitth. Z. stat. Neapel, © B. 1833.

(3) W. Patten : Eyes of Molluses and Anthropods. Mitth Zool. stat. Z. Neapel T. VI, 1856.

(4) Remarque. — Il importe de faire observer immédiatement que Pattern a décrit et figuré sous le nom de cellules myo-épithéliales (fig. 153, pl. 32, a) les mêmes éléments que Fraisse et Scharp avaient considérés comme des cellules visuelles. Selon Patten, ces cellules myo-epithéliales se termineraient par des fibres radiées qui, en s'unissant, formeraient une basale : ce même auteur aurait vu pénétrer entre ces cellules des fibrilles nerveuses présentant de petits renflements ganglionnaires. L'extrémité de ces fibrilles viendrait s'accoler à la cellule myo-épithéliale. Fraisse et Scharp n'ont pu constater la présence de fibrilles nerveuses dans les yeus qu'ils ont étudiés. De mon côte, je n'ai rencontré qu'une seule fois dans la peau de la Pholade une disposition rappelant celle qui a été décrite par Patten (v.pl. XV, fig. 5,6), mais j'ai tout lieu de croire, sans vouloir cependant l’affirmer, qu'il s'agit de l'extrémité d'une fibrille conjoncr'ive appartenant aus faisceaus du squelette, qui vont se perdre dans les couches superficielles du siphon et non d'une fibrille nerveuse. D'ailleurs la manière dont se termine exactement le système nerveus dans la couche que nous considérons comme exclusivement myo-épithéliale chez la Pholade, n'a pour nous qu'une importance secondaire.

rent de terminaison profonde est le résultat de dilacérations produites pendant la dissociation, et l'examen des coupes (v. P/. IT, IL ;< IV, VI, VAL; "VHD) Pomontretibien qu'elles mewsecoônfondent pas ensemble chez la Pholade, comme cela a été admis par M. Roule (/0c. cit.. p.10) pour le siphon de la Vénus, dans lequel ces prolongements se réuniraient pour former une basale séparant les éléments épithéliaus des fibres musculaires sous- Jacentes.

Par leur terminaison profonde, ces éléments épithéliaus se continuent directement avec des fibres musculaires lisses diversement orientées, suivant les replis du derme, mais concourant principalement à la formalion d'une couche contractile longitudinale et d'une couche circulaire située plus profondément.

La part importante que la substance contractile prent à la formation des papilles n'avait pas échappé à Poli, qui leur avait donné le nom de vésicules musculaires bien qu'il n’eût à sa dispotion aucun instrument capable de le renseigner sur leur structure histologique.

Nous ne saurions mieus comparer encore les éléments dont nous avons parlé plus haut, qu'à ceus qui ont été récemment décrits par F. Bernard (1), et qui occupent la presque totalité de la rétine de la valvata; M. Bernard les compare aus « rétinulæ » de Patten.

-Au-dessous de ces cellules, la peau du siphon ne présente pas de basale et leurs prolongements se continuent intérieurement avec des fibrilles musculaires sous-jacentes, ainsi que je l'ai déjà dit et que le montrent avec la plus grande netteté les microphotogravures des planches IT, LE, IV, V, VI, VII, VIIT.

En ce qui concerne leurs relations avec les nerfs, on peut dire de ces cellules ce que M. Bernard dit des rétinulæ de l’æil de la Valvata: « Rien n'autorise à penser que les filaments nerveus du réseau périphérique soient en relation avec ces prolongements. »

Nos éléments pigmentaires dermatiques de la Pholade présentent

(1) F. Bernard : Recherches sur la valvata piscinalis; bull. sc. de la France et de la Belgique. Paris, 1890 (v. pl. XVII, fig. 3).

comme les rétinulæ trois parties distinctes : le segment externe tourné du côté de la cuticule qui correspondrait aux bâlonnets des relinulæ de Patten et de Bernard; le segment pigmenté occupant la partie moyenne et le segment profond renfermant un protoplasma clair entourant le noyau.

J'ai rencontré également, çà et là, sur mes coupes des cellules affectant la forme que Patten a décrite sous le nom de « rétinophoræ » ou de « cellules incolores » et que M. Bernard a figurées également (/oc. ct., fig. 4, pl. XVII). J'ai pu également en isoler quelques-unes par la dissociation. On peut se demander, avec ce dernier auteur, s’il y à une distinction fondamentale entre les cellules pigmentées rétinulæ et ces cellules dites incolores ou rétinophoræ : « Palten ne le croit pas, dit M. Bernard, et cite des «exemples de rétinophoræ. où le prolongement grèle est pénétré « de pigment. J'ai vu moi-même souvent des traînées étroites de « pigment faire suite à un corps fusiforme : mais rien ne prouve « que ce pigment ne provienne pas des cellules voisines. »

Ce qui semble plus important, au point de vue des rapprochemenis que nous serons forcés de faire plus tard entre la peau de la Pholade et une rétine, c'est la présence de cellules qui sembleraient rétinophoræ par la base et rétinulæ par le sommet ; le prolongement basilaire est unique et variqueux, le corps cellulaire renflé ; un col grèle aboutit à une portion pigmentée, qui s’élargit, sans cependant devenir aussi large que les parties voisines. Ayant observé plusieurs fois cette forme de passage, je crois pouvoir me ranger sans hésitation du côté des zoologistes qui admeltent que les deus éléments peuvent dériver l'un de l'autre par voie de transformation dans les types inférieurs.

J'ai très nettement vu les prolongements rélrécis de ce que l’on peut regarder comme les éléments correspondants des rétinophoræ présenter des granulations pigmentaires et je les considère comme les variétés d'un seul et même élément.

Pour ce qui est dusecond noyau son existence ma paraît douteuse: en effet, J'ai souvent rencontré dans les éléments pigmentés dermatiques rélinulæ ou rétinophoræ, à côté du noyau véritable, une ou plusieurs grosses granulations ayant l'aspect de goutteleltes

et ressemblant beaucoup plus aus globules de lutéine que l’on trouve dans les cônes et les bâtonnets de certaines espèces de vélébrés (reptiles, oiseaux), qu'à des noyaus.

Quant au mode de terminaison des éléments en question, 1l est de même nature que celui des rétinulæ, qui ne forment pas de basale.

J'ajouterai enfin que pour la peau de la Pholade Je n'ai pas été plus heureus que M. Bernard pour la rétine de la valvata » je n'ai pas réussi à observer le riche réseau nerveus décrit par Patten le long de ces cellules. » (v. la remarque de la page 11).

Dans aucun cas, je n'ai pu distinguer de différences fondamentalesentreles cellules pigmentairesdes papilles etcelles quioccupent les sillons. Toutefois les segments épithéliaus qui sont situés vers la crète de la papille sont souvent plus allongés et plus fortement pigmentés. On voit très nettement, comme Je l'ai déjà fait remarquer sur les coupes faites parallèlement à leur grand axe, que leurs extrémités, se mettent en rapport avec les terminaisons des fibres sous-Jacentes (/g. 1 pl. II et pl. VIT), quelquefois renflées en fuseau, qui marchent les unes directement vers la profondeur de la paroi, les autres suivent une direction circulaire ou longitudinale. Plus profondément, ces fibres musculaires vont se mettre en rapport avec la couche neuro-conjonctive dont on trouvera plus loin la description.

La paroi interne des siphons présente la même structure fondamentale, sauf cependant qu'elle est revêtue de cils vibratiles.

Au niveau des cordons et des triangles de Poli, dont j'ai parlé plus haut, cette structure est très amplifiée et il devient alors beaucoup plus facile de reconnaitre les rapports existant entre ce que j'appelle le segment épithélial, le segment contractile et le segment neural. On voit très nettement la continuité de ces trois segments dans les coupes transversales et longitudinales des cordons lumineus (p/. XI et pl. XII, fig. 1 et 2 et pl. XV, fig. 15 à 24). Quant à la nature contractile du segment moyen, elle est mise hors de doute par l'analyse physiologique.

Ve — SrRUCIURE HISTOLOGIQUE DES COUCHES PROFONDES DU S'PHON

Entre la paroi interne des canaus el la paroi externe du siphon, on rencontre des couches musculaires plus où moins puissantes. Les unes sont formées de fibres longitudinales et les autres de hbréstocoulaires 0(2/ 0 fg. 1e; d,te;f; fe; d)" Les fibres circulaires (d, d’pl. I, fig. 1), sont, en général, plus fines et se colorent en jaune rougeâtre par le picro-carmin, tandis que les fibres longitudinales prennent une teinte plus franchement rouge.

Les faisceaux musculaires des différentes couches sont soutenus par un squelette conjonclif.

On ne peut se faire une idée exacte de la structure interne, très compliquée du siphon, qu'en examinant attentivement la coupe transversale reproduite par la microphotogravuredans la planchell de ce mémoire (fig. 1, 2 et 3).

En allant d'une paroi à l’autre, on peut compter jusqu'à seize couches successives dans l'épaisseur de l’un ou de l’autre canal.

De dehors en dedans on trouve en effet :

1° La cuticule externe :

2° La couche myo-épithéliale (a fig. 1, 2et3, pl. IL);

3° La couche neuro-conjonctive (4. sbid) ;

ko Une mince couche superficielle des muscles longitudinaus (c. ibid) ; d

3° La zone des fibres circulaires (d) ;

6° Une couche de faisceaus musculaires, longitudinaus, épars

dans les travées conjonctives radiées résultant de l'épanouissement des cloisons aponévrotiques des muscles centraus (e) ;

1° La zone d'épanouissement des travées conjonctives radiées; 8 La zone externe des grands muscles longitudinaus centraus (f);

9° Une zone de travées conjonctives séparant la zone f de la suivante ;

10° La zone interne des grands muscles longitudinaus centraus (/);

11° Une couche profonde de petits faisceaus musculaires épars dans des travées conjonctives comme en 6 (e');

12° Une couche interne de fibres musculaires correspondant à la couche 5 (d') ;

13°Une mince couche de muscles longitudinaus profonds comme en 4(c’);

1% La couche neuro-conjonctive interne (4);

45° La couche myo-épithéliale interne (4°);

16° La couche cuticulaire interne à cils vibratiles.

La paroi du siphon est donc en réalité formée par l’accolement de deus membranes composées de couches symétriquement disposées les unes par rapport aus autres, et dont la juxtaposilion se fait entre les deus couches interne et externe (f et f”) des grands muscles longiludinaus.

En d'autres termes, les couches et zones 1, 2, 3, 4, 5, 6, T, 8, représentent respectivement à l’extérieur les couches 16, 15, 14, 43, 12, 11 et 10 qui appartiennent à la paroi interne.

VI. — CONSTITUTION, DISTRIBUTION ET RAPPORTS DES DIVERSES COUCHES DES PAROIS DU SIPHON

Couche cuticulaire externe. — Cette couche s'étend uniformément sur toules les saillies du derme et tapisse les sillons qui les séparent. On ne distingue à sa surface aucun appendice piliforme ou autre, aucun orifice. Examinée au microscope, la cuticule se montre composée de trois zones anhistes distinctes : une zone moyenne comprise entre deus autres : l’une externe et l’autre

interne plus réfringente et plus mince que la zone moyenne, qui est la plus épaisse des trois.

Couche cuticuiaire interne. — Elle tapisse la paroi interne des canaus du siphon : on n'y distingue aucune ouverture. Elle est

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recouverte de cils vibratiles plus fins que ceus des branchies et très caducs.

Couche myo-épithéliale externe. — La couche myo-épithéliale externe est constituée en partie par les éléments épithéliaus dont la structure a été étudiée antérieurement: ces éléments épithéliaus se continuent avec des fibres contractiles superficielles dont les unes affectent une direction longitudinale et suivent toutes les inflexions du derme au niveau des papilles, tandis que les autres forment un plan de fibres circulaires.

Couche myo-épithéliale interne. — La disposition des segments contractiles et des segments épithéliaus est la même que dans la couche externe. Mais, les segments épithéliaus sont couronnés de cils vibratiles et prennent en certains points, particulièrement sur les cordons et sur les plaques de Poli, les caractères de cellules caliciformes de sécrétions (p{. XV fig. 14, 15, 16, 17, 93, 94. Ainsi que nous l’avons déjà indiqué, la continuité entre les segments épithéliaus, les segments contractiles et les éléments de la couche neuro-conjonctive est surtout apparente au niveau de ces organes de Poli (p{. XLet pl. XI, fig.1 et fig. 2). Nous reviendrons sur ce point encore une fois à propos de la description des cordons et des plaques triangulaires.

Couches neuro-conjonctive externe et interne. — Ces deus couches sont respectivement sous-jacentes aus couches myo-épithéliales interne et externe. Elles sont composées de cellules et de travées conjonctives limitant des lacunes. Dans les parties les plus superficielles de cette zone surtout, on rencontre également des cellules bipolaires et multipolaires, donnant naissance à des prolongements très-fins, qui les mettent en communication les unes avec les autres et, très certainement aussi, avec les segments contractiles de la zone myo-épithéliale, comme l'indiquent les résultats fournis par l’analyse physiologique. Les filaments qui relient ces cellules présentent parfois une série de petits renflements, de varicosités. Je considère les tractus formés par les cellules et les filaments

Université de Lyon. — IT. B. 2

comme un plexus nerveus, sorle de ganglion diffus, servant à mettre les éléments myo-épithéliaus en communication avec le système nerveus central.

Entre les éléments conjoncetifs ‘proprement dits et les cellules sanglionnaires nerveuses, se trouvent en assez grande abondance des cellules de volume variable, libres, le plus souvent arrondies. Elles sont parfois très granuleuses, mais lorsque les granulations ne sont pas trop nombreuses, on peut distinguer facilement le noyau, qui est volumineus. Ces éléments se colorent fortement par le réactif d'Erlich et résistent énergiquement à la décoloration par l'acide azotique au tiers. Cette réaction permet de les reconnaître, alors même qu'elles ont perdu leur forme arrondie et qu’elles sont sorties de la couche neuro-conjonctive. Elles peuvent en effet se glisser et chevaucher entre les éléments de la couche myo-épithéliale en s’allongeant parfois considérablement (p/. XIII). Ce sont des éléments migrateurs, amæboïdes, peut-être mème de véritables phagocytles. Je les considère comme les représentants chez la Pholade de ceus que M. Roule a signalés dans les lacunes du siphon de la Vénus et auxquels il assigne une origine endothéliale. La couche neuro-conjonctive interne ne présente rien de bien spécial, si ce n’est au niveau des cordons et des plaques de Pol, qui méritent une description particulière. Nous dirons seulement qu'en ces points son épaisseur et l’importance des éléments nerveus qui entrent dans sa constitution prennent une grande extension. (p/. XI et pl. XII, fig. 1 et 2.)

Des couches fibro-musculaires. — Entre les deus zones neuroconjonctives, le siphon est constitué dans toute son épaisseur par des couches musculaires, dont il est important de connaître la disposition pour s'expliquer les mouvements de l'organe complexe que nous étudions,

Les couches 4, 2, 3, 4, 5,6, 7,8, 9, 40, 41 qui sont représentées dans la figure [ de la planche IT, par la cuticule et Îles couches 4, b,c,d,e, f,avec leurs zones intermédiaires, forment l’enveloppe commune du siphon, tandis que les parois propres des canaus sont constituées par les couches 12, 13, 14, 15 et 16.

Au niveau de la cloison, la zone fibro-musculaire interne d’, fournit, de chaque côté, deus lames qui se réunissent et s'accolent sur la ligne médiane de la cloison. Elles circonscrivent sur les côtés de la cloison deus groupes de faisceaus musculaires longitudinaus, comprenant chacun un faisceau antérieur et un autre postérieur.

En arrière de ces deus groupes musculaires, on rencontre un gros faisceau musculaire faisant saillie dans la cavité du canal dorsal {E. fig. L., pl. 1).

“bestcouches414,12,/ 143, 414;15ret 16 /a;6", c', d'} fig. 1, pl Il), concourent seules à la formation des parois propres des canaus et les couches 14, 15 et 16 entrentexclusivement dans la composition des triangles et des cordons de Poli (L. fig. 1, pl. II).

Squelette fibreus du siphon. — Des lravées de fibres conjonctives se rendent directement de la face profonde de la couche fibrocontractile externe à la couche fibro-contractile interne. Elles forment des plans longitudinaus radiés, des cloisons pour ainsi dire aponévrotiques séparant les uns des autres les grands faisceaus musculaires des couches 8 et 10. D'autres fibres con- Jjonctives, mais affectant une direction circulaire, séparent les grands muscles longitudinaus de la zone externe (/) des faisceaus de la zone interne (/'). Les muscles de ces faisceaus sont eusmêmes divisés en faisceaus secondaires par des cloisons moins importantes {/ig. 2 el fig. 3, pl. 11).

Un certain nombre de fibres ayant concouru à la formation des cloisons radiées traversent la couche fibro-contractile externe (d. fig. ? et fig. 3, pl. 11). Le trajet qu'elles suivent sur les coupes est indiqué par des espaces plus clairs.

En sortant de cette zone, elles se divisent en pinceaus fibrillaires, qui limitent les lacunes et servent de soutien aus éléments de la couche neuro-conjonctive.

Dans cette même couche, la plupart de ces fibres se terminent dans des cellules conjonctives qui, à leur tour, envoient de fins prolongements dans divers sens et en particulier dansles interstices des éléments de la couche myo-épithéliale.

. Ces prolongements, lorsqu'on ne connaît pas leur origine, peuvent être facilement pris pour des fibrilles nerveuses.

Elles offrent le même aspect et la même disposition que les filaments que Patten (/oc. cf.) considère comme des terminaisons nerveuses inter ou intra-épithéliales.

De la face profonde de la couche myo-épithéliale externe partent d'autres fibrilles conjonctives, qui convergent les unes vers les autres par pelits groupes en pinceau {/ig. 1, pl. IV).

Ces fibrilles forment, en se réunissant, des fibres plus volumineuses qui se dirigent directement vers les couches profondes. Elles traversent les cloisons radiées aponévroliques des grands muscles longitudinaus pour aller se terminer dans la couche neuro-conjonctive interne de la même manière que celles dont 1l a été question plus haut.

Le long de ces fibres, on rencontre çà et là des noyaus allongés très minces, el la considéralios de l’origine et du trajet suivi par ces fibres, ainsi que la façon dont elles se comportent vis-à-vis des réactifs colorants, ne permeltent pas de les confondre avec des fibrilles nerveuses. |

En résumé, on voit que les deus lames complexes qui, par leur accolement forment la paroi totale du siphon, sont reliées entre elles et maintenues dans leur accolement par des travées conjoncüives : celles-ci partent de chacune des deus couches myo-épithéliales pour se rendre à la couche myo-épithéliale opposée, en formant sur leur trajet des cloisons aponévrotiques pour les muscles, ainsi que le squelette fibreus limitant les lacunes et servant de soutien aus éléments de la couche neuro-con- Jonctive.

Les éléments conjonctifs (cellules et fibres) semblent avoir la même origine que les fibres contractiles, qui constituent les couches fibro-contractiles interne et externe, car un certain nombre de fibres conjonctives proprement dites vont se perdre dans ces couches et semblent se continuer, en se modifiant, avec les éléments qui les forment. Disons tout de suite que l'examen physiologique ne permet pas de nier, ainsi que nous le verrons plus tard, la contractilité des fibres appartenant aus couches que

j'ai appelées pour cette raison fbro-contractiles circulaires interne et externe.

Les caractères de ces fibres, ainsi que les relations qui existent entre le lieu d'apparition des éléments migrateurs et la situation des cellules conjonctives, nous permettent de considérer comme exacte l'opinion de M. Roule, en ce qui concerne l'origine de la travée conjonctivo-museulaire du siphon de la Vénus (loc. cit., p. 45) (À).

Toutefois, je ne crois pas que tous les éléments contractiles du siphon de la pholade aient la même origine et l’on peut affirmer qu'il existe dans le siphon deus espèces bien distinctes morphologiquement et physiologiquement d'éléments contractiles : 4° des fibres fines, à contractions lentes, d’origine conjonctivale ou mésenchymale ; 2° des fibres à contractions rapides, plus volumineuses, ne se colorant pas de la même manière que les précédentes avec les mêmes réactifs.

Les premières forment particulièrement les feuillets circulaires que j'ai désignés sous le nom de couches fibro-contractiles et aussi les éléments de la couche myo-épithéliale, qui viennent se mettre en rapport par leurs extrémités périphériques avec la terminaison des segments épithéliaus d’une manière assez intime pour qu'ils semblent se continuer avec eus. Les secondes, au contraire, forment les grands muscles longitudinaus et les divers faisceaus plus petits qui suivent la même direction longitudinale.

Il y aurait donc, dans le siphon de la Pholade deus sortes de muscles représentant au point de vue physiologique, tout au moins, les muscles rouges et les muscles blancs que l’on rencontre chez les vertébrés.

(4) « En somme, dit M. Roule, la travée conjonctico-musculaire du siphon de la Vénus montre les caractères du mésenchyme typique : parmi les cellules mésoblastiques d'abord toutes semblables, les unes conservent chez l'adulte le caractère d'éléments conjonctifs susceptibles de migration et de déplacement à travers la substance fondamentale qu’elles produisent, les autres deviennent des fibres musculaires lisses en formant la substance contractile »,