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A son tour, cette brusquerie va disparaître si l’on continue les excilalions, soit parce que les grands muscles longitudinaus cesseront de se contracter, soit parce que leur contraction devenue paresseuse sera fusionnée avec celle des autres éléments

contractiles.

Les tracés 7 et 8 permettent de suivre cette fusion successive. Il résulte de ces faits qu'on pourra obtenir des courbes très analogues avec un siphon dont les muscles centraus ne réagissent plus sous l'influence d'une excitation directe ou centrifuge et avec un autre siphon, non fatigué, mais détaché de l’animal (fig. 9) et par conséquent séparé des centres réflexes.

Dans ces deus cas, c’est la contraction du système avertisseur qui prédomine, avec les caractères que nous lui avons assignés, mais la dssociation de la contraction primaire et de la contraction secondaire est obtenue par des procédés différents.

Dans d'autres cas, au contraire, c’est la contraction du système

avertisseur qui peut faire défaut alors que celle des muscles lon-

gitudinaus peut encore être provoquée. Un semblable résultat pourra être obtenu en fatiguant d’abord le système avertisseur d'un siphon détaché par un excitant spécial, tel qu'une vive lumière (v. Vision dermatoptique, chap. V, 3% part.), puis en faisant agir, aussitôt cette fatigue obtenue, un courant galvanique sur l’ensemble du siphon.

Il n’est pas même nécessaire, pour obtenir une contraction unique, de faire intervenir l’action de la lumière Jusqu'à épuisement de l’excitabilité du système myo-épithélial, 1l suffit de provoquer par l'éclairage la contraction du système avertisseur et, lorsque celleci a été obtenue de lancer dans le siphon éclairé une excitation galvanique unique. Le tracé de la figure 10 a été obtenu par une

Fig. 10

dissociation de cet ordre dans laquelle la contraction primaire ou contraction du système avertisseur fait défaut, tandis que la contraction des muscles centraus persiste.

Avec des siphons délachés et exposés à la lumière on pourra également oblenir par l'excitation électrique des tracés très voisins de ceus qui sont représentés dans les figures 5 et 6 fournis par des Pholades placées dans l'obscurité, sans que cependant le système avertisseur entre en jeu. Dans ce cas, une excitation élec- {rique unique ne suffit pas.

Fig. 11

La figure 11 reproduit un tracé de celle nature, mais il a fallu deus excitations galvaniques successives pour obtenir cette forme, quiest bien évidemment le résultat de ce que l’on est convenu d'appeler une secousse musculaire additionnelle.

Lorsque la première excitation a été violente, la seconde contraction peut affecter la lenteur caractéristique de la contraction des fibres superficielles, bien que cette seconde contraction soit comme Ja première, limitée aus muscles centraus.

Fig. 12

Le tracé suivant (#9. 19) montre trois secousses additionnelles, obtenues en augmentant la force du courant d'induction pendant

une contraction létanique, et l’on peut constater que la rapidité de la contraction diminue à chaque secousse du muscle tétanisé.

Lorsque l'intensité de l'excitant ne varie pas pendant l'excitation galvanique, on obtient, au lieu de secousses additionnelles bien caractérisées, un véritable tétanos qui donne une courbe très analogue à celle du système avertisseur réagissant seul, sous l'influence de la lumière par exemple, dans un siphon détaché.

Fig. 13

Le second tracé de la figure 13 montre bien nettement que ce télanos est le résultat de la fusion de plusieurs contractions partielles, qui se confondent pour donner une contraction homogène.

L'excitation mécanique et surtout l'excitation électrique du siphon d’une Pholade entière et bien portante donne toujours des courbes présentant une grande brusquerie dans le début de la contraction réflexe et en général une grande amplilude, mais on conçoit facilement que cette amplitude puisse varier beaucoup avec la taille de l'animal.

Qu'il s'agisse de l'excitation mécanique proprement dite ou de l'excitation électrique, j'ai toujours constaté que le Lemps perdu ou période d’excitation latente diminuait avec l'augmentalion d'intensité de l'excitant.

La période latente, dans un siphon excité au moyen d'une pile au bichromate de polasse et d’un courant n° 1 de la bobine de Dubois Reymond a atteint une durée de huit centièmes de seconde,

tandis qu'elle a été seulement de cinq centièmes avec le n° 2 de la même bobine. (1)

Lorsque le siphon est isolé et placé dans une cuvette avec de l'eau de mer bien aérée, il continue d'y vivre pendant un jour ou deus. Il peut en être de mème d'ailleurs dans une atmosphère humide.

L'excitation violente produite par le traumatisme résultant de la section persiste longtemps dans le bout proximal de l'organe, mais, la contracture qui en résulte et qui d'ailleurs, est très localisée, n’a d'autre effet que d'empêcher le siphon de s'anémier complètement.

Avec la vitalité de l'organe, l’excitabilité mécanique s'éteint peu à peu du bout proximal vers l'extrémité du siphon.

Ce sont d’abord les fibres longitudinales superficielles qui perdent les premières leur irritabilité; puis ensuite les fibres circulaires qui représentent l’ulfimum moriens des éléments contractiles du siphon.

La sensibilité tactile ou générale s'exerce donc par toute la surface externe du siphon où elle se confont avec l'irritabilité musculaire des éléments contractiles du système avertisseur.

Elle existe aussi, bien que plus obscurément, sur la paroi interne des siphons et est plutôt amoindrie qu'exagérée au niveau des organes de Poli, qui répondent aus excitations mécaniques par une réaction spéciale (v. fonction photogénique).

Toutefois, il ne serait pas exact de dire que la sensibilité

générale est absolument confondue avec la sensibilité tactile

(1) Remarque. Quant aus autres modifications imprimées aus contractions du siphon par les variations de l'excitation mécanique ou électrique, elles n'offrent qu’un intérêt secondaire parcequ’elles sont de même ordre que celles qui ont été observées pour les muscles en général. Il sera beaucoup plus intéressant de faire une analyse très exacte de ces phénomènes lorsqu'il s'agira d'étudier graphiquement les contractions provoquées par un agent qui n’a pas encore été appliqué en myographie, comme excitant physiologique, je veus parler de la lumière. (1)

(1) Postérieurement à la publication des principaus résultats de mes expériences M. d’Arsonval a publié, relativement à l’action de la lumière sur les muscles, d'intéressantes recherches, dont il sera question à propos de la vision dermatoptique.

proprement dite, chez la Pholade.Il est manifeste au contraire que les véritables organes du tact sont les tentacules qui garnissent l'orifice du canal ventral. Ces appendices sont très mobiles : lorsque le ciel est pur et que l'eau est transparente, l'orifice du siphon est largement ouvert et la couronne de tentacules reste épanouie à l'orifice du trou que ne dépasse pas le siphon à l’état naturel. Mais 1l suffit du moindre ébranlement du sol où du plus léger contact avec un corps étranger pour voir se fermer aussitôt la couronne lentaculaire, puis le siphon se rétracter en rejelant son contenu liquide.

Lorsque le temps est sombre, ou l'eau trouble, les tentacules sont en général ramenés vers le centre de l’orilice du siphon, comme si l'animal redoutait la pénétration inopinée d'un ennemi à la faveur de l'obscurité.

Si quelque pelit animal cherche à forcer la fragile barrière de dentelle formée par les tentacules à l'entrée du canal aspirateur, l'extrémité du siphon se resserre comme un sphincter et une véritable trombe d’eau brusquement lancée par une contraction totale du siphon peut rejeter au loin l’assaillant.

Nous savons que la structure des tentacules ne diffère pas fondamentalement de celle des autres parties du derme : toutefois les éléments contractiles qui s'y terminent sont notablement plus

fins et plus déliés (p/. JL, fig. 2).

Je n'ai pu découvrir dans ces papilles tactiles aucune terminaison nerveuse spéciale et il y a lieu d'admettre que les excitations tactiles, comme dans le thélotisme, mettent directement en jeu l'irritabilité des fibres contractiles superñcielles, qui ébranlent consécu-

tivement les éléments nerveus situés plus profondément.

Si l'on ampute l'extrémité du siphon portant les tentacules, son orifice reste ouvert, mais au bout d’un temps relativement court (sis à huit jours) on voit de nouveaus tentacules repousser sur la cicatrice du siphon, comme cela se produit après l'amputation d'un membre chez certains vertébrés.

Université de Lyon — II. B.