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Dans une expérience, J'ai cherché à comparer l'amplitude d'une courbe oblenue au moyen d'un foyer délerminé de lumière blanche, avec les courbes provoquées par ce même foyer après Interposition d'une série de verres de couleurs, j'ai trouvé les chiffres

suivants :

Hauteur maxima de la courbe dans la lumière blanche — 22" « « « verte — 11 « « « Tune NS « « « bleue — 6 « « « violet —= X « « « TOuge —1vi

Par suile de la mauvaise qualité du verre violet, je n’ai eu aucune réaction dans celle lumière, mais si on additione les valeurs obtenues avec les autres radiations colorées composantes du foyer de la lumière blanche on trouve le chiffre 26, qui se rapproche sensiblement du nombre 22. Si la lumière violette avait produit une réaction, le chiffre 26 fût peut-être devenu 29, mais le résultal n'aurait eu rien de surprenant étant donné que les verres employés n'étaient pas monochromatiques. Il serait intéressant de refaire celte expérience dans de meilleures conditions, pourtant elle déjà suffisante pour montrer que les 2ntensités partielles des radiations composantes du spectre s'ajoutent pour constituer l'intensité éclairante du foyer qu'elles forment par leur réunion.

La période latente de contraction à une durée variable avec la nature de la radiation excitante.

Voici les valeurs respectives exprimées en demi-secondes que j'ai trouvées dans une expérience :

Jaune : 4,5; vert: 2 ; bleu: 2,5 ; violet : 3 ; rouge : 4.

La durée de la période latente augmente donc du jaune au vert,du vert au bleu, du bleu au violet, du violet au rouge et celi d'une manière très générale (À).

{) Remarque. — L'énoncé de cette loi parait être en contradiction avec celui qui figure dans ma note des Comptes-rendus de l’Académie des Sciences du 19 août 1889 intitulée « sur l'action des agents modificateurs de la contraction photodermatique chez le Pholas dactylus » ce qui tient à ce que l’on a imprimé par erreur le mot décroit au lieu du mot croit.

Avec la lumière blanche et avec les diverses lumières simples, je n'ai pu saisir aucune différence entre la durée minima de l’éclairage nécessaire pour provoquer une contraction : Cette durée minima a été trouvée, comme pour la lumière blanche, de deus à {rois centièmes de seconde,

Quant à la durée de la contraction, qui doit, dans notre esprit, exprimer la persistance de la sensalion chromatique,elle a toujours élé en décroissant dans l’ordre suivant: blanc, vert, jaune, rouge.

Mes expériences relatives à la fatigue résultant des excitalions répétées avec les diverses radiations spectrales sont trop peu nombreuses pour qu'il soit permis d’en tirer des conclusions générales. Je dirai seulement que l'irritabilité dermatoplique m'a semblé diminuer plus rapidement avec les radiations rouges qu'avec les radiations vertes, bien que ces dernières agissent plus fortement sur le système averlisseur.

Passage d'une radiation colorée à une autre. — Lorsqu'une Pholade est placée dans une région déterminée du spectre solaire, on peut, en faisant tourner légèrement autour de son axe, le prisme dediffraclion, faire tomber sans transition brusque sur le siphon une radiation d'une longueur d'onde différente. J’ai constalé ainsi que le passage du rouge au vert, du violet au vert et du bleu au vert et au jaune provoquait toujours une contraction. Dans deus expériences, le passage du vert au rouge a donné lieu manifestement, à un allongement du siphon suivi d’une contraction, puis d'un second allougement (#4. 66 et 67).

Ces résultats expérimentaus me paraissent dus surtout au changement d'intensité éclairante, à moins que l’on admette que la contraction du système avertisseur n’est Jamais aussi complète pour les radiations excilatrices des contractions lentes que pour les radiations à excitation rapide. Nos résullats, encore incomplets sur ce point, ne nous permettent pas de nous prononcer quant à présent.

De l'ensemble de nos expériences, il résulte que la sensation d'intensuté lumineuse est fonction, pour un même individu, de l'amplitude

ris.67 Fig.68

du mouvement de l'avertisseur et que la sensation de couleur est déterminée par la rapidité de ce mouvement, comme dans l'audition la hauteur d'un son est fonction de la rapidité des vibrations sonores et son intensité de l'amplitude de celles-ci. (1)

Les expériences suivantes vont nous montrer maintenant combien sont défectueus les procédés employés jusqu’à ce jour par certains observateurs qui nous ont précédé dans l'étude expérimentale de la vision chez les invertébrés. ,

Ces procédés consistent à placer des animaus sous des verres transparents ou opaques, ou sous des verres plus ou moins fortement colorés, ou enfin dans le spectre solaire, pour voir s'ils ont quelque préférence marquée pour tel ou tel éclairage, pour telle ou telle couleur. D'autre fois, comme Lubbock l’a fait pour les guêpes,on déposait des aliments sur des papiers de différentes couleurs pour savoir si les insectes pourraient ensuite les reconnaître; d’autres encore ont tiré d'ingénieuses conclusions des préférences que montrent les insectes pour les fleurs dont les pétales sont colorés. La méthode « photokinétique », employée surtout par Graber et à laquelle on devrait presque entièrement, d’après M. Willem, le peu de données que nous possédons sur la perception des couleurs par les animaus aveugles, aurait conduit celui qui l'aurait appliquée à létude de la vision dermatoptique chez la Pholade à déclarer que celle-ci n’existait pas, au moins pour les radiations colorées. Mais il ne s'en suit pas fatalement, de ce qu'un animal ne manifeste aucune préférence soit pour tel ou tel éclairage, soit pour telle ou telle couleur, qu'il n'en ait pas la sensation, ainsi que nous allons le voir.

La Pholade, comme je lai indiqué au commencement de ce travail, est, il est vrai, dans l'impossibilité de changer de place quand elle est extraite de son trou, dans lequel, d’ailleurs, elle ne

(1) Ces recherches expérimentales établissant qu’il n'existe aucun rapport entre l'ordre de réfrangibilité des radiations spectrales et celui des effets physiologiques qu'elles produisent, nous ne nous attarderons pas à discuter ici la théorie de Handl (Ueber den Farbensinn der Thiere und die Vertheilung der Energie in spectrum. Sitzungs b. pk. Akad. d. Wiss. Wien,, 94 ter Band, 1886.) après laquelle l'intensité des perceptions est à peu près proportionnelle à la quantité d'énergie contenue dans les rayons lumineus qui les provoquent.

fait que tourner, mais elle peut allonger considérablement son siphon dans toutes les directions. Or, il m’a été impossible de découvrir chez ce mollusque la moindre préférence, soit pour la lumière, soit pour l'obscurité, soit pour une radialion colorée quelconque. ‘Il ne donne des manifestations de sensibilité optique que lorsqu'il passe de l'obscurité à la lumière ou inversement de la lumière à l'obscurité, ou bien encore d’une radiation colorée à une autre. Mais 1l faut pour la lumière comme pour la chaleur d'ailleurs, que ce passage soit assez brusque. S'il se fait lentement, iln'y a pas de réaction appréciable. Ainsi lorsque la Pholade a étendu son siphon, le passage du jour à la nuit ne lui fait subir aucune modification sensible tandis qu'elle réagit sous l'influence d’un nuage de fumée qui passe.

J'ai entretenu pendant très longtemps des Pholades bien vivantes tantôt couchées dans des cuvettes, tantôt plantées verticalement dans de Pargile et immergées dans de l’eau de mer.

Dans une première série d'expériences, les vases élaient recouverts d’un côté par une glace transparente et de l'autre par une glace opaque ou simplement dépolie, de telle facon que le siphon pouvait s'incliner soit du côté de la lumière, soit du côté de l’obscurité ou de la lumière diffuse. Dans aucune de ces expériences, Je n'ai vu les Pholades choisir un genre d'éclairage plutôt qu'un autre.

Les verres colorés ne m'ont pas donné de résultats plus concluants, bien que j'aie disposé ces verres de beaucoup de manières, mais le plus souvent pourtant en recouvrant le récipient avec deus verres de couleurs complémentaires juxtaposés. Après vingt-et-une expériences, J'ai été amené à constater que /a Pholade n'avait de préférence marquée pour aucune couleur.

Dans tous ces essais, la lumière venait directement d’en haut,

S.12 Phénomènes électriques produits dans le siphon de la Pholade par l'action de la lumière

L'ensemble de tous les faits d'observation et d'expérimentalion que nous avons exposés dans le chapitre précédent prouvent déjà que les propriétés physiologiques de la peau de la Pholade se rap-

prochent singulièrement de celles de l'œil humain, mais la comparaison peut-être poussée plus loin encore. Holmgren (1), Dewar (2), Chatin (3), ont établi qu'il se produisait une varialion négative (courant d'action de Hermann) dans le nerf optique de la Grenouille el de certains animaus invertébrés toutes les fois que l’on faisait tomber sur la rétine d’un œil placé dans l’obscurité une radiation lumineuse.

J'ai cherché si l'on ne pouvait pas provoquer le même phénomène en substituant à la rétine la peau de la Pholade, que j'ai appelée en raison de ses propriétés similaires, rétine dermatoptique, et au nerf optique la couche neuro-conjonctive situé à sa face profonde.

Pour cette expérience, la Pholade était couchée horizontalement sur une serviette imbibée d’eau de mer et placée dans une cuvette. Au-dessus de la cuvette, on avait disposé une glace inclinée de 45° sur laquelle on pouvait projeter un faisceau de lumière fourni par une lampe à éclairage oxhydrique. Le faisceau de lumière réfléchi par la glace venait frapper normalement la surface du siphon. L’expérience était faite dans le cabinet noir au moyen d’un galvanomètre de Thompson très sensible, dont les fils conducteurs étaient terminés par des électrodes impolarisables de D'Asonval.

Une des électrodes était mise en contact avec la surface du siphon et l’autre avec une coupe transversale de cet organe obtenue en pratiquant une petite fenêtre dans sa paroi. Au moyen d’un dispositif spécial, on pouvait suivre les déviations de l'aiguille du galvanomètre sans éclairer le siphon de la Pholade.

Dans chaque essai, la durée de l'éclairage était de trois secondes et chaque fois que la lumière était projetée sur le siphon, il se produisait trois déviations successives de l'aiguille galvanométrique. Les deus premières élaient de même sens : la surface du siphon présentait une tension négative, landis que la section était positive par rapport à la surface. La troisième déviation élait de

(1) Holmogren cité dans Beaunis : Physiologie 3° édition, t. IT, p. 526.

(2) Dewar, Action physiologique de la lumière (Rev. se. ?° série, 6° année, n° 53 et ibid. : 2e année, 5° série, n° 22 p. 518, 1875).

(3) J. Chalin : Contributions expérimentales à l'étude de la chromatopsie chez les batrariens, les crustacés et les insectes. Paris, 1881.

sens inverse plus forte et plus prolongée que les deus premières et ne survenait que tardivement.

La première et la seconde dévialion correspondaient à la contraction primaire et à la contraction secondaire, tandis que la troisième survenait pendant le retour du siphon à sa longueur primitive, c'est-à-dire pendant son allongement.

Du mécanisme de la vision dermatoptique dans ses rapports avec le fonctionnement de la rétine

Il n’est pas surprenant qu'il se produise des courants d'action, là où il y a contraction musculaire manifeste ; mais ce qui est vérilablement important c’est que lon puisse expliquer de la même manière la production des phénomènes électriques dans la rétine constatée par Holmgren, Dewar, Chatin, Une même interprétalion de ces phénomènes est d'autant plus admissible que l’on sait que la rétine est aussi le siège de mouvements se manifestant sous l'influence de l'excitation lumineuse. Depuis longtemps déjà on connaît l'allongement et le raccourcissement des franges des cellules pigmentaires de la rétine provoqués par les modifications de l'éclairage du fond de l'œil, mais en outre, Engehlmann et von Deren Stort (1),ont démontré que chez les vertébrés les cônes et les bâtonnets rétiniens pouvaient se contracter sous l'influence de la lumière.

On est également frappé des relalions qui existent, d'une part, entre la nature des radiations colorées et la force électro-motrice développée par celles-ci dans l'œil qui les recoit, et, d'autre part, entre la nature de ces mêmes radiations et leur pouvoir excitodermatoptique.Chatin a démontré que les radiations rouges développaient le moins de force électro-motrice; or, nous voyons que

(1) Enghelmann, Ueber Bewequngen der Zapfen und pigmenten Zellen der Netzhaut unter den Einflusse des Lichtes und nerven Systems. Pluger's. Arch. f. dd. Ges.-phys. XX XV, p. 498.

les mêmes radiations jouissent également du pouvoir excito-moteur dermatoptique le plus faible tandis que le jaune et le vert possèdent, au contraire, au point de vue électro-moteur et excitomoteur, la plus grande activité.

Si l'on rapproche ces faits de ceux qui viennent d'être découverts tout récemment par M. D’Arsonval (1), on sera d'autant plus convaincu de l'importance de leur groupement que jusqu'à présent aucune théorie n'a pu donner de l'ensemble des notions relatives au mécanisme de la vision une explication satisfaisante. Cel habile expérimentateur fait tomber le faisceau lumineus d'un puissant arc électrique sur une patte de grenouille, sur un nerf et sur un muscle et n'observe aucune modification d'ordre physiologique : il fait alors passer un courant d'induclion d'une bobine de Dubois Reymond au seuil d'excitation et continue l'éclairage: ilse produit alors un léger tremblement des muscles, mais on n'obtient rien en agissant de la même facon sur le nerf moteur.

On sait, d'autre part, que la rétine est le siège de réactions moléculaires importantes, qui s'accomplissent sous l'influence de la lumière. On peut admettre que ces phénomènes ont pour effet de mettre les cônes et les bâtonnets dans un état électrique parculier qui les rent directement impressionnables par la lumière, ou bien qu'ils sont assez puissants pour mettre en jeu la contracthibilité de ces éléments.

En tout cas, on ne peut pas dire qu'à l'état normal la fibre contractile soit directement excitable par la lumière : il faut toujours qu'elle soit en connexion plusou moins directe avec des éléments pigmenltaires qu'il s'agisse de la rétine, de la peau de la Pholade ou encore de l'iris de l’anguille ou d'autres vertébrésinférieurs,dont Brown-Séquard a depuis longtemps déjà démontré la contraction sous l'influence directe de la lumière (2).

Dans la rétine oculaire et dans la rétine dermatoptique, cette

(1) D’Arsonval. — La fibre musculaire est directement excitable par la lumière. Soc. de biol. 9 maï 1891, Sér. 9, T. II, p. 318.

(2) Brown-Séquard. Recherches expérimentales sur linfluence de la lumière, du froid et de la chaleur sur l'iris. Journ‘l de la Physiologie, 1859.

(3) Les éléments pigmentaires ne sont pas seulement'le siège de phénomènes

connexité de l'élément pigmentaire et de l'élément contraclile est très étroite. On peut en juger en jetant les yeus comparativement sur les microphotogravures représentant la coupe d’une rétine de caméléon {/ig. 2, pl. VI), ou d'une réline de lamproie (fig. 2, pl. VIT) et sur la coupe, également reproduite en microphotogravures des papilles du siphon de la Pholade. L'examen microscopique permet encore mieus de se rendre compte de la continuité de ces éléments (1) que J'ai, pour celte raison, désignés respectivement sous le nom de segment pigmentaire et de segment contraclile.

J'ai insisté déjà (v. p. 19 et suivantes) sur les relations élroiles qui existent entre les éléments fondamentaus de la couche myoépithéliale du siphon et ceus que l'on a rencontrés dans les veus de divers mollusques et montré comment on pouvait les considérer comme les homologues des rélinulæ et des rélinophoræ de Palten. É

Enfin, si l’on descent plus bas, dans la série animale on apercoit des analogies encore plus frappantes entre la structure d'un œil proprement dit el celle de la rétine dermatoptique. Chez certains cœlentérés et particulièrement chez la Lizzia Kællikeri l'organe oculaire est fondamentalement composé de fibres formées de trois segments dislincis : un segment externe pigmentaire, un seoment moyen renflé en fuseau et très probablement contractile et un segment profond. En raison de la continuité de ces trois segments leur ensemble peut être considéré comme représentant un élément neuro-myo-épithélial (2).

moléculaires d'ordre chimico-physiologique ou bio-chimiques; des travaus récents (V. Bataillon : Recherches anatomiques et expérimentales sur la métamor- * phose des Anoures. Annales de l'Université de Lyon, T. II, fasc. 1, 1891.) ont montré que le noyau des cellules pouvaient émettre de fins boyaus capables de sortir de l’élément et de se mettre en contact intime avec des éléments voisins. La production de matière pigmentaire pouvant être déterminée par la lumiére, il se peut que ces prolongements, qui représenteraient alors les franges pigmentaires dans la rétine soient susceptibles d'agir mécaniquement sur l’irritabilité des cônes et des bâtonnets.

(1) Dubois et Renaut : Sur la continuilé de l’épithélium pigmenté de la rétine avec les segments externes des cônes et des bâtonnets et de la valeur morpho. logique de cette disposition chez les vertebrés. CG. R. ‘1. CIX, 747.

(2) J, Chatin : Les organes des sens, Paris, 1880, p. 713.

En résumé, nos recherches nous conduisent à admettre que la lumière agit sur le segment pigmentaire du système avertisseur ; les modifications qui s'y produisent mettent en jeu l'irrrrasicrré du seyment contractile et celui-ci à son tour excile mécaniquement les terminaisons nerveuses. La sensation d'intensité dépent de l'amplitude des contractions du segment moyen et les sensations chromaaiques de leur rapidité. Il se passe donc dans la profondewr de la peau du siphon de la Pholade un phénomène tactile d'une nature particulière, qui provoque des réactions analogues à celles ausquelles on a donné le nom de phosphènes.

D'autre part, l'anatomie et la physiologie comparées s'accordent pour faire admettre que notre théorie de la vision dermatoptique est parfaitement applicable à la vision oculaire.