Ï. — HISTORIQUE

La singulière propriété que possède la Pholade dactyle d'émettre des radiations lumineuses, dans certaines circonstances et par un mécanisme physiologique que nous allons maintenant étudier, était connue des anciens. Le fait est mis hors de doute par ce curieux passage de Pline : « Concharum e genere sunt dactyli ab humanorum similitudine appellal. His natura in tenebris, remoto lumine, alio fulgore claro, et quanto magis humorum habeant, lucere in ore mandentium, lucere in manibus altque etiam in solo ac veste, decidentibus quitis, ut procul dubio pateat succi illam naturam esse quam miramur eliam in corpore » (1).

. [n'est pas douteux qu'il s'agisse ici de la Pholade dactyle dont nous nous occupons exclusivement dans cette monographie, car on, n'a signalé aucun autre mollusque ayant quelque ressemblance avec celui-ci, capable de produire le phénomène si exactement décrit par Pline de l'émission abondante d'un liquide lumineux.

En parlant des « Merveilles des Daïls », Réaumur (2) dit que le: mucus lumineux est sécrété par toute la surface de l'animal et qu'il peut briller après avoir été desséché, quand on l'humecte de nouveau.

()ÉZoc-tcitp2; (2) Loc: cil. p. 2.

Monti, Beccari, Galeati (1) ont également mentionné le pouvoir éclairant de la Pholade dactyle et remarqué qu'elle brille au suprème degré dans le lait.

Mais Panceri est, entre tous les auteurs, celui qui a apporté le plus grand nombre de faits nouveaus. Il a découvert le rôle sécréteur des triangles et des cordons de Poli méconnu par cet anatomiste qui les a décrits le premier et au sujet desquels il dit: « Quinam vero sit eorum usus pronuntiare non audemus ». Mais Panceri a eu tort de faire de ces organes, à l'exclusion des autres parties du siphon, le lieu de production de la lumière.

Cet observateur en faisant couler un filet d'eau sur une pholade ouverte de façon à balayer le mucus lumineus qui inonde, dans ces conditions, toutes les parties de l'animal, constata que la lumière devenait fixe en certains points : 1° suivant un arc correspondant au bord antérieur et supérieur du manteau et qui se prolonge jusqu’à la moitié environ des valves ; 2° sur les deus triangles de Poli ; 3° le long des cordons de Poli.

A propos de la constitution des cordons et des triangles, Panceri dit seulement, qu'il ne s'agit que de rehaussements formés par le tissu conjonctif du derme qui, à la surfaceest revêtu d'unépithélium cilié, morphologiquement semblable à celui des parties adjacentes, mais renfermant un contenu spécial. Nous n’insisterons pas dans ce chapitre, sur le côté anatomique de la question, qui a été dévoloppé dans la première partie de ce mémoire (1° partie, chap. VI, p. 22 et suiv.); nous constaterons seulement que dans ce qu'elle a de plus essentiel, la structure intime des triangles et des cordons a échappé à Panceri.

La matière lumineuse vient, d’après cet auteur, de l’épithélium cylindrique qui forme la masse blanche des cordons. Cet épithélium renferme un noyau granuleux et de petites granulations saillantes à la surface et faciles à égrener. Cette particularité des nucléus s’étent à tout le contenu de la cellule.

« La matière qui luit, dit Panceri, est composée de nucléus granuleux, de granulations très fines, de goutelettes graisseuses et

(1) Loc. cit. p.

même de masses granuleuses, qui représentent le contenu de ces cellules dont elles conservent la forme,

La matière lumineuse contenue dans les cellules de l’épithélium serait soluble dans l'alcool et dans l’éther, d'après l’anatomiste italien, ce qui est inexact, comme je l’ai reconnu depuis, après avoir pensé moi-même quil en était ainsi.

Il remarque qu’un papier enduit de matière lumineuse brille aussi longtemps dans l'acide carbonique que dans l'air ou même dans l'oxygène pur, qui n'est pas plus actif que l'air, tandis qu'une Pholade plongée dans l'acide carbonique ne pert son pouvoir éclairant qu'au bout d’une heure. Mais, si après plusieurs heures d'extinction dans l'acide carbonique, on l’expose à l’air, la lumière reparaît, d’où Panceri conclut qu'il s’agit d'une combustion lente. Il n’a essayé ni l’action de l'hydrogène n1 celle de l'azote,c’est-à-dire des gaz neutres.

Il ajoute que la lumière se maintient dans l’eau de mer jusqu'à + 73° et même jusqu'à + 76° et que l’action de l'électricité est peu sensible.

L'examen spectroscopique lui a montré que la lumière des Pholades est monochromatique, comme celle des Béroés, des Alcynoés, des Hippopodes, des Méduses, des Elédones, pourtant sa bande azurée à une place permanente qui s’étent de Æ en F, dépassant celle-ci de très peu.

De cette étude, d'ailleurs assez superficielle, Panceri a cru pouvoir tirer les conclusions suivantes :

« Ces organes se composent, en grande partie d'épithélium ciliaire contenant dans ses cellules la substance granuleuse spéciale qui rent l’eau luisante et qui se mélange à la mucosité fournie par la superficie de l’animal.

« Cette matière est soluble dans l'alcool et dans l’éther. Cet épithélium dans l’espèce susdite, se trouve dans un pli au-dessus du bord supérieur du manteau, dans les organes triangulaires et les cordons. »

Le point le plus saillant des recherches de Panceri est d’avoir localisé la production de la lumière, c'est-à-dire la fonction pho-

togénique, dans le siphon, aux triangles et aux cordons de Poli, ce qui est une erreur facile à démontrer ainsi qu'on le verra bientôt (1).

II, — pr LA FONCTION PHOTOGÉNIQUE DANS LE SIPHON DU PHOLAS DACTYLUS

Dans l’état normal, que la Pholade soit en mouvement ou en repos, étendue ou contractée, on ne voit jamais le siphon devenir spontanément lumineus. J'ai pu me convaincre de ce fait en examinant souvent, pendant la nuit, une Pholade que j'ai conservée vivante pendant plusieurs mois dans mon laboratoire et qui cependant se montra très lumineuse après sa mort. Il en est de même dans les conditions naturelles. J'ai eu l’occasion d'observer plusieurs fois par un temps sombre un banc de Pholades dont les demeures étaient creusées dans des argiles oxfordiennes émergeait complètement à marée basse, sans jamais observer d'émission de lumière; on pouvait faire rejeter le liquide des siphons en frappant le sol du pied, mais il ne se montrait Ilumineus que lorsque l’animal était directement et fortement excité. Dans ce cas, les parois du siphon s'illuminent de dedans en dehors et il s'écoule de tous côlés un mucus phosphorescent qui, mélangé à l'eau de mer, rent celle-ci très lumineuse dans l'obscurité.

Souvent, c'est sous la forme d'un jet d'eau lumineus que ce mucus est expulsé par une contraction brusque avec le liquide contenu dans le siphon. Lorsqu'on se trouve dans l'obscurité, le nuage de lumière diffuse qui entoure l'animal peut être assez éclatant pour quel’onne puisse plus apercevoir celui-ci,et l'onassiste

(1) REMARQUE. — Malgré les inexactitudes et les lacunes qu'il renferme, le travail de Panceri n’en est pas moins fort intéressant et ceus qui ont étudié expérimentalement cette question de la production de la lumière par les animaus et les végétaus savent combien ces recherches sont délicates et peuvent prêter à des interprétations erronées. J'ai dù moi-même, depuis mes premières publications sur ce sujet, modifier certaines conclusions trop hâtives, ou qui résultaient d'expériences faites au bord de la mer dans des conditions matérielles insuflisantes. J'ai pu depuis compléter mes études sur ce sujet et c'est seulement des, conclusions contenues dans ce mémoire qu'il y a lieu de tenir compte.

à ce spectacle singulier d’un être qui échappe aux regards en s'enveloppant de lumière!

J'ai pu souvent observer directement les cordons de Poli sur des Pholades dont le siphon était ouvert sans jamais les voir s'illuminer spontanément, mais vient-on à les toucher, la lumière parait aussitôt au point de contact et ne tarde pas à s'étendre de proche en proche sur toute l'étendue du cordon ou du triangle.

. L'apparition de la lumière, dans ce cas, est due évidemment à une excitalion directe, qui se propage comme la contraction des segments contractiles, lorsque ceux-ci sont excilés en un point de la surface du siphon. Il est certain que l'irritabilité des segments contractiles, dont j'ai signalé la présence dans l'épaisseur des cordons et des plaques, entre également ici en jeu, car, au poimt touché, on voit se produire une dépression et un froncement des sillons au moment de l’excitation.Ceux-ci à leur tour agissent mécaniquement sur la couche neuro-conjonctive sous-jacente, dont le développement est si considérable au niveau des organes de Poli.

L'excitation peut se propager plus loin encore, mais par un autre mécanisme. Si l'excitation du cordon ou de la plaque a été assez forte, le cordon et la plaque du côté qui n'a pas été excité peuvent également se mettre à briller.

Il s'agit manifestement ici d’un phénomène réflexe comme pour les réactions sensorielles ou motrices étudiées dans ce mémoire : le centre du réflexe photogène est situé dans les ganglions viscéraus d'où partent les nerfs palléaus qui fournissent les rameaus se rendant aus triangles et aus cordons.

On peut s’en assurer de la facon suivante :

En plaçant une Pholade sur la face dorsale, dans une cuvette garnie de morceaus de toile mouillée formant une sorte de gouttière, et en maintenant les valves écartées par de petits morceaus de liège, on peut facilement, en divisant les branchies à leur base, découvrir les ganglions viscéraus et les nerfs qui en partent. On recouvre l'animal ainsi préparé d'une cloche et on le laisse reposer pendant une heure ou deus. Au bout de ce temps, on s'assure que l’on peut provoquer l'éclairage bi-latéral en excitant seulement

Fun des cordons ou l’une des plaques d'un seul côté. Lorsque le résultat de cette excitation a disparu, on excite directement le ganglion et l’on voit se produire également un éclairage bi-latéral. Mais si l’on coupe l’un des nerfs palléaus, à sa sortie du ganglion, on ne provoquera plus, par l’excilation directe du cordon ou du ganglion, l'apparition de la lumière que du côté ou le nerf palléal est intact. Ces excitations sont suivies également de contractions des fibres longitudinales el circulaires, qui se produisent aussi d'un seul côté après la section.

On peut observer un phénomène plus intéressant encore. Après l'excitation, lorsque les nerfs sont intacts, l’éclairement des cordons et des triangles cesse peu à peu pour disparaître complètement, mais si l'un des nerfs est coupé, on voit persister constamment, jusqu'à la décomposition même du siphon, une lueur faible et tranquille du côté où le nerf a été coupé. Tant que le siphon conserve sa vitalité, on peut, en excitant le bout périphérique du nerf palléal, provoquer l’accroissementdela lumière dans la région où il se distribue, mais le cordon et la plaque ne s’éteignent jamais complètement dans l'intervalle des excitations.

Il y a lieu de faire remarquer à ce propos, que c’est précisément ce que l’on observe sur un siphon détaché de la Pholade ou sur un animal mort.

Le ganglion, quand le système nerveus est intact et l'animal au repos, joue donc lerôle d’un véritable centre inhibitoire, aussi, dès que les organes sont séparés de celui-ci, les phénomènes moléculaires s’accélèrent et la lumière apparaît. De même que le nerf palléal est à la fois centrifuge ou centripète, de même il peut être excitaleur ou modérateur, selon le genre d’excitation qui lui arrive du ganglion.

Ces faits nous conduisent déjà à cette conception de la fonction photogène, à savoir qu'elle est intimement liée à un processus d'usure, de destruction cellulaire ou protoplasmique rapide, qui apparaît également sous l'influence d'une forte excitation soit directe soit indirecte, ou par la suppression de l’action inhibitoire ou modéralrice provoquée aussi bièn par la section d’un nerf que par la mort du système nerveus ganglionnaire.

DE LA PHOLADE DACTYLÉ 137

Pour obtenir des résultats assez nets dans les expériences dont il vient d’être question, il est préférable de se servir d'animaus fatigués et chez lesquels la sécrétion de matière lumineuse est peu abondante, parce que celle-ci masquerait en partie les phénomènes dont on provoque l'apparition dans l'épaisseur des plaques et des cordons.

L’excitation directe des plaques, des cordons, ou des nerfs qui s’y rendent, ainsi que des régions où ces nerfs envoient des terminaisons, à pour effet de provoquer, non seulement l'apparition de la lumière dans les organes de Poli, mais encore une abondante sécrétion, d'un mucus lumineus, dont nous allons bientôt examiner les caractères.

Toutefois, contrairement à l'opinion émise par Pancert, on peut affirmer que la production de la lumière n'est pas limitée aux plaques, aux cordons et aux bords du manteau, dans les points, indiqués par cet auteur. Je me suis assuré que celle-ci était seulement plus marquée dans ces régions, et en outre qu'elle se manifestait dans toute la profondeur de la paroï interne du siphon.

Pour le prouver, il suffit d'enlever avec soin les cordons et les plaques avec des ciseaux recourbés et de laver le siphon sous un courant d'eau : on voit alors persister une lueur faible uniformément répandue sur toute la paroi interne. On peut même.en malaxant dans de l'eau un fragment de ce siphon privé de ses, plaques et de ses cordons obtenir un liquide lumineux. Bien plus,, si l’on pratique une coupe transversale d’un siphon un peu épais, on constate que le siège de la production de lumière correspont à la région occupée par la couche neuro-conjonclive; or, on sait qu'au niveau des organes de Poli, cette couche neuro-conjonctive prent un accroissement considérable; 1l n'est donc pas surprenant que l'intensité et la persistance de la lumière soient plus grandes en ces points.

La dilacération du cœur, c'est-à-dire l'anémie provoquée par hémorrhagie, n’a aucune influence immédiate sur les phénomènes dont il vient d'être question, et je me suis assuré que le sang puisé directement dans le cœur au moyen d'une pipette ne présentait aucune luminosité.