IV. — ORIGINE DE LA SUBSTANCE PHOTOGÈNE

Panceri pensait que la substance photogène se forme exclusivement dans les cellules caliciformes des organes de Poli, mais s'il en était ainsi,il n'y aurait plus production de lumière dans l'épaisseur des parois du siphon quand les cordons et les plaques sont enlevés, or, c'est précisément le contraire que l’on observe, tandis que l'on trouve dans toute la couche neuro-conjonctive de la paroi interne les éléments granuleus dont je viens d'indiquer les transformations. De plus, on les voit s'allonger,en prenant le plus souvent un aspect piriforme, et se glisser entre les éléments de la couche myo-épithéliale jusqu'à ce qu’ils soient parvenus à la surface interne du siphon. Ce sont des éléments migrateurs et peut-être même des phagocytes (fig. 1, 2, 3, pl. XIIT). Ils peuvent se former en plus grande abondance au niveau des cordons et des triangles que dans le reste de la paroi, car ils tirent manifestement leur origine de la couche neuro-conjonctive qui est particulièrement développée, comme Je l'ai fait déjà plusieurs fois remarquer, au niveau des organes de Poli, mais ils ne viennent pas exclusivement de ces organes. (1)

Toutefois, ce qui doit faire admettre que les triangles et les cordons jouent un rôle important dans la fonction photogénique, c’est qu'ils disparaissent complètement dans les espèces du genre,

(1j Revarque. — J'avais autrefois considéré ces éléments comme des ceryptes à mucus produisant une sécrétion pseudo-glandulaire (v. Bul. d. 1. Soc. d. biol., gme s.. T. V. Sur la production de la lumière chez le Pholas dactylus). J'ai depuis reconnu et signalé leur véritable nature (v. Les microbes lumineux : Lyon, 1889, p. 15), et indiqué que ces pseudo-glandes devaient être considérées comme des éléments migrateurs. La présence du photo-bactérium pholas dans quelques-uns d’entre eux m'a conduit à penser qu'ils pouvaient jouer, à l’occasion, le rôle de phagocytes. Ce qu'il y a de certain, c'est qu'ils se fragmentent et se désagrègent parfois dans l'épaisseur même de la paroi du siphon. Leur désagrégation donne naissance à du mucus et à des granulations, qui sont rejetés au dehors et ce processus constitue un mode de sécrétion particulier. Je crois qu'il y a lieu de rapprocher ces éléments de ceux que M. le Professeur Ranvier a décrits sous le nom de Clasmatocytes lesquels donnent lieu également à un mode particulier de sécrétion par leur désa= gation que l’éminent histologiste propose de désigner sous le nom de Clasmatose, (V. CG. R. T. 110, p. 166, 18%).

Pholas qui ne sont pas photogènes. Il est très probable qu'ils servent d’émonctoires à la substance lumineuse formée dans la couche neuro-conjonclive, bien que-celle-ci puisse aussi s'échapper, mais plus difficilement, par toute la surface interne du canal aspirateur'et par certains points de la face interne du manteau.

Peut-être n'ont-ils pas d'autre rôle, car J'ai cherché, sans obtenir aucun résullat, sices organes renfermaient quelque zymase digestive, comme pouvait le faire supposer leur situation anatomique:

Quant au mécanisme de leur sécrétion ,il est facile à saisir.L'examen histologique nous apprend que les cellules caliciformes se continuent avec des segments contractiles diversement orientés, les uns perpendiculaires à la surface de la paroi, les autres longitudinaus et d'autres circulaires. Lorsque ces segments entrent, en contraction, lés cellules glandulaires califormes sont pressées de tous côtés et laissent échapper leur contenu dans l’intérieur du siphon.

Ces éléments glandulaires (fig. 14, 45, 46, 17, 28, 24, PI. XV.) bien que leur calice soit unicellulaire, semblent présenter certaines analogies avec les cupules vibrantes de la houppe sensitive du siponcle que l'on a considérés comme des organes des sens (v. C. VogtetE. Yang: anat. comp. p. 396). On pourrait les désigner sous le nom d'éléments neuro-mvyo-glandulaires.

. Quoi qu'il en soit, ce qu'on peut aflirmer, c'est que la substance photogène se forme dans la paroi interne du siphon et aussi dans divers autres points de l'intérieur du manteau.

- Cette constalalion offre un véritable intérêt philosophique puisque l'histologie nous montre que la structure de cette paroi interne présente une très grande analogie avec celle de la paroi externe. Il suffit donc d'une très légère modilication pour que lune des faces du siphon absorbe les radiations lumineuses, el réagisse sous leur influence, en produisant une excilalion mécanique, tandis que l’autre, dès qu'on l’existe mécaniquement, déverse dans le milieu ambiant sous forme de lumière une partie de l'énergie de la subtance vivante.

Ce fait est d'autant plus curieus qu'il n’est pas isolé, car G. O. Sars a montré également que chez certains crustacés lami-'

neus, les euphausiidés, la structure des organes photogènes présentait une grande analogie avec celles des yeus des animaus verlébrés.

V. — INDÉPENDANCE DE LA FONCTION PHOTOGÉNIQUE ET DU FONCTIONNEMENT CELLULAIRE

. J'ai montré comment la production de la substance lumineuse était fondamentalement indépendante des organes de Poli considérés par Panceri comme des organes photogènes. Il n’est pas difficile de démontrer également que l'intégrité de lorganisation cellulaire n’est pas nécessaire pour que le phénomène photogénique s’accomplisse.

Réaumur avait vu que l’on pouvait revivifier la luminosité des Pholades desséchées en les humectant avec de l'eau. Mais on peut supposer, dans celle expérience, que la vitalité cellulaire n’est pas complètement éteinte et que l’eau peut la ranimer.

Ce qui semble prouver qu'il en est ainsi, c'est que, après avoir conservé des Pholades bien desséchées pendant plus de deus mois et les avoir chauffées dans l'air see à 120° pendant 1/4 d'heure, j'ai vu la lumière reparaître, après refroidissement, au contact de l’eau, Au contraire, si le récipient contenait de la vapeur d'eau, les siphons de Pholade portés à 120° étaient éteints pour toujours. Il n'est pas nécessaire, d'élever autant la température pour obtenir l'extinction définitive des siphons frais et de la matière photogénique humide qu'ils contiennent, ainsi que Je le ferai voir bientôt.

Lorsque les siphons de Pholade ont été desséchés soit à l'air libre, soit à l'étuve, en présence d'une substance absorbante telle que la craie préparée (carbonate de chaux en poudre impalpable obtenue par précipitation), soit dans le vide sulfurique, on peut, pulvériser au mortier ces organes et la poudre tamisée qui en résulle donne encore un liquide lumineus, après avoir été mélangée à l’eau.

Bien plus, ces organes desséchés et coupés en menus fragments peuvent êlre épuisés par Palcool absolu, par l’éther à 60° à froid, et, après avoir été débarrassés de ces liquides par évaporation, donner encore de la lumière par leur contact avec l’eau, |

La substance photogénique n’est donc pas, comme l’avait pensé Panceri et comme je l'avais admis moi-mème autrefois, soluble en totalité ou en partie dans ces véhicules (1).

Si, après avoir trituré des siphons secs ou même encore frais avec de l'alcool absolu, on décante la liqueur avant qu’elle ne soit complètement éclaircie par le repos et qu’on la jette sur un filtre le papier retiendra une certaine quantité de substance photogène. En effet, ces filtres après avoir été desséchés, pourront présenter, longtemps encore après l’expérience, une luminosité manifeste, quand on les humectera avec de l’eau ordinaire.

Mais, si au lieu d'alcool absolu, on se sert d'alcool dilué, le résultat n'est plus le même.

Les siphons de Pholade immergés dans l'alcool à 50° perdent définitivement la propriété de briller au contact de l’eau distillée après quelques heures d'immersion,

L'alcool absolu paraît agir simplement comme déshydratant, tandis que l'alcool dilué désagrège et détruit la substance protoplasmique.

Je suis aussi parvenu, sans desséchement préalable, à conserver dans un milieu liquide pendant plusieurs semaines le pouvoir photogène des siphons.

Pour cela, Je place ceus-ci dans un flacon fermé, après les avoir saupoudrés d'une forte quantité de bi-carbonate de soude pulvérisé. Au bout d'un certain temps, il se sépare une saumure qui peut briller au contact de l'air : les siphons eus-mêmes reprennent à l'air leur luminosité au contact de l'eau douce à laquelle ils communiquent une belle phosphorescence.

Cette propriélé persiste encore au bout de trois ou quatre semaines, alors même que le magma présente depuis plusieurs jours déjà des signes de putréfaction non équivoque.

Au lieu de bi-carbonate de soude on peut se servir d’acide

(1) Il est probable que dans les expériences dont j'ai publié les résultats en 1887, (G. R. T. CV, % sem. 1887) une petite quantité de substance photogène avait été entraînée mécaniquementet avait pu passer au travers des filtres en papier, dont je me servais au laboratoire de Roscoff.

acétique dilué, de vinaigre, par exemple. Le contact avec cel acide, faible antiseptique, éteint immédiatement la lumière du siphon, mais elle n'est pas supprimée définitivement, même au bout de 10 à 15 jours : on peut la faire reparaitre en humectant le siphon avec de l’eau contenant assez d'ammoniaque en dissolution pour neutraliser l'acidité.

L'état de dilution de l'acide joue dans cette expérience un rôle capital, comme celui de l'alcool, dont j'ai parlé plus haut, mais il est d'ordre inverse.

Alors que l'alcool absolu suspent la luminosité sans détruire le pouvoir phologène, l'acide acélique concentré supprime celui-ci pour toujours, tandis que le vinaigre assure sa conservation.

L'action du sel marin se rapproche de celle du bi-carbonate de soude, qui lui-même ne semble pas agir autrement que l'alcool absolu, c'est-à-dire comme un déshydratant. Tous ces agents modifient physiquement le milieu ambiant, auquel ils communiquent, ajoutés en excès, des propriétés exosmotiques.

L'acide acélique et d'ailleurs d’autres acides dilués, acide chlorhydrique, sulfurique, par exemple, modifient chimiquement ce milieu qui doit être alcalin pour que la lumière se produise dans son sein.

On peut donc,en modifiant la constitution physique ou chimique du milieu ambiant, faire paraître ou disparaitre la luminosité, alors que les éléments anatomiques ne montrent plus aucune vitalité propre.

Mais il ne faudrait pas croire que l'on puisse indéfiniment conserver le pouvoir photogène à l’état latent.

Dans loutes mes expériences, les siphons secs ou ceus qui avaient conservé pendant longtemps leur activilé photogène, grâce aus procédés que j'ai indiqués, l'ont peu à peu perdue : cette activité s’épuise d'elle-même, quoi que l’on fasse, et semble s'user comme celle des éléments anatomiques, mais avec une lenteur plus grande.

Les fails que je viens d'exposer montrent déjà clairement qu’il n'existe pas entre l'intégrité morphologique où fonctionnelle de la cellule et l'activité de la substance photogène de relations nécessaires. L'activité cellulaire assure la formation de la substance pho-

Université de Lyon — II. B. 10

togène, mais celle-ci, une fois formée, pourra briller où s'éteindre en dehors de l'élément anatomique qui lui a donné naissance, selon les modifications que subit le milieu artificiel où elle se trouve. Ce sont ces modifications que nous allons maintenant étudier avec plus de soin en simplifiant autant que possible le déterminisme expérimental. |

VI. —— INFLUENCE DES CONDITIONS CHIMIQUES ET PHYSIQUES DU MILIEU AMBIANT SUR LA PHOTOGÉNIE

Les expériences dont J'ai parlé jusqu'à présent, ont porté sur des siphons entiers, c’est-à-dire sur une matière organisée très complexe, mais ilest facile de simplifier considérablement les conditions expérimentales.

Pour cela on sèche à l’éluve, à une température de 35° à 38°, des siphons frais coupés en petits fragments et enrobés dans de la craie préparée en poudre impalpable. Ces fragments desséchés sont ensuite épuisés par l'éther à 65° et par l'alcool, puis desséchés de nouveau et séparés de la craie. Immergés dans l’eau distillée, ils donnent une eau lumineuse qui conserve pendant assez longtemps à la température ordinaire sa luminosité.

Cette liqueur traverse les filtres en porcelaine ou en terre de pipe les plus parfaits sans perdre sa luminosité. L'eau est donc un véhicule qui permet d'enlever aux débris du siphon leur principe photogène; mais, vu en masse, à la lumière du jour, ce liquide, lumineus dans l'obscurité, ne se montre Jamais d’une transparence parfaite et renferme toujours ces fines granulations que j'ai appelées vacuolides et dont j'ai antérieurement expliqué l'origine. On n'y rencontre aucun élément ou fragment d’élément anatomique et, quand les filtres sont de bonne qualité, aucun microorganisme (1).

Nous allons examiner maintenant l'influence des agents chi-

(1) Je me suis assuré qu'un liquide rendu lumineus par des photobactéries perdait toute luminosité en traversant les filtres en porcelaine ou en terre de pipe dépourvus de fissures ou de lacunes.

miques et physiques sur la luminosité de ce liquide, qui ne renferme plus aucune particule figurée, sauf les vacuolides dont il a été question plus haut (1).

w7e) ES

Action des agents chimiques sur la substance photoyène.

Acides. — Lorsqu'on ajoute un corps acideà la liqueur lumineuse, il y a extinction immédiate de celle-ci, S'il s'agit d’un acide fort : acide acétique,chlorhydrique, sulfurique, mais très dilué, on pourra faire reparaître la lumière par l'addition d'une quantité de substance basique suffisante pour neutraliser l'acide et alcaliniser légèrement le milieu. Quand l'acide est versé dans la liqueur à l’état de concentration, l'extinction est délinitive et les alcalis sônb impuissants à faire de nouveau paraître la luminosité,

Certains acides faibles, comme l'acide borique, semblent agir d’une manière qui leur est propre et se rapproche de celle des sels neutres signalée plus loin : ils éteignent la luminosité, mais il suffit d'ajouter une quantité d'eau suffisante pour la voir renaître.

Bases. — Les bases faibles, comme l’ammoniaque, ou les alcalis caustiques fixes en solutions (rès étendues, exagèrent l'intensité du phénomène lumineus, mais en abrègent la durée. Lorsque la solution est concentrée, la luminosité est immédiatement supprimée et ne reparaît pas par l'addition d’une quantité d'acide strictement nécessaire pour saturer l'excès d’alcali.

Composés chimiques neutres. — Un grand nombre de composés chimiques neutres, c'est-à-dire ne donnant aucune réaction basique

(1) Je n'ai pu, dans aucune des expériences que j'ai failes dans mon laboratoire c’est-à-dire dans des conditions convenables d’expérimentation, constater la présence de substances photogènes en dissolution dans l'alcool ou dans l’éther ayant servi à l'épuisement des siphons desséchés. Je n'ai pas été plus heureus en substituant à ces liquides, de la benzine, du chloroforme ou du sulfure de carbone’; il est done évident pour moi, actuellement, que la matière que j'ai isolée à la station: maritime de Roscoff, au moyen de ces véhicules, contenait des particules photogènes entraïnées mécaniquement et capables de briller au contact de l’eau et vraisemblablement de quelque principe alcalin,

ou acide avec le tournesol, tels que les chlorures de sodium, de magnésium, de potassium, les sulfates de soude, de magnésie,etc., dissous en quantité suffisante dans la liqueur, suspendent l'émission de la lumière, mais celle-ci recommence dès que l'on rajoute une certaine quantité d'eau.

Les proportions nécessaires pour éteindre un même volume d'une mème eau lumineuse varient d'un composé chimique à un autre. On peut ainsi dresser une sorte de table des équivalents d'extinction; mais je me suis assuré expérimentalement que ces équivalents ne sont pas les mêmes pour des liqueurs rendues également lumineuses, les unes par la substance photogène de la Pholade et les autres par des photobactéries.

L'addition en excès de chlorure de sodium et d’autres sels neutres fait naître au sein de la liqueur un précipité floconneux, qui disparait par l'addition d'eau simple.

Réachifs conqu'ants des substances albuminoïdes. — Tous les réactifs coagulants des substances albeminoïdes tels quele tannin, le bichlorure de mercure, etc., suppriment immédiatement la luminosité, mais l'action de ces agents se distingue de celle des sels neutres en ce que l'addition de l'eau ne suffit pas pour faire reparaître la lumière.

Antiseptiques. — Le phénol, le thymol et beaucoup d'autres substances antiseptiques ou anti-fermentescibles se comportent comme les réactifs coagulants des substances albuminoïdes.

Composés chimiques réducteurs. — Les corps réducteurs tels que les sulfhydrates, les sulfites, l'hydrogène naissant, suspendent la produclion de la lumière. On obtient de même l'extinction par l’action du vide ou en agitant avec du noir animal la liqueur photogène : la lumière reparait par l'agitation au contact de l'air.

Réachfs orydants. — L'ozone, l'eau oxygénée, l'oxygène pur, à la pression d'une ou de plusieurs atmosphères, n’augmentent pas le pouvoir photogène. Bien plus, les réaclifs oxydants énergiques suppriment immédiatement et définitivement la lumière sans augmentation préalable de son éclat.

LA PHOLADE DACTYLE 149

$ 2 Action des agents physiques.

Un froid de — 15° ne détruit pas définitivement le pouvoir photogène. La liqueur peut encore briller à — 5%°,alors que, cependant, sa congélalion est complèle, mais elle s'éleint au-dessous de cette basse tempéralure pour reparailre avec toute son intensité au

moment de la fusion.

La chaleur excite et accélère l'accomplissement du phénomène luminceus. Si l’on élève progressivement la tempéralure d'une liqueur faiblement lumineuse, son intensité éclairante va en augmentant jusqu'à 30°. De 30° à 55°, son pouvoir resle à peu près constant, mais à partir de ce dernier point, il commence à décroîlre

pour disparaitre définitivement à 60° (1).

L'étude de l'action de l'électricité sur la liqueur phologène nous a fourni des renseignements imporlants parce qu'ils viennent contrôler l'exactitude de ceus qui ont été oblenus avec les réactifs chimiques.

On remplit un tube en U jusqu'aus deus tiers de sa hauteur avec de la liqueur salée bien lumineuse, et l’on fait plonger dans chacune des colonnes liquides l’une des électrodes de platine d’une pile assez puissante pour produire l’électrolyse : on ferme Île circuil et on constate l'apparition d’une série de phénomènes qui se succèdent dans l’ordre suivant :

1° La lumière pâlit au pôle négatif : on n’observe encore à ce moment aucun changement au pôle positif;

(1) Lorsque l’on élève même très légèrement la température d’une liqueur qui est sur le point de s’éteindre ou qui vient de cesser de briller par épuisement, la lueur s’accroit où reparait brusquement. Ce fait m'a fourni la véritable explication d'une expérience que j'avais indiquée autrefois comme susceptible de prouver l'existence de deus principes photogènes réagissant l’un sur l’autre; elle consistait à éteindre le contenu d’un tube lumineus par la chaleur et à l'ajouter au liquide d'un autre tube éteint depuis peu d’instants par épuisement : la lumière reparaissait anssitôt. J’ai depuis constaté que cette réaction tenait à la différence de température des deus liquides au moment du mélange,

2° Bientôt le pôle positif commence à pälir à son tour : le pôle négatif, à ce moment, est complètement éteint;

3° Les deux pôles sont éteints : la partie inférieure au tube en U brille seule (1).

ko À ce moment, on constale qu'il s'est produit au niveau des, deus électrodes des dépôts floconneus renfermant des granulations ayant les caractères des vacuolides à différents degrés d'évolution.

a 5° La liqueur étant éteinte aus deus pôles, si l’on renverse la position des électrodes, la lumière remonte dans toute l’élendue de l’ancien pôle positif, mais elle ne reparaît pas toujours au nouveau pôle négatif, surtout quand l’électrolyse a été très intense.

Lorsque les deus pôles sont éteints pour la première fois, on peut y faire renailre la lumière par un autre moyen. Pour cela, il suffit d'insuffler, au moyen d'un tube eflilé, de l'air dans le liquide où plonge l'électrode négative et de laisser tomber un peu d’eau ammoniacale dans la branche en rapport avec l'électrode positive.

D'après ce qui a été dit de l'action des agents chimiques, on s'explique facilement les résultats que je viens d'exposer.

Pendant l’électrolyse, l'hydrogène naissant agit comme réducteur au pôle négatif et le liquide photogène cesse de briller, malgré son alcalinité, qui constitue cependant une condition favorable tant qu'elle n’est pas trop accentuée. Du côté du pôle positif, la lumière s'éteint malgré la présence de l'oxygène à l'état naissant et ozonisé, parce que la liqueur devient acide.

De l'ensemble de ces expériences relatives à la fonction photogénique chez la Pholade on peut tirer les conclusions générales suivantes :

1° Le phénomène photogène n'exige pour s'accomplir ni l'inté-

(1) Par l'action prolongée d’un courant d'intensité convenable, on peut réduire la partie lumineuse à une zone mince occupant la limite de séparation des colonnes rouge et bleue, qui se forment lorsque le liquide a été préalablement coloré avec la teinture de tournesol.

grté de l'organe, ni l'intégrité des éléments anatomiques qui constituent les éléments de l'organe ;

® Le milieu où s'accomplit la production de la lumière doit présenter les trois conditions fondamentales suivantes : contenir de

l'eau, être oxyqéné, posséder une réaction légèrement alcaline ;

3° Toutes les causes qui suspendent ou suppriment la vitalité des ferments solubles ou fiqurés, ou, d'une manière plus yénérale, l'activité du protoplasme , suspendent où détruisent le pouvoir photogène de la substance extraite du siphon de la Pholade dactyle.