LA ZONE OSSEUSE DE LA LAME SPIRALE

§ 1. — lie nerf cochléen dans l'axe du limaçon.

La branche cochléenne du nerf acoustique entre dans l'intérieu* du limaçon (fig. 1, D) en passant à travers les trous delà lame criblée spiroïde (tractus spiralis foraminosus seu foraminulentus) , à part une partie de ses fibres qui, au lieu d'entrer avec la masse du nerf, s'en détachent pour passer séparément et directement dans une partie de la lame spirale du premier tour.

La masse des fibres nerveuses monte dans l'axe (ib. H) (noyau, modiolus des auteurs allemands, nucleus, conus, columella, pyramis) du limaçon en formant une lame enroulée sur elle-même. Chemin faisant, celle-ci se déroule et envoie, dans toute l'étendue de son parcours, des faisceaux nerveux (fig. 1, a a) à la lame spirale osseuse, qui, à son attache à l'axe, est percée d'une série continue de trous conduisant dans un canal dont nous allons nous occuper maintenant.

§ 2. — lie canal spiral de Rosenthal.

Les fibres nerveuses (fig. 2, h) qui, après être entrées dans le canal de Taxe, y montaient tout droit de la manière que nous venons d'indiquer (ibidem), se courbent à mesure qu'elles se détachent du tronc (ib. 7) pour entrer dans un canal (ib. 6), du tronc canalis spiralis modioli (canal spiral de Rosenthal).

Ce canal (fig. 2, 6) est situé dans le commencement delà lame

spirale osseuse, tantôt plus vers l'axe, tantôt plus vers le dehors, selon les espèces d'animaux qu'on examine, et selon !a région du limaçon que l'on regarde.

M. Vietor a décrit les différentes positions et formes de cet organe chez un grand nombre de mammifères ; nous sommes obligé de renvoyer au travail de cet observateur ceux qui désireraient des données plus étendues quant au nombre d'espèces examinées.

Dans de belles coupes d'un limaçon de chat que nous avons obtenues, et dont la figure 2 en représente une en partie, nous avons trouvé les rapports suivants :

Le noyau qui n'est osseux que vers l'extérieur (dans les deux tiers inférieurs du limaçon du chat), y est formé non pas par une seule lame osseuse, mais, à ce que je trouve, par un système de plusieurs lamelles parallèles à peu près l'une à l'autre, et unies mutuellement par des brides osseuses. La lame spirale (fig. 2 et 3) osseuse prend naissance sur celle de ces lamelles qui est la plus excentrique (ib. 5) ; la lamelle supérieure (ib. 2) de la lame spirale osseuse s'en écarte à angle droit, mais la lamelle inférieure (ib. 3), qui se trouve insérée beaucoup plus bas, se dirige en biais en haut et en dehors (ce rapport est peu prononcé dans la figure). Après un court trajet, elle change de direction et continue parallèlement à la lamelle supérieure dans un sens horizontal.

Certaines lamelles de la paroi externe du noyau, la partie intérieure de la lamelle supérieure et la partie ascendante de la lamelle inférieure, concourent ainsi à la formation d'un canal osseux, le canal spiral de Rosenthal {ib. 6).

Ce canal se trouve fermé complètement et transformé en un espace cylindrique, par le fait que des cloisons partant du périoste remplissent les interstices qui séparent les parois osseuses l'une de l'autre. La paroi interne empiète en outre sur le tissu osseux du noyau en s'avançant sous forme d'un arc. Je trouve de plus, sur la même série de préparations, que, dans le dernier tour, ce canal manque tout à fait de parois osseuses.

Le canal spiral du limaçon de l'homme offre d'autres détails eu-

rieux : ici ce canal se trouve très-bas dans la rampe t y ni panique, et la lamelle inférieure de la lame spirale osseuse décrit un arc assez considérable pour venir cheminer parallèlement à la lamelle supérieure.

Le canal est percé en général de deux séries de trous : l'une, inférieure (ib. 7,7), le met en communication avec le canal de l'axe ; l'autre, supérieure (ib. 3,3) et extérieure, conduit dans l'espace contenu entre les deux lamelles de la lame spirale osseuse. La première est souvent multiple, des trabécules osseux les divisant en deux ou plusieurs, ainsi que c'est représenté dans la figure 2.

§3. — Le ganglion spiral.

(Habenula ganglionaris, ou bandelette ganglionnaire de Corti.)

Les fibres du nerf cochléen groupées en faisceaux arrivent en montant devant le canal spiral et se courbent vers l'extérieur pour passer à travers les ouvertures de la série inférieure. A peine entrées dans ce canal, elles y forment un ganglion (fig. 2, 6) qui le remplit entièrement dans toute son étendue et où l'on ne distingue plus de faisceaux.

Les fibres du nerf cochléen, fibres à doubles contours comme les fibres des autres nerfs, perdent dans ce canal un des contours, tout en s'amincissant considérablement. Le filet ainsi formé va s'unir à une petite cellule nerveuse de forme ovale et d'un aspect très-transparent, muni d'un noyau avec son nucléole. Toutes ces cellules sont bipolaires : du bout périphérique opposé à celui dont nous venons de parler (bout central), sort un prolongement analogue au premier. A une distance de la cellule qui dépasse la longueur de celle-ci, le second prolongement, prolongement périphérique, reprend le double contour et constitue un filet nerveux ordinaire, qui poursuit alors son chemin vers le tube cochléen.

Le ganglion ainsi formé représente une bande spirale intercalée dans le cours des faisceaux du nerf. J'y ai trouvé non-seulement des fibres et des cellules nerveuses, mais en outre un tissu réti-

culé, composé de fibres fines formant des mailles dont chacune renferme une cellule. Chez l'homme et chez le chat, ces fibres étaient plus fines que chez le lapin. J'ai vu, une fois, sur une préparation provenant d'un limaçon de chien , une fibre plus forte qu'un prolongement ordinaire de ces cellules, prendre naissance sur une d'entre elles, non loin de l'un des prolongements. Cette fibre ressemblait tout à fait à celles qui forment le réseau dont je parle.

En cherchant des données sur ce tissu dans les travaux de mes prédécesseurs, je n'en ai trouvé aucune mention, excepté une observation de M. Deiters qui parle (page 88, loc. cit.) de tractus de tissu conjonctif trouvés dans la zone ganglionnaire par M. Boettcher. Je n'ai pas pu me procurer à Paris la thèse de cet auteur, où M. Deiters a probablement trouvé le passage auquel il fait allusion. Je l'avais lue à la bibliothèque impériale de Vienne, mais il m'est impossible de me rappeler s'il y parle d'un réseau pareil au mien. Il ne le mentionne pas dans l'article publié par lui dans les Archives de Virchow, et que j'ai sous les yeux. Je ne suis donc pas à même de juger si nos observations ont traita la même formation.

§ [f — I^a lame spirale osseuse.

Rapports des deux lamelles de la lame osseuse entre elles.

La lame spirale osseuse est composée de deux lamelles : tout le monde est d'accord sur ce point, mais on ne l'est pas sur les rapports qui existent entre les deux lamelles. M. Krause, par exemple, regarde la lame spirale osseuse comme consistant réellement en deux plaques tout à fait séparées. M. Corti, par contre, se prononce ainsi (page 113, loc. cit.) : « La lame spirale contient » dans son épaisseur un système de canaux placés dans le même » niveau, et qui s'anastomosent très-souvent entre eux de façon 2 à composer une couche de mailles très-étroites... Un telarranu gement de canaux rend très-facile une séparation de la lame » spirale osseuse en deux lames, ce qui pourrait faire croire que

DE L'OREILLE DE L'HOMME ET DES MAMMIFÈRES. Il

» la masse osseuse même est réellement composée de deux lames. . . » En nous approchant cependant du bord libre de la lame spirale » osseuse, les canaux qui servent de passage aux faisceaux ner- » veux deviennent tellement aplatis et s'anastomosent si souvent » entre eux, qu'ils disparaissent enfin tout à fait. Le seul bord libre » de la lame spirale osseuse est donc en effet composé de deux » lames très-minces. »

M. Kôlliker se prononce de la même manière que M. Corti. M. Deiters, au contraire, dit (/oc. cit., pagel) :« La lame spirale consiste en deux couches séparées par un espace osseux qui communique avec des lacunes qui montent dans l'axe du limaçon sous forme de fins canalicules ; ceux-ci donnent passage aux faisceaux du nerf acoustique... que l'on peut suivre jusqu'entre les deux lamelles de la lame spirale osseuse. » Dans un autre endroit (page 77), il parle de certains faisceaux de tissu conjonctif qui, tendus d'une lamelle à l'autre dans l'intérieur de la lame spirale osseuse, sépareraientla masse du nerf dans les nombreux faisceaux dans lesquels celui-ci se partage pendant son passage dans la lame spirale osseuse. Il ajoute (page 78) : « Je ne puis décider si ces faisceaux du tissu conjonctif peuvent s'ossifier et former ainsi des brides osseuses (trabécules) traversante masse du nerf et unissant les lamelles osseuses l'une à l'autre. D'après mes préparations, je crois que cela est possible. »

D'après mes recherches enfin, il existe des rapports différents chez l'homme et chez plusieurs espèces d'animaux.

La lame spirale osseuse de l'homme est fendue dans toute sa longueur en deux lamelles bien distinctes (fig. 5, 1 et 2). Les brides réunissant les deux lamelles entre elles se trouvent très-clair semées dans le parcours de la lame osseuse, occupant, deprédilection (ib. 3), la partie extérieure de cette lame et surtout le point situé au-dessous de l'origine de la membrane de Reissner {ib. 7), Elles naissent souvent à base large sur deux points opposés des lamelles osseuses et s'amincissent vers le milieu; leur tissu est composé de petits trabécules osseux contenant des lacunes qui, parfois, renferment des vaisseaux sanguins. Leurs contours sont souvent dentelés.

Chez le cochonnées brides sont plus nombreuses et se trouvent çà et là dans toute la longueur de la lame spirale osseuse. Leurs formes sont très-variées ; le tissu même offre les mêmes rapports que ceux que nous avons constatés chez l'homme. J'ai trouvé dans plusieurs préparations que, dans le premier tour, les bords extérieurs des deux lamelles se soudaient complètement, excepté toutefois certains endroits où les filets nerveux passent dans la rampe vestibulaire, comme nous le verrons plus tard.

La lame spirale osseuse du chat ne m'a pas montré de brides du tout (fig. 2).

Chez le lapin, au contraire, je les ai trouvées nombreuses-, dans quelques préparations les bords externes des deux lamelles se soudaient.

Chez le chien, il y en a excessivement peu.

L'étude de ces rapports offre des difficultés particulières; M. Corti a déjà dit qu'à cause de la friabilité des deux lamelles, « il est tout à fait impossible d'en faire des tranches très-minces comme on fait pour les os en général ». Ajoutons que, comme nous l'avons vu tout à l'heure, les deux lamelles se trouvent trèsmal étayées, des brides osseuses ou manquant tout à fait, ou ne pouvant prêter qu'un appui médiocre, et l'on comprendra aisément qu'en coupant de la manière ordinaire, on doit être sûr de n'obtenir qu'un mélange d'esquilles d'os et de fragments de nerf.

Il en est autrement lorsqu'on renferme le tout dans de la gomme d'après mon mode de préparation, qui m'a permis défaire des coupes parfaitement nettes et sur lesquelles j'ai pu non-seulement trouver les particularités que je viens d'énoncer, mais obtenir, en outre, des résultats remarquables concernant la structure même des lamelles osseuses. /

Terminaison extérieure des lamelles.

La lame spirale se termine par deux plaques minces et trèsfriables chez l'homme, chez le cochon et chez d'autres animaux. D'après M. Kôlliker, ces lamelles se terminent sur une même verticale. Dans les coupes que j'ai faites sur le limaçon du

chat et sur celui du cochon, la lamelle inférieure dépassait souvent la lame supérieure : il se peut, du reste, que la coupe soit justement tombée sur une des pointes qui font partie des déchiquetures de la lame inférieure (voyez plus bas), ou sur un des renfoncements qui contribuent à former les déchiquetures de la lamelle supérieure, et leurs terminaisons pourraient bien, en somme, se trouver dans la même verticale, à part ces petites irrégularités partielles.

Nous avons déjà vu plus haut (page 18) que plusieurs préparations du cochon et du lapin m'ont présenté les deux bouts soudés : sur une série de coupes d'un embryon humain, les bouts étaient tantôt séparés, tantôt ils se joignaient en convergeant vers la ligne médiane de la lame spirale (fig. 5, à).

Conformation de la lamelle supérieure.

J'ai trouvé que la plaque supérieure de la lame spirale osseuse est formée d'abord par deux lamelles distinctes, naissant isolément sur l'axe et séparées par un espace cunéiforme, partant triangulaire sur la coupe. Chez l'homme, cet espace cunéiforme est très-court, mais chez le chat il règne plus ou moins loin dans la lamelle supérieure, ce qui m'a paru dépendre des différents endroits du limaçon : clans quelques préparations il occupait presque toute la largeur delà lame spirale osseuse, qui, du reste, est très-courte chez le chat ; dans d'autres préparations il était moins long (par exemple, fig. 2, 9).

Dans des embryons de cochon, enfin, j'ai vu la lamelle supérieure de la lame spirale osseuse composée en plusieurs endroits de deux ou Irois couches superposées, parfaitement séparées l'une de l'autre par des fentes très-fines.

Tissu des lamelles.

Pour ce qui est du tissu des deux lamelles, elles offrent à leur origine les caractères du tissu osseux ordinaire, mais lorsqu'on s'écarte un peu de l'axe (excessivement peu chez l'homme), on trouve un tissu tout à fait différent d'aspect, quoique analogue à celui-ci par sa composition chimique. Les lamelles, devenues très-minces, n'y montrent plus de corpuscules d'os; par contre,

elles y sont percées d'une foule innombrable de trous, ronds, ovales ou irréguliers, qui les font ressembler à des réseaux grossiers et leur communiquent une fragilité telle, qu'à la moindre pression ces petites plaques éclatent en mille morceaux. Je n'ai trouvé d'exception à cette règle que chez le chien et le chat (fig. 2) : ici les corpuscules osseux régnent jusqu'à la terminaison presque des plaques, mais à la fin je n'ai plus vu aux cellules l'aspect étoile qui caractérise les corpuscules osseux.

Le bord libre est déchiqueté; chez l'homme, il y a là de grosses dentelures, garnies de petites pointes chacune.

Le tissu réfracte fortement la lumière.

S 5. lie nerf cochléen dans la lame spirale osseuse.

Sorties du ganglion spiral, les fibres nerveuses prennent tout à fait une direction faisant angle droit avec celle qu'elles suivaient pendant leur trajet dans Taxe du limaçon (fig. 2, à et 20).

Elles traversent une cloison percée d'une série de trous (eô. 33), qui sépare le canal spiral de la cavité que renferment les deux lamelles osseuses (ib. 20). Il est facile de s'assurer de cet état de choses en comparant une série de coupes faites, l'une après l'autre, sur une même lame spirale : tantôt on voit une bride osseuse unissant ces deux plaques à leur commencement, tantôt on n'en voit pas (fig. 2), ce qui prouve qu'il y a là alternativement de la substance osseuse et des ouvertures par lesquelles passent les filets nerveux. On s'assure d'ailleurs de ce fait sur des coupes longitudinales, ou sur des coupes radiales épaisses. En examinant celles-ci, on hausse et baisse alternativement le foyer du microscope, et l'on passe ainsi en revue toutes les couches d'une de ces coupes l'une après l'autre.

En sortant du ganglion spiral, les fibres nerveuses se rejoignent en faisceaux. Ceux-ci se divisent bientôt de plus en plus et forment ainsi, en atteignant le commencement de la lame basilaire, une série de languettes pointues assez étroites (fig. 7, B. 5). Pendant ce parcours il arrive souvent que des faisceaux se détachent et se joignent à d'autres qu'ils grossissent de cette manière; mais

le résultat final reste toujours le même : les dernières ramifications ont partout une largeur à peu près égale, correspondant à la distance entre un des petits trous nerveux et son voisin. Ici les fibres nerveuses semblent se terminer toutes sur une même ligne (fig. 7, 6) ; elles le semblent, dis-je, car nous verrons plus tard qu'en réalité elles ne s'y terminent pas.

Fibres à parcours longitudinal. — M. Bœttcher a découvert que quelques faisceaux du nerf cochléen suivent une voie différente de celle que nous venons de décrire, en ce sens qu'ils se recourbent latéralement et continuent dans le sens longitudinal, suivant de cette façon une direction parallèle à celle du bord de la lame spirale. Il dit à ce sujet (Archives de Virchow, vol. XVII, page 250) : « On les trouve (ces faisceaux déviés) déjà avant la bandelette ganglionnaire; cela provient de ce que les fibres venant de l'axe ne vont pas toutes directement vers la périphérie, pour entrer dans cette bandelette, mais qu'une partie d'elles, se recourbant en arc, cheminent dans une direction parallèle à celle de la bandelette;, des faisceaux semblables (seulement plus larges la plupartdu temps) naissent sur le bord extérieur delabandelette, une partie des fibres qui en sortent se tournant de même à droite et à gauche pour continuer en sens longitudinal. La même chose se répète plus loin vers la périphérie, mais ici, les faisceaux qui croisent les fibres droites de la manière indiquée sont beaucoup plus étroits. Je répète qu'ils se trouvent ici non-seulement placés au-dessous ou au-dessus de celles-ci, mais qu'ils sont véritablement entrelacés {intertexti) avec elles. Il ne me paraît pas invraisemblable que ces fibres spirales se retournent tôt ou tard vers le bord libre de là lame spirale osseuse, pour entrer dans le canal cochléen à travers les ouvertures delà habenula perforata, de concert avec le reste des fibres nerveuses. Il s'ensuivrait que les fibres n'iraient pas toutes à la lame spirale membraneuse, à la hauteur où elles ont quitté l'axe, mais qu'une partie d'elles y arriveraient plus tard, loin du tour du limaçon où elles commençaient à tendre vers la périphérie. »

Les auteurs qui ont parlé de ces faisceaux après M. Bœttcher, n'ont fait que répéter les données qu'a émises cet auteur. On trouve

facilement avant et après la zone ganglionnaire des fibres qui dévient et prennent une direction longitudinale, mais personne n'a pu dire ce que deviennent finalement ces singulières fibres nerveuses à parcours longitudinal. Le hasard m'a fait trouver, dans une préparation prise sur un lapin âgé de six jours, près de la bande sillonnée, une bandelette de fibres nerveuses, laquelle arrivait vers la périphérie en sens longitudinal, par conséquent en croisant les autres faisceaux. Elle se recourbait ensuite à peu de distance de la lame spirale molle, de façon à entrer en sens radial entre deux autres bandes à parcours ordinaire. Ses fibres se terminaient ensuite comme les autres fibres nerveuses, c'est-à-dire en perçant la lame spirale molle, pour entrer dans la rampe vestibulaire. J'avoue que je n'ai pas pu suivre très-loin vers l'axe le parcours de celte bandelette, la lame spirale osseuse ayant été brisée plus en dedans par la préparation. Je ne communique donc cette observation que sous quelques réserves, me proposant de la contrôler par des recherches ultérieures sur des lames spirales traitées par l'acide chlorhydrique, dont l'usage permet d'embrasser d'un coup d'œil les masses nerveuses depuis leur entrée dans le ganglion spiral jusqu'à leur passage dans la rampe vestibulaire, et d'en étudier les ramifications multiples et compliquées.

Dans les tours du limaçon où les lamelles osseuses n'atteignent plus la lame basilaire, ce dont la figure 2 représente un spécimen, les fibres nerveuses (fig. 2, 20) sont recouvertes en haut par la lèvre tympanique [ib. 17), et en bas par un tissu fibro-celluleux {ib. 21).

Des coupes nous montrent les faisceaux nerveux cheminant entre les deux lamelles osseuses, dont ils semblent remplir exactement l'intervalle. En examinant des préparations où le nerf est déchiré en morceaux, on constate qu'outre les filets nerveux il y a ici un certain nombre de fibres et de fibro-cellules de nature non nerveuse.

Vers la lame spirale molle, la disposition des parties change. A proximité du canalicule nerveux (fig. 2, 19), le faisceau nerveux se resserre et est entouré d'une gaîne formée par un tissu (fig. 6, 3) composé de fibres minces et de quelques corpuscules granulés. Plus ce' tissu augmente d'épaisseur, et plus la coupe du

nerf se présente mince. Enfin les fibres nerveuses passent à travers la lame basilaire, et le tissu que je viens de décrire, ferme, vers l'extérieur, l'intervalle dans lequel cheminent les nerfs, en s' appliquant à la lame basilaire.

En s'approchant du canalicule, ce tissu envoie en haut des prolongements (fig. 5, 18) qui séparent les faisceaux nerveux et s'unissent à des formations fibreuses analogues, qui partent, les unes de la surface inférieure du commencement de la lèvre tympanique delà bandelette sillonnée (ib. 5, 17), les autres, plus en dedans, de certaines fibres du périoste que nous étudierons plus tard. Souvent il y a formation de ronds et d'anses (ib. 18), où les fibres parties d'en haut et celles parties d'en bas se rencontrent.

Finalement, le tout s'insère à la lame basilaire (fig. 2).

Dans la partie inférieure du limaçon, où les plaques osseuses vont jusqu'à la lame basilaire, le nerf est partout recouvert par celles-ci, et ne reçoit pas par conséquent de fibres des parties molles telles que la lèvre tympanique.

Nous parlerons de la manière dont les filets nerveux opèrent leur passage à travers la lame basilaire, lorsque nous traiterons des canalicules de celle-ci.

§ 6. — Le périoste de la lame spirale osseuse.

Nous trouvons dans le travail de M. Corti les données suivantes concernant le périoste de la lame spirale osseuse : « La lame spirale osseuse est tapissée à ses deux surfaces par un périoste trèsmince. Entre ce périoste et la lame osseuse on trouve souvent des cellules de pigment brun semblables à celles qui tapissent la surface externe de la membrane choroïde de l'œil, et en même temps aussi de petites masses de pigment amorphe (loc. cit., p. 114)... La surface libre du périoste de la lame spirale est tapissée par une couche très-délicate d'épithélium, qui est exactement égal à celui qui se trouve sur la surface interne de la paroi antérieure de la capsule du cristallin, etc. »

M. Hensen, très-bon observateur, nie cetépithélium. Pour ce qui

est du périoste lui-môme, il dit : « On prépare facilement le périoste du limaçon, surtout celui de la moitié centrale des rampes. Mais on ne peut plus isoler ni de la lame spirale, ni de la membrane de Reissner, ni du ligament spiral, cette membrane dont l'épaisseur n'est que de 0,009 millimètres, et souvent de moins. Des coupes fines montrent cependantque ces parties aussi sont limitées par une couche mince analogue. »

31es recherches ne confirment qu'en partie les données de ces observateurs. Voici ce qu'elles m'ont appris. Chez l'homme, le périoste passe de la paroi de l'axe qui borne à l'intérieur la rampe vestibulaire, sur la lamelle supérieure de la lame spirale osseuse. Il continue (fig. 5) jusqu'à proximité du point d'origine delamembrane de Reissner (fig. 5, 7), mais avant d'y arriver, il commence à s'élever en pente douce (fig. 5, 6) à sa surface supérieure, et forme ensuite une partie, dont nous allons aborder bientôt la description, la bande sillonnée (fig. 2, 1A; fig. 5).

Il en est autrement du côté de la lamelle inférieure, et c'est ici que je me trouve en contradiction avec mes prédécesseurs. Provenant de même qu'en haut de l'axe, le périoste passe bien aussi sous la lamelle osseuse (fig. 2, 26), mais il devient très-mince tout de suite, si bien qu'à peu de distance du noyau il cesse d'exister (fig. 5, 2), selon mes observations, et que la plus grande partie de la surface inférieure de la lamelle inférieure se trouve ainsi dépourvue tout à fait d'enduit périostal. Il n'y aque çàet là de petits flocons d'une substance indéfinissable, et encore manquent-iis dans la grande majorité des préparations. Dans quelques endroits cependant, où la lamelle inférieure se recourbe un peu en haut à son extrémité externe, le tissu qui recouvre les fibres nerveuses (fig. 5) se continue un peu sous cette lamelle.

Ce que je viens d'énoncer se rapporte à des coupes obtenues avec le plus grand soin, et sur des pièces renfermées dans de la. gomme avec bien des précautions.

D'autres résultats se présentent chez différents animaux : ainsi la surface inférieure de la lamelle inférieure du cochon offre un périoste bien accusé qui devient même plus épais vers la lame basilaire, et le chat m'a offert (fig. 2) des rapports à peu

près analogues. Le limaçon du lapin, au contraire, se rapproche du type que j'ai constaté dans le limaçon de l'homme.

Le périoste représente, chez l'embryon (fig. 5, 6), un tissu de fibres entrecroisées en tous sens, mais où la direction, radiale prédomine. Les mailles que forment ces fibres contiennent des cellules pourvues de noyaux {ib. 23) . A mesure que l'animal se développe, le tissu devient plus mince. Chez l'adulte il se compose de fibres formant un réseau de mailles parsemé de noyaux et de cellules de pigment.

Le périoste ne porte pas d'épithélium.

Il est riche en vaisseaux sanguins, mais dépourvu de nerfs.