acte physiolog’ique

En décrivant la trame de l’ovaire, nous avons donne à entendre (|ue tous les ovisacs conlénus dtins nu meme ovaij'c y exislaiéiil à des degrés Irès^

différents de développement. Mais nous ne saurions, dans ce chapitre, donner une description détaillée de tous ces différents états, qui seront beaucoup mieux appréciés lorsque nous aborderons l’étude pbysiolog*ique de l’ovaire. Alors nous suivrons simultanément l’œuf et sa vésicule dans toutes les phases de leur évolution, depuis leur première apparition jusqu’à la cicatrisation complète de la vésicule rompue. En un mot, nous étudierons 1 ovaire au moment où il fonctionne.

Mais cette étude difficile g*agmera considérablement en clarté, si avant d’étudier les premières traces des différentes parties constituant l’ovisac, nous en avons pris une notion anatomique exacte à une période où toutes ces parties ont acquis le deg*ré de développement nécessaire pour qu’elles soient réunies dans un même ovisac. G est à ce point que nous allons pour le moment bornei notie

étude.

Prenons pour type de notre description un de ces ovisacs facilement visibles à l’œil nu sur l’ovaire de la femme adulte.

Cet ovisac est sphérique, d’un volume essentiellement variable puisqu’il peut atteindre jusqu’à un centimètre et demi de diamètre. Une coupe y démontre facilement l’existence d’une cavité, entourée par une paroi présentant sur un de ses points une partie épaissie dans laquelle se trouve fovule.

La paroi de l’ovisac a long-temps été considérée comme double, c’est-à-dire composée d’un feuillet

externe, décrit comme une membrane fortement élastique rétractile^ et une membrane interne présentant des qualités opposées : on s’appuyait sur ces différences de propriétés pour expliquer un phénomène particulier de la formation du corps jaune.

Mais l’existence de la membrane externe doit être rejetée complètement, les recherches de Robin (1) en ont donné la démonstration directe.

En lisant le passag*e de His (2) qui se rapporte à ce point, bien que His admette une membrane externe, on voit que sa description est confïrmative de l’opinion de Robin ; en effet cette membrane externe serait tellement confondue avec la trame de l’ovaire, qu’il serait impossible de dire où l’une commence et où l’autre finit.

On doit donc considérer à l’ovisac une seule membrane ou enveloppe propre, c’est la membrane interne des auteurs, celle que Raer (3) comparait à une muqueuse, en raison de la couche celluleuse qui la tapisse intérieurement. Examinons d’ahord la paroi propre en elle-même, puis nous examinerons ensuite cette couche g*ranuleuse, c est elle qui renferme l’œuf; mais avant d’étudier celui-ci, nous parlerons du contenu de la cavité de 1 ovisac , afin de ne pas scinder l’histoire spéciale de ce corps important.

Tunique propr’e. Elle a été surtout bien étudiée

(1) Robin, l. c.

(2) His, /. c.

(3) Baer, l. r. •

récemment par Rohin, qui en a donné une description détaillée dans son mémoire si souvent cité sur les modifications de la muqueuse utérine pendant et après la grossesse.

Ses recherches ont été confirmées par celles qui ont été faites plus récemment, et dans le mémoire de His (1), qui date du mois d’avril 1865, on trouve une description parfaitement concordante avec celle de Robin.

La paroi propre de l’ovisac est une membrane d’une faible épaisseur, d’une couleur grisâtre, mais qui peut devenir de plus en plus roug*e et foncée, suivant le deg*ré de congestion dont l’ovaire est le siég’e. Ges modifications de couleur influent sur son degré de transparence en le diminuant. A l’état ordinaire elle est demi -transparente. La facilité avec laquelle on peut énucléer l’ovisac donne une idée de la résistance de la paroi ; nous avons vu déjà que de faibles liens vasculaires et lamineux l’unissaient seuls au tissu de l’ovaire.

Dans la constitution de la paroi propre entrent, suivant Robin (2) :

1“ Des fibres lamineuses, soif complètement (léveloppées, soit à Tétât de corps fusiformes;

2° Quelques noyaux embryoplastiques;

3“ Une assez g*rande quantité de matière amorphe transparente, finement granuleuse, friable;

(1) His, l. c.

(2) RoBm. Mémoire sur les modifications de la muqueuse uti^riu pendant et après la grossesse, p. 160.

4“ Des cellules spéciales (cellules de rovisac ou de Tovariule), soit à l’état de cellules complètes, soil à l’état de noyaux libres et plus ou moins nombreux suivant les rég’ions;

5” Des capillaires très- abondants.

Suivant His (1) on y rencontrerait aussi des globules analogues aux globules du pus, c’est-à-dire des leucocytes; et il y aurait probablement aussi» suivant lui, des vaisseaux lymphatiques dans la paroi, mais il n’a pas encore pu les démontrer.

La texture qui résulte de l’agencement de ces éléments est légèrement variable , suivant la prédominance des fibres lamineuses ou de la matière amorphe.

Si la matière amorphe prédomine, la plupart des éléments y sont plong’és isolément et laissent des intervalles plus ou moins larges^ où cette matière amorphe semble constituer à elle seule toute l’épaisseur de la paroi. On la trouve en ces points transparente, parsemée de nombreuses granulations très-fines, elle est demi- solide, facile à dilacérer et à écraser. Dans le cas contraire, les fibres lamineuses forment des couches ou nappes entre-croisées entre elles, mais dans chaque couche les fibres sont parallèles et peu onduleuses. Les noyaux embryoplastiques sont peu abondants, mais ils n’en est pas de même des corps fusiformes^ qui quelquefois sont plus abondants que les fibres lamineuses.

Parmi ces éléments , ceux qui pour nous

(l) Hi8, L

onVent le pins d’intérêt sont les cellules propres. Elles ont été sig’iialées d’abord pai* Zwicky , de Zurich, en 1844 (1), qui les décrivit comme spéciales à la substance sui generis des corps jaunes vrais ou faux, et les appela cellules à g'iobules d’huile des corpora hitea. Elles ont été vues depuis et décrites par Franckj Renaud, Pouchet, Coste, Dalton, Robin. Robin a fait une étude spéciale et comparée de ces éléments. Il leur a donné le nom de cellules de l’ovariule, ou mieux de l’o^^ariule (wapiov, petit œuf, cicatrice). Elles sont constantes chez tous les mammifères où elles ont étérecliercliées. On les rencontre dans la paroi propre de l’ovisac, depuis l’âgœ de 8 ou 10 ans jusqu’à celui de 55 à 60, époque à laquelle s’atrophient les vésicules ovariennes.

C’est surtout dans la matière amorphe qu’on les trouve, et non au milieu des fibres lamineuses. Aussi sont-elles rares là où celles-ci abondent.

La matière amorphe masque leurs contours ; aussi échappent-elles facilement à l’observation.

Leurs dimensions et leur forme varient notablement d’une espèce à l’autre, mais aussi chez un même individu, pendant toute la durée de la cicatrisation de la vésicule remplie. C’est un point sur lequel nous aurons à revenir en étudiant cette phase évolutive de la vésicule.

«Elles présentent deux variétés, habituellement coexistantes et caractérisées l’une par l’état de cel-

(1) Z^YICKY. De corponim liileoriim origine atque transformatione Tiirici, 184^1, in-8, p. 39.

Iules pleines, de forme et de dimensions variables, mais très-riches en g-ranulations, tantôt grisâtres’ tantôt graisseuses, disposées autour d’un noya J clair, ovoïde, généralement nucléole, qui représente la deuxième variété lorsqu’il est libre.

« Chez l’homme elles sont tantôt petites (9 à 12 millièmes de millimètre) et alors sphériques ; tantôt de dimensions moyennes (14 à 18 millièmes de millimètre) et alors rég*ulièrement polyédriques, a ang’les mousses et arrondis.

« On en voit, mais en petite quantité, qui, dans 1 ovisac contenant encore un ovule, ont une forme polyédrique allong*ée avec une long*ueur de 20 à 25 millièmes de millimètre. »

Ajoutons qu à la période où nous les examinons, elles sont transparentes et que leur teinte est g’énéralement g'risâtre; mais, comme nous le verrons ultérieurement, elles peuvent, par des modifications particulières, prendre une teinte brune ou orang’ée.

Elles sont inattaquables par l’eau, et, fait important, le contact de celle-ci n’y détermine aucun mouvement brownien.

En les traitant par l’acide acéticfue, on rend leur noyau plus évident, le corps de la cellule devenant plus pâle par suite de la dissolution des g’ranulations qui s’y trouvent. Ces cellules, bien que spéciales à l’ovisac^ ne sont cependant pas sans analog-ues dans l’économie.

L’existence d’éléments en tout semblables â ceux

f[ue nous venons de décrire, a été démontrée par Hobin, dans la incmbrane muqueuse utérine chez la femme et chezje single, dont l’utérus possède une membrane caduqueT"

L’analogâe de ces deux éléments peut être portée encore plus loin quand on les compare à certaines époques déterminées ; nous en dirons un mot à propos de la formation du corps jaune.

Enfin, pour compléter l’étude de la paroi propre, il nous reste à parler des vaisseaux qu’on y trouve.

Du tissu de l’ovaire se détachent de 2 à 4 artérioles de 1 à 3 dixièmes de millimètre. Elles se por-' tent directement à la paroi de l’ovisac et s’épanouissent immédiatement en un bouquet de capillaires à mailles élég’an tes, que l’on reconnaît de la façon la plus nette chez les femmes mortes dans la période menstruelle ou avec des congres lions dans les org’anes pelviens. On constate alors que les mailles circonscrites par les vaisseaux sont de trois à quatre fois plus larg*es que les vaisseaux circonscrimiits .

Les mailles sont polyg’onales, à ang*les arrondis, et occupent toute l’épaisseur de la paroi du follicule. De ce réseau capillaire, près des points où arrivent les artères, naissent des veinules plus gTosses que les artères auxquelles elles s’accolent tantôt une, tantôt deux par artère ; elles se rendent directement à la trame ovarique dans le réseau veineux de laquelle elles se perdent.

Quant aux lymphatiques, nous avons vu qu’ils sont encore à démontrer; peut-être les leucocytes.

signialéspar His (i) dans la paroi, s.onUils conlenns dans des capillaires de cet ordre.

Membrane granuleuse. On donne ce nom à une véritable couche épithéliale qui tapisse la face interne de la paroi propre de l’ovisac. Cet épithélium, dont nous auro^à démontrer rorigâne, forme dans la vésicule d^ëveloppée une ou plusieurs couches, dont les éléments sont formés par de:» cellules prismatiques che:5 beaucoup d’animaux. Chez; la femme il passe un peu plus tard à l’état d’épithélium sphérique. Chez quelques animaux il conserve l’état prismatique et même se couvre de cils vibratiles.

Sur un point de cette couche on observe un épaississement notable dû à la présence de l’œuf autour duquel l’épithélium forme un amas relativement considérable. Cet amas a reçu le nom de disque prolig’ère, cumulus prolig*ère.

La couche g*ranuleuse a, dans les autres points, une épaisseur de 0““,018 à O*"”, 027, tandis qu’au niveau du cumulus l’épaisseur est de 0,60. Les cellules, dont se compose cet épithélium, ont de 0™™,007 à 0"”",009. Elles renferment un gTos noyau, et souvent des g*ranulations gTaisseuses jaunâtres. Suivant certains auteurs, elles ne seraient pasjuxta- ' jjosées paroi contre paroi, mais réunies par une matière amorphe d’une extrême viscosité. Leur adhérence à la membrane extérieure de I œuf est très-intime. Aussi lui restent-elles adlierenles en

(I) His, /. c.

assez g'rancl nombre lors de la rupture de la vésicule. Elles sont d’une délicatesse extrême, et peu après la mort leur contour disparaît; il ne reste qu’une couche g’ranuleuse remplie de noyaux, ce qui a fait croire que l’épithélium était toujours nucléaire; c’est là, il est vrai, un état normal, mais seulement à une époque peu avancée de l’évolution de la vésicule.

Citons l’opinion émise par Pouchet, d’après qui la couche g'ranuleuse serait vasculaire, paur dire que jamais les autres observateurs n’ont vu les vaisseaux san'g*uins franchir la limite interne de la paroi propre de l’ovisac.

Liquide de Tovisac. — Dans la cavité circonscrite par la membrane g’ranuleuse, on trouve un liquide qui tient souvent en suspension des cellules de l’épithélium. A certains moments de l’évolution, on trouve même des traînées de ces cellules naissant de points opposés de la paroi, surtout près du disque prolig’ère, ce sont les retinacula de Barry (1), mais leur rôle est nul.

Le liquide, dépourvu de ces cellules, est hyalin, présente à peu près l’aspect du sérum sang’uin. Il est jaunâtre, peu filant, et contient une petite quantité de matière coag’ulable, soit par l’alcool, soit par les acides, soit par la chaleur. Il est parfois naturellement troublé et plus foncé par la présence d’un

(i) Barry. Philosoph. transact., 1838, part. II, p. 320.

gTancl nombre de gTanulations g’raisseuses. Peutêtre, avant de remplir un rôle mécanique au moment de la rupture, sert-il à la nutrition de Povule en lui portant des matériaux d’assimilation et en lui enlevant ceux de désassimilation. Peut-être, au contraire, ce rôle est-il exclusivement dévolu aux cellules du disque prolig’ère.

Omde. — C’est pour la production de l’ovule que l’ovaire est constitué; c’est dans son épaisseur, en effet, que prend naissance le g*erme destiné à reproduire un autre individu, semblable en tout à l’individu souche, pourvu toutefois que ce g*erme ait reçu l’influence fécondante de l’élément mâle.

L’étude de la g’enèse de cet ovule constitue la partie la plus importante de la pbysiolog*ie de l’ovaire. Aussi, pour rester fidèle au plan que nous nous sommes tracé, nous bornerons-nous ici à une description anatornique succincte.

L’ovule est placé dans le centre du disque prolig’ère, mais quelle est sa véritable situation dans l’ovisac, par rapport à la surface de l’ovaire? Occupe-t-il le pôle superficiel c’est-à-dire répondil à la' partie la plus superficielle de 1 ovaire , ou bien, p,u contraire, est-ce au pôle opposé, la où l’ovisac fait saillie dans la substance médullaire, que l’on trouve l’ovule dans tous les cas ? L une et l’autre de ces opinions trouve des défenseurs non moins persuadés, non moins exclusils.

Baer, qui le premier découvrit l’ovule, le trouva situé au pôle périphérique. C’est aussi dans cc point

([Lie Bisclioff, CourLy, constatèrent sa présence. Poiichet le premier contesta la justesse (ie ces observations et émit l’opinion contraire; sur des ovaires de truies, il dit avoir trouvé 'l’ovule au pôle profond (1). Goste, dont l’attention fut appelée sur ce point par l’affirmation de Pouchet, ne la réfute pas d’une manière absolue.

En effet, suivant l’éminent ovolog*iste, « l’ovule occupe presque toujours une position invariable dans la vésicule de de Graaf. Sur toutes les espèces dont j’ai pu disposer, diPil, je l’ai à peu près constamment rencontré dans le point opposé à celui où sont situés les g’rands troncs vasculaires qui viennent s’irradier sur la capside ovarienne, c’est-à'dbîé dans le point qui fait saillie à la surface de l’ovaire, lorsque, par l’effet de son développement, le follicule de de Graaf se dég*ag’e du sein de cet org*ane (1). » Et plus bas :

«Ce n’est pas à dire cependant que l’ovule ne puisse jamais se rencontrer assez loin du sommet de la capsule dans laquelle il est contenu ; on conçoit même qu’il puisse occuper la place que Ijiÿ assig’ne M. Pouchet ; mais ce dernier fait doit se présenter très-rarement, et, pour ma part, je ire l’ai jamais observé, même chez la truie. J’ai constamment vu, je le répète, l’ovide de la femme et des

(1) CosTE. Histoire du dév. des corps organisés, 1847, p. 1654'^

(2) PoociiE'i. Théorie positive de fovulalioii spontanée. Paris^, 1847,

mammifères situé dans la vésicule de de Graaf, au voismag’e du lieu et sur le lieu où se fera la déchirure de cette vésicule. »

Cependant les observations les plus récentes, faites sur des tranches d’ovaire préalablement durcies, par conséquent dans des circonstances où l’on n’a plus à tenir compte de chang^ements brusques possibles dans la vésicule au moment où on l’ouvre, ont confirmé l’opinion de Poucbet dans la majorité des cas. C’est ainsi que Scbrôn, Henle, Kehrer et autres, ont vu et représenté l’ovule. Joulin, dans son traité d’accouchements^ a reproduit une belle fig’ure de Schron qui entraîne la conviction. Je dois à l’oblig’eance de M. Rohm d’avoir pu constater le même fait sur la coupe mince d’un ovaire.

Si maintenant nous faisons abstraction de sa situation, l’ovule nous apparaît sous la forme d’une vésicule sphérique transparente, très-frag’ile, d’un diamètre qui dépasse rarement deux dixièmes de millimètre, rarement aussi inférieur à un dixième chez tous les mammifères. Les différences qu’il peut présenter à l’ég*ard de ses dimensions ne sont nullement en rapport avec la taille des animaux , il présente dans sa structure tous les caractères d’un élément anatomique, ayant forme de cellule, c’està-dire composé d’une membrane d’enveloppe, d uii contenu, d’un noyau et d’un mucléole.

L’enveloppe est désig’uée !)raiie vitelline (Coste), ({u’cllc

sous le nom de mema conservé de pré-

lérence à celui de zone Iransparonte (|ue lui avait donné Baer. La forme d’un anneau clair sous lequel elle s’offre à l’examen microscopique la rend facile à disting’uer. Elle est assez épaisse, hyaline, transparente, élastique, homogène, amorphe; écrasée sur le porte-objet, elle se brise, et si cassure est nette comme celle du verre.

En 1840, Barry décrivit sur la membrane vitelline du lapin une petite fissure qu’il considéra comme un micropyle, destiné au passag’e des spermatonoïdes.

Ces observations furent contestées par BischofT, Coste, Leydig’, Leuckart, etc. Cependant Remack décrivit chez les mammifères, dans la membrane vitelline, un très.-g-rand nombre de canalicules poreux vasculaires, ayant la forme de ligmes extrêmement fines, onduleuses. Reichert admet cette disposition , mais, suivant lui, indépendamment des canalicules destinés purement à des échangées de nutrition, il existe un micropyle spécialement réservé au passag’e des spermatozoaires. Cette question a été l’objet d’un grand nombre de travaux contradictoires; citons Keber, Bruch, Nelson de Glascow, Newport, Meissner; mais nous ne nous y arrêterons pas plus long>temps. Pour l’bistorique, on pourra consulter avec fruit Claparède (1).

Ajoutons que l’existence du micropyle est de toute évidence chez les poissons osseux, où on peut

(l)Bibl. uiiiv. de Genève, scieiicei ( hys., T. XXIX, p. 28 î.

le voir à la loupe au fond d’un ombilic inliindibuliforme.

Cette membrane vitelline présente clans la séiMe animale des particularités très-intéressantes dans sa con%uration, des prolong-ements variés de sa surface, des cils vibratiles, etc.; mais les limites cpie nous nous sommes imposées ne nous permettent pas d’aborder cette étude dans sa g*énéralité.

2“ Le contenu a reçu le nom de vitellus, par suite d’une fausse comparaison avec le jaune entier de l’œuf des oiseaux. Avant la maturité complète de l’œuf, il est en contact direct avec la membrane vitelline, et l’on ne saurait admettre avec Wartlion Jones, Barry, Wag*ner, l’existence entre ces deux parties d’une autre membrane vitelline propre. Ces auteurs ont été trompés par le retrait dont levitellus est le siège dans des conditions déterminées.

Le vitellus est une substance homogène tenace, visqueuse, contenant parsemées dans son épaisseur un très-g’rand nombre de granulations très-fînes, plus ou moins opacfues, les unes graisseuses, d’autres probablement de nature azotée. Mais jamais le vitellus ne renferme des vésicules licpiideset gTanuleuses, comme l’avance Poucbet, qui s’était sans doute appuyé à tort sur la disposition du jaune des oiseaux.

3“ Noyau, — C’est la vésicule g’erminative ou vésicule (le Purkinje, spbéricpie, ti’ansparente, extrêmement fragnle , d’une altéi’abilité tri^s -grande,

186tî. Périer. [4

au point nu’elle disparaît très-rapidement après la mort circonstance qui la déroba aux recherches de Baer, cette vésicule a 0'"”,03 de diamètre. Sa situation est excentrique, elle est généralement ac colée à la membrane vitelline, entourée dans le reste de son étendue par la masse vitelline dont

l’opacité en gêne l’observation.

Elle est creusée d’une eavité, par suite d une modification du noyau plein qui la constituait au début. Elle renferme un liquide transparent qui con tient ordinairement' un corpuscule qu’il nous reste h examiner.

4» Nucléole. — 'fâche germinative de Wagner. Diamètre 0""”,006. Son existence n’est pas constante; mais, s’il manque souvent, il arrive aussi cru’ on en rencontre plusieurs, et même chez certaines espèces animales leur nombre devient assez considérable; Courty en aurait compte plus de trente chez certains lézards. Schrbn a décrit, dans l’intérieur du nucléole, un globule solide. 1 our Ralbiani il Y aurait eu erreur d’interprétation, ce serait une cavité à parois contractiles. De la Valette Saint-tieorge y a vu aussi une cavité.

Sur des œufs près de tomber, il arrive souvent qu’on ne trouve plus traces non-seulement de tacbe, mais encore de vésicule germinative.

L’existence du micmpy le étant très-hypotbet«iue encore nous n’avons pas à tenir compte de l’opinion d’auteurs qui placent vésicule et tache ger-

minatives au niveau même de l’onPice inlcnio du niicropyJe (1).

L œufne présente pas toujours un développemenf, rég’LiIier.

Üu a constaté des anomalies fréquentes dans loi œufs des oiseaux. Davaine, en -1860, a lu à la Société de Biologie un Irès-iuléressant mémoire sur ce sujet; mais, chez les mammifères , on conçoit conihien cette étude est difficile, .lussi na-t-oii signalé <ju un très-petit nombre de cas. ^

Bisclmff a décrit comme anomalies, des formes sing^ulières du vitellus ; mais on sait que les rléformations du vitellus sont un état normal.

Il a sig’nalé d’autres anomalies de forme ; plusieurs fois , des ovules se sont présentés à son observation (soit dans l’ovaire, soit dans la trompe) avec un contour ovale, pyriforme, en biscuit, etc.

Les anomalies portant sur l’œuf lui-mème sont les plus rai'es et les plus contestables.

Il n’en est pas de même des anomalies de nombre.

BiscbolTa vu deux fois sur des lapines, 2 ovules

(i).Ju'/leô aiiiimiix, I œ;i(i (bri.sl’ovainj, préscnle loiijours tmi; enveloppeyilelliiie, une vésicule el une lâche g^ermiiialive ; mais la misve une vitelline n’esl pis la mjine qii.i dans l’espèce hmcaine.

Il e.xi.stesous ce rapport deux e.spèces d’œiiFs, suivant que tout le Mlelliis devra servir a la formation du germe, on bien que le viiellin ne repré.sente qu’une partie du contenu, le reste ne con.siitiiant que des niatcriaux de nutrition.

D’où Icî noms donnes par Hiclierf d’œufs à vitellus de formalioii aux incmiers et d œ:il'; a v.ielius de nulrilion aux sec nul.-;.

liciiack a divisé les œ.ifs eu : I" oloblasli {ues, ou à segmeiilalioii

dans un même ovisac. Le même fait a été constaté par Baer sur la chienne , par Bidder sur la vache. Les deux œufs étaient plongés dans un meme

cumulus prolig’er. , i

On ne doit pas ajouter un même degre de confiance aux observations d’Haussmann qm dit avoir trouvé six œufs dans un ovisac de chiemm Le meme observateur prétend avoir constate Poeuf dans une vésicule bien développée. - Ce ta peut être révoqué en doute, l’ovule , par son petit

Llume, pouvant échapper à l’œd le plus attentif.

Ces études sont encore trop ineomp etes pour qu’on puisse en tirer des conclusions relatives aux Lnstruosités observées chez les mammifères.

couiplèle (honinie, oiauimiKres, balraciens, cydo.Iomcs, criiMacés

seaux, repaies celui de la poule, la parlie

céphalopodes, etc.). ^ oloblastiques est ras-

da vitellus q.ui répond au , , observe la vési-

semblée eu un poiul sous le jf. celle espèce.

cule ger.uinaIive,découveile par P luje

vIslS: t " rai^lre, avec de nombreuses sranu.allons luo- Icculaires jaunes dans leur intirieui. ,..,-,cs nutrilives seraienl

forme de cicatricule 'poissons osseux..