CHAPITRE

DÉVELOPPEMENT DE l’oVAIRE.

Dès les premières phases du développement chez les embryons des vertébrés, à l’exception des poissons, on rencontre sur les côtés de la colonne vertébrale, deux corps allong’és, auxquels Rathke a imposé le nom de corps de AVolfï, en l’honneur de l’anatomiste qui les a découverts.

Ces org'anes forment deux masses fusiformes, apparaissant dès le troisième jour de l’incubation chez les oiseaux; et sans doute aussi de très-bonne heure chez les mammifères, où, vers le trente-cinf[uième jour de la conception, ils occupent toute la long*Lieur du corps, depuis le cœur jusqu’à l’extrémité postérieure. Ils ont alors leur maximun de développement.

Peu après ils ne tardent pas à s’atrophier, jusqu’à ce qu’ils aient complètement disparu.

Leur disparition est beaucoup plus hâtive chez l’homme que chez les mammifères, et chez ces derniers plus que dans les autres classes de vertébrés. En effet chez les oiseaux ils persistent jusqu’à la naissance, et chez les batraciens ils ne disparaissent que lors de l’établissement do la respiration aérienne.

Derrière eux, et au devant de la paroi abdominale supérieure, naissent les reins et les uretères.

mais en awanl cl Je Jonf^* de leiii* horrl interne, on reneonlre iin anli*e corps tVisilbrine, étroit, alion^'é, (jui sei’a soit l’ovaire, soit le testicule.

Du e(3té o])posé, c’est-à-dire le lon^* du liord externe, SC ti'onvent deux conduits, l’un coinplétemenl indépendant du coi-ps de Wolfî et décrit par Muller, mididt de Muller, l’autre appartenant en |)roj)ic au corps de Wolfî, dont il constitue le canal

excréteur.

En eiïét, ce corps a tout à lait l’aspect d’un org'anc de sécrétion; sa masse est foiMnée fie tul)cs en cæcum, dont l’extrémité fermée est tournée en dedans, l’autre extrémité, cxtciaie, s’aljouclie dans le tube excréteur.

(ielui-ci et le canal de Muller se j)orteiit tous deux en bas, vers le sinus lu o-^’énilal, où ils s'al.)oucbent, le premier’ en arrière du second.

Telle est la disposition (pie l’o:i rencontre chez tous les embryons, (|uel (jue so.t leur sexe bdur.

A ce moment, il y a indépendance complète eidre le corps de Wolff et son conduit ('xcréteur d’une part, puis l’or^’ane g*énital et le canal de Muller d’autre part.

Cette indépendance sei‘ail permanente suivant Coste^ Biseboff, etc.

Au contraire, suivaid d’auli'cs. cib' pom*rait

n’etre (pie momeidanéc, vl ce sci’ait ralisencc d(“

connexions, ou bien la tusion du coi*ps de ^\’ol(T avec l’or^'aue g'éuital ipii ferait (b.‘ cclui-(i un ovaire ou un testicule.

Cette tliéorie qui a été émise par Bathke doit être ainsi comprise. Si l’org’ane g*énital se met en rapport avec le conduit de Muller, il y a par ce seul fait formation d’un ovaire et d’un oviducte.

Dans ce cas, le corps de Wolff s’atropliie complètement, ou peu s’en faut, ses derniers vestig’es constituant l’org'ane de Rosen-Muller, lequel occupe l’épaisseur du lig’ament larg*e, et présente une série • de conduits en cul-de-sac, s’ouvrant dans un conduit commun, oblitéré à ses deux extrémités chez la femme. Chez quelques mammifères, ce conduit commun s’ouvre dans le vagdn (conduit de Gartner) comme on l’a observé chez les brebis, la truie.

Mais, si le sexe doit être masculin, des rapports intimes s’établissent, une véritable fusion s’opère entre l’org^ane g’énital et le corps de Wolff^ celui-ci devient l’épididyme et son conduit le canal déférent, celui-là le testicule.

f Cette théorie présente un côté séduisant. Elle ex- I pliquerait d’une façon simple, et à première vue ^ très-satisfaisante pour l’esprit, une anomalie sing’uj Hère, dont il existe des exemples authentiques pour les uns, fondés pour les autres sur des preuves tout à fait insuffisantes, je veux parler des diverses va- I riétés de riiermaphrodisme.

Supposez en effet que les modifications évolutives } des org*anes g’énitaux internes soient différentes à • r droite et à g’auebe; que d’un côté elles aboutissent à la formation d’un testicule, de l’autre à celle d’un c, ovaire, vous aurez un hermaphrodisme latéral.

Ad niellez encore la possibilité d’une persistance du canal de Muller et du corps de Wolffd’un même côté, vous aurez alors un hermaphrodisme double, quant aux org’anes vecteurs du produit g*énital. Mais l’org’ane g*énital dans ce cas ne pouvant se dédoubler, restera incertain, ou bien présentera, suivant que les connexions seront mieux établies d’un côté que de l’autre, tantôt les caractères d’un testicule imparfait, tantôt ceux d’un ovaire dont rachèvement sera ég*alement incomplet.

Enfin en troisième lieu, supposez que dans leur sphère interne les org’anes g’énitaux présentent, par suite de leurs connexions, le caractère mâle ou femelle, et qu’en même temps les conduits caractéristiques du sexe opposé se soient seuls développés vers les sphères moyenne et externe, vous aurez l’hermaphrodisme Iransverse, c’est-à-dire un individu femelle par les ovaires si les corps de Wolfî n’ont pas conservé de connexion avec l’organe g’énital, et mâle par les org^anes extérieurs, parce qu’alors les canaux de Muller sont oblitérés, atrophiés à leur partie inférieure; le canal du corps de Wolff, ayant persisté seul à ce niveau^ et formant là des canaux éjaculateurs et des vésicules séminales inutiles.

Telle est la théorie mise en avant par Kathke et Muller et récemment soutenue par T.efort (1\

(I; Lefop.t. Des vices de conFormalioii de fulérus et du vagin, cl des moyens d’y remédier. Thèse d’agrégation, 186t^.

Mais, comme je l’ai dit, cette théorie a soulevé bien des objections. En premier lieu , on a contesté le mode d’orig*ine de l’ovaire exposé par Rathke.

Goste a fourni à l’appui de la doctrine opposée des argmmenls tirés de l’anatomie. L’un des principaux, c’est l’atrophie du corps de Wolff, facile à suivre dans les deux sexes, et aboutissant dans l’un comme dans l’autre à la formation de débris évidents chez la femme (corps de Rosen- Muller); on peut le reconnaître chez le fœtus mâle, près du point où l’épididyme va se développer , et l’illusion est d’autant plus facile que dans ce cas les proportions des deux org’anes sont réciproquement inverses (1).

Ajoutons que Giraldès a retrouvé en ce point, après la naissance, ranalog*ue du corps de Rosen- Muller, qu’il a décrit sous le nom de corps innominé (2).

Pour Lauth, Follin, dont Robin (3) a adopté la manière de voir le vas aberrans de Haller , ne serait autre chose qu’un débris du corps de Wolff.

. - Les partisans de la théorie de Rathke ont produit à l’appui de cette manière de voir un certain

(l) CosTE. Recherches sur les corps de^WolfF.] Annales françaises et élr. de l’anat. et de la phys., t. 1 11, p. 321 .

(2} Giraldès. Recherches analomiques sur le corps innominé. Journal de Brown-Sequard, l. IV, p. I.

(3) Dicl. de Nysleu, art. Corps de Wolff et Épididyme.

nombre de ftiils. M. Lelbrt, dans sa thèse, a réuni les plus probants. Il rapporte six oljservations d’hermaphrodisme latéral ; de ces six cas, le plus important est celui donné par Follin (1), parce que le corps supposé être un testicule fut soumis à l’examen microscopique. Or, en analysant ce cas, et en admettant que l’org’ane fût bien un testicule, le fait prouverait justement le contraire de ce que prétend la théorie de Rathke. En effet, dans ce cas, on trouve extérieurement une vergue très-développée , mais sans urèthre dans la partie saillante. L’urèthre s’arrête à la base du corps caverneux, et son orifice est la seule ouverture qu’on puisse trouver au devant de l’anus. Dans cet urèlhre, s’ouvre un vagan de 6 centimètres de long’, auquel fait suite, en haut, un utérus muni de deux trompes, à droite un lig’ament larg-e, avec absence d’ovaire ou de corps analognie.

A‘ g’auche, pas de lig’ament larg'e : « Un long- cordon part dé l’ang*le supérieur g-auche de rutérus, et va, traversant le canal ingaiinal , aboutir à une poche à parois épaisses qu’on sentait à travers la peau, un peu au-dessus et en dehors de la g’rande

lèvre g’auche Le long’ cordon est formé de deux

éléments : la trompe et le lig’ament rond La

trompe n’est méconnaissable pour personne ; elle

frang-ée. Ce pavillon est percé à son centre d’une

li.)|)il . -i iliicciiilirt.' ISôl.

larg’e oiiverlure qui laisse facilement pénétrer un stylet, et permet d’injecter jusque clans l’utérus un liquide. Gette trompe est presque du double plus longaie que celle du côté opposé, et cette extension est évidemment due à sa hernie en dehors du canal ing’uinal.

«A côté de ce pavillon de la trompe, dans l’épaisseur d’un feuillet séreux, se trouve un org^ane Cjui, par- ses rapports et sa forme extérieure, sendjle devoir être un ovaire; mais l’analyse anatomicjue que j’en ai faite m’a révélé dans sa structure les caractères les j)lus évidents d’un testicule. »

Or, nous avons affaire ici à un testicule, sans trace de canal déféreni, de vésicule séminale et d’épididyme, rien en un mot (jui nous montre la persistance du corps deWolffet de son canal sécréteur. Au contraire, une U*ompe de Fallope évidente, un utérus parfaitement déflni , et un vagin s’ouvrant dans un urèthre de femme.

Devant un semblable fait, la conclusion est (|ue le développement du testicule ou de l’ovaire n’est en rien subordonné à l’établissement de connexions déterminées de l’org’ane génital, soit avec le corps de Wolff, soit avec le canal de Muller.

Ah*, sernlde-t-il |>as fl’ailleui*s contraire à toutes les lois de ranatomic évolutive de voir un oi’g’anc renqilissard très évidemment chez le Ibelus un rôle semblable à celui (jue i*emplii*a plus tard l’appareil urinaire, de v(/ir, dis-je, cet organe se transformer tout entier en conduit excréteur du sperme? .Au

contraire, partout où l’on voit des org’anes ou des éléments oecuper la place d’autres org’anes ou d’autres éléments, on eoustate toujours une substitution, jamais une transformation.

Cette observation de Follin est donc tout entière en faveur des idées défendues par Coste. Mais, cependant , on peut se demander si , dans ce cas, on avait bien affaire à un testicule et non à un ovaire.

.L’examen microscopique a été fait simultanément par Follin et Robin , et ces deux microg’raphes, dont la compétence est hors de cause, ont manifestement reconnu des tubes séminifères, flexueux, contournés sur eux-mêmes, et lorsque l’org^ane fut incisé on pouvait étirer ces tubes sous forme de long-s filaments. Ce dernier fait répondrait victorieusement à cette objection que l’ovaire présente dans son développement une texture tubuleuse, et que dans ce cas on avait sous les yeux un ovaire où cette texture était plus marquée. Les tubes ovariques n’ont en long-ueur que des dimensions microscopiques, et ces tubes sont enfouis dans une trame entre laquelle ils affectent des rapports qui ne permettraient pas de les dérouler.

Ce seul fait, étant contraire à la doctrine de Rathke, lui retire son caractère de g-énéralité , et par conséquent me dispense d’analyser les autres cas dont la lecture attentive démontrera, je crois, l’insuffisance, pour entraîner la conviction.

Nous dirons donc que, sansqu’on sache pourquoi,

] org^ane g'énital, en se mettant en rapport avec le canal de Muller, deviendra soit ovaire, soit testicule, et que , suivant le mode de connexion qui s établira entre l’org’ane et le conduit, il se formera un appareil g’énital mâle ou un appareil g’énital femelle. Male si le conduit s’allong’eant et s’enroulant se transforme en épididyme, et se fusionne avec l’org’ane g’énital devenu testicule ; femelle au contraire si le conduit reste évasé et indépendant de l’ovaire.

Cette manière de voir ne laisse pas plus d’inconnu que celle de Rathke, et n’offre pas, comme celle-ci, prise à cette objection que, si l’on admet la transformation d’un org’ane en un autre de nature et de fonctions différentes à une période de l’évolution, on pourrait voir des transformations plus ou moins extraordinaires donner lieu à des monstruosités que l’on ne saurait classer sans doute que bien difficilement.

Ainsi l’ovaire naît dans le voisinag’e du corps de Wolff, et, tandis qu’il se développe, ce dernier s’atrophie.

Il apparaît comme org’ane indifférent vers le cinquième jour de l’incubation chez le poulet, et il ne se disting’ue du testicule que vers le neuvième jour.

Cliez les mammifères, ces époques sont encore peu déterminées. — 11 devient très-vile plus volu-

mineux qu’il ne le sei'a propoi*tionnellement eliez l’aduUe, puisqu’alors sa long^ueur est à peu près de 1/20“ de celle du corps; à la dixième semaine il a 3'""' de long’Lieur sur 8/10“® de millim. d’épaisseur. 11 est donc mince et aplati, tandis que le testicule, à peine plus long*, a une épaisseur ég*ale à la moitié de sa long’ueur, et triple de l’épaisseur de l’ovaire ; il est par conséquent ovoïde et moins aplati. Par suite du développement, l’ovaire, qui semblait au début consister uniquement dans la couebe ovig*ène, se plie g’raduellement de telle sorte (jue le milieu de sa face libre devient peu à peu un bord supérieur. La portion médullaire se trouve alors constituée.

Les ovaires sont situés au devant des reins, en arrière du péritoine, à la surface ducpiel ils font une saillie ég*ale à leur épaisseur.

Leur extrémité suj3érieure est on connexion avec l’orifice supérieur du canal de IMuller, ou oviducte ; l’extrémité inférieure est contig’uë à la paroi de ce conduit, dans le point où existera plus tard le lig’ament de l’ovaire. A ce niveau i’oviducte donne insertion à un lig*ament qui sq dirig*e, en soulevant le péritoine, vers le pubis. — C’est le futur lig*ament rond, actuellement lig*ament de Hunier, l’analog*ue du giihernaculiuii iestis.

'f(3ules ces |)arlies, prenant un développement moins g’rand ([U(‘ le i*esledu eoi’ps, seront toujours

maintenues à une faible distance de leurs attaches inférieures. Aussi, pendant l’accroissement rapide de la partie inférieure du tronc, les ovaires se trouveront-ils transportés de la rég’ion lombaire dans la cavilé pelvienne. En même temps, comme la partie des conduits de Muller, sous-jacente à l’insertion du lig’ament rond, se rapproche de celle du côté opposé, pour former l’utérus par fusion intime , le déplacement de ces deux portions de conduit cbang-e la direction de l’ovaire, en entraînant son extrémité inférieure vers la ligaie médiane. Aussi voit-on l’ovaire devenir g’raduellement, de vertical qu’il était d’abord , oblique en bas et en dedans, puis définitivement transversal, lorsque les deux cornes de l’utérus ont disparu et que cet org’ane est devenu simple.

Ce déplacement est plus lent à s’effectuer que celui du testicule; en effet, tandis qu’à la naissance chez le plus gTand nombre des g’arçons, les testicules sont déjà dans les bourses; chez les filles, les ovaires à la même époque, sont au niveau des fosses iliaques, et ce n’est même qu’à la dixième année environ, alors que le bassin s’élarg’it rapidement, que les org’anes intra-pelviens de l’adulte, et, par conséquent, les blaires, prennent et occupent leur place définitive.

Nous avons déjà dit que l’ovaire; une Ibis à sa place, était sujet à un certain nond^re de déplace-

menLs, dont nous avons énuméré les conditions el les causes; aussi pouvons-nous nous dispenser d’y revenir.

Nous n’en avons pas fini cependant avec l’étude du développement, puisque jusqu’ici nous n’avons étudié que le lieu d’orig’ine de l’ovaire et sa migration.

Il nous faut maintenant considérer Forg’ane en lui- même, et déterminer autant qu’il est possible les modifications qu’il présente, abstraction faite des parties qui l’entourent.

Nous avons vu que l’ovaire est composé de deux parties, l’une fondamentale où siégrnt les ovules, l’autre lui servant de support et lui transmettant les Vaisseaux.

Cette différence tranchée a fait penser à certains auteurs allemands que ces deux portions devaient avoir une origine différente.

Et tout récemment His s’est livré sur ce point à des recherches embryologiques spéciales. Il partit des données purement théoriques suivantes :

1“ L’épithélium des glandes dérh^e nécessairement du feuillet interne ou du feuillet externe du blastoderme, suivant que ces glandes s’ouvrent à la surface de la muqueuse intestinale, ou bien sur la peau. La portion vasculaire des glandes provient du feuillet moyen du blastoderme.

2“ L’ovaire est une glande; sa portion épithéliale

g’iaiidulaire doit pi*o venir de la couche extei-ne du Ijlastoderme, tandis que la trame entière dérive du feuillet intermédiaire.

Or, en pratiquant des coupes minces à travers des embryons de poulet, His observe des faits qui lui semblent confirmatifs de cette théorie; puis, parmi un g’rand nombre de coupes d’embryon humain, il en trouve une qui, pour lui, donne la solution de la question, et voici alors comment les choses se passeraient :

Sur les parties latérales, immédiatement en dehors du sillon qui va devenir canal central de l’axe nerveux, on trouve sur le feuillet externe du blastoderme, appelé QXicor Q feuillet cornéen^ deux plis long*itudinaux, c’est-à-dire parallèles à l’axe de l’embryon . Ces deux plis s’enfoncent dans l’épaisseur de la couche embryonnaire, et bientôt s’isolent du feuillet externe du blastoderme. Il en résulte deux tubes, qui sont, disons-le de suite, l’un le tube excréteur du canal de Wolff; le second est le canal sexuel, (canal’ de Muller, canal de Remack, suivant His) ; il est à la partie externe du premier.

Ce canal sexuel reste à l’état de canal simple : ne nous en occupons plus pour le moment.

Quant au canal du corps de Wolff, il pousse des Ijourg-eons latéraux, creux, lesquels décrivent bientôt de nombreuses siiuiosilés, et par leur masse

1806. l’erii i-.

constituent un corps volumineux, c’est le corps de Wolft.

En même temps, le canal excréteur, le corps de Wolfî, et le canal sexuel toujours accolé à la partie externe des précédents, qui tous ensemble occupaient la partie externe du feuillet intermédiaire, cheminent en avant pour venir faire saillie dans la cavité du Ironc (1).

Ainsi toutes ces parties, provenant de la portion d’embryon qui plus tard sera la peau, ont donc passé à travers la paroi , jusqu’au devant de la portion de feuillet intermédiaire ou vasculaire^ dans laquelle l’aorte prend naissance.

C’est alors que nous allons voir naître l’ovajre par le procédé indiqué. De l’aorte, partent des prolong’ements plus ou moins ramifiés, et dont l’extrémité renflée porte le nom de peloton de Malpig^hi. Tous, excepté un, vont concourir à la formation du rein. Celui qui fait exception doit spécialement prendre part à la formation de l’org*ane g’énital,

(1) Ce feuillet intermédiaire doit de bonne heure se diviser en deux couches, mais seulement de chaque côté de la ligne médiane. La couche qui répond au feuillet externe du blastoderme reste accolée aux parois du tronc. Au contraire celle qui répond au feuillet muqueux s’écarte de la précédente, et finit par circonscrire la cavité intestinale. En constituant ses enveloppes musculaire. et lamineuse, le point du feuillet intermédiaire, resté indivis, constitue le mésentère qui unit ainsi l’intestin k la colonne vertébrale. L’espace qui résulte de l’écartement des deux couches est la cavité séreuse commune du péritoine et de la plèvre. C’est dans ce sillon de séparation des deux couches du feuillet intermédiaire que vient faire saillie le corps de Wolff, il est donc situe le long du bord adhérent du mésentère.

ovaire ou testicule ; mais ne parions que de l’ovaire.

Ce peloton de Malpig*hi s’avance le long’ de la partie postérieure et interne du corps deWolff, et exerce sur lui une compression dans ce sens. Par cette compression, il ag’itsur les conduits du corps de Wolff en comprimant leurs parois; puis, en usant celle dont il est le plus rapproché, il finit par pénétrer dans l’intérieur de la cavité de ce conduit, et par se mettre en contact avec l’épithélium qui tapisse cette cavité.

Aussitôt l’ovaire est constitué. Il a sa partie g’iandulaire essentielle, son épithélium qui lui vient de la peau; il a son parenchyme qui lui vient du peloton de Malpig*!!! ! — Quant aux autres pelotons de Malpig*hi, tout en se comportant de la même façon à l’ég*ard du corps de Wolff, ils forment le rein.

C’est le même épithélium, ce sont des pelotons de Malpig’hi semblables. — Pourquoi ici un ovaire? Pourquoi un rein à côté?...

Voilà la théorie de His, confirmée suivant lui; elle expliquerait l’orig'ine de l’ovaire mieux que ' celle de Henle, qui fait provenir V épithélium ) glandulaire de l’épithélium de la trompe ; mieux enfin I que celle d^ Pflüg*er qui attribue pour orig’ine aux dépôts folliculaires l’épithélium péritonéal, j Si maintenant on examine avec soin les fîg’ures

• fjue His a données à la suite de son jnémoire, on

• est l’éellernent surpris de l’effort d’imagination ’ vraiment effrayant qu’il faut faire pour passer ainsi

du pli cutané à la Ibrmalion de l’ovaire. L’existence du pli cutané laisse meme planer un doute gTave dans l’esprit, car sur les quatre coupes A, B, G, D delà figmce 3, table XI, la seconde B présente un pli dont la direction semble fâcheuse pour la théorie ; mais cela provient peut-être de la section, .le me demande si les autres plis, ceux qui sont très-favorables à la théorie, ne viendraient pas non plus de. la section ou bien des opérations accessoires.

Toujours est-il que, jusqu’à une démonstration absolue du contraire, démonstration que je crois impossible, on doit admettre que l’ovaire et tous ses éléments naissent par g*enèse spontanée, dans le point où on les voit apparaître pôuFTâ première fois; et si cette manière de voir ne paraît pas à certains anatomistes assez satisfaisante pour l’esprit, au moins ne le choque-t-elle pas comme ces rapprochements forcés entre la cellule épithéliale que l’on supposera devoir plus tard extraire du sang' les matériaux de> l’urine, et la cellule qui un jour constituera un individu complet.

Que ces cellules soient analog'ues, rien de mieux, mais qu’elles soient identiques au début, et que leur évolution future dépende de ce qu’elles sont un peu plus en dedans ou un peu plus en dehors, c’est, je l’affirme, une assertion qui ne repose sur aucun fait probant.

Aussi notre conclusion est-elle que la trame de l’ovaiî’c naît comme tous les autres tissus, et que

celte trame, une fois formée, on voit s’y produire la g*énération de l’ovule et de l’ovisac.

G’est^ nous l’avons dit, cette g’enèse, et l’évolution ultérieure de cet ovule et de cet ovisac, dont l’étude constitue la partie physiolog*ique de notre thèse. C’est d’elle qu’il nous reste à nous occuper maintenant.

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