CHAPITRE PREMIER l’ovaire avant la puberté

Origi ne et démloppement de ï œuf et de ïomsac.

Au point où en sont arrivées les connaissances embryologiques actuelles, il serait oiseux de nous arrêter ici à une réfutation de la théorie de la préexistence des germes.

Mais, s’il est aujourd’hui incontestable que l’œuf ne préexiste pas aux premières phases du développement embryonnaire, tous les physiologistes ne sont plus d’accord sur le mode d’origine de l’œuf, et chez les mammifères la question devient plus complexe, parce que chez eux on doit tenir compte de la présence de la vésicule de Graaf.

Depuis que Carus (1) a annoncé que chez les

(1) Découverte de l’ovule primitif ou de la vésicule vitelline primitive à une époque très-précoce du corps féminin. Archives de Millier. Traduit par Bazin dans les Annales fr. et étr. d’anat. et de phys., t. I, p. 414.

mammifères et l’iiommeon trouvait à la naissance fies vésicules complètes renfermant des ovules, tous les physiolog’istes ont non-seulement vérifié l’exactitude de ce fait, mais ont constaté la présence d’ovules chez le fœtus. Aujourd’hui l’on sait que l’ovaire est le siég’e d’une gœnèse d’innombrables œufs, dès le début de sa formation.

Suivant Robin (1) l’apparition des ovules dans le tissu de l’ovaire s’effectue de très-bonne heure, à l’époque même où chez les fœtus mâles commencent à naître les tubes testiculaires ; selon Biscboff (2) ces derniers se développeraient fort avant les ovules. On a vu des ovules sur des embryons de cinquantecinq jours, long*s de 3 cent. 1/2; mais d’ordinaire ce ne serait que du soixante-quinzième au quatrevingtième jour qu’ils apparaissent.

Mais sous quelle forme se fait cette apparition? L’ovisac préexiste-t-il à l’ovule? Ou bien est-ce le contraire? Et de l’ovule quelle est la partie qui se montre la première?

Autant de questions sur lesquelles les opinions ont beaucoup varié, et qui ne sont pas encore toutes résolues dans le même sens par les histologistes.

Purkinje et Baer pensèrent que la vésicule germinative qu’ils avaient découverte était la partie la première formée de l’œuf, car ils la trouvèrent

(1) Cours d’histologie de la Faculté. Je remercie mon ami M. Cabadé de l’obligeance avec laquelle il m’a communiqué les notes si complètes qu’il a prises à ce cours.

(2) Rischoff. Traité du développ., p. 364.

d’autanl plus gTosse qu’elle était plus jeune, et la virent chez des oiseaux aA^ant la formation du vitellus.

De même Wag^ner, après avoir découvert la tache g*erminath^e, la considéra comme le point d’orig*ine de l’œuf.

Ces recherches, faites sur des invertébrés ou sur des vertébrés autres que les mammifères, ne pouvaient nécessairement pas tenir compte de l’ovisac.

Valentin (Ij, le premier, s’occupa de ce point important; après plusieurs séries de recherches, il annonça que dans le blastème de l’ovaire, il se forme des tubes comme dans le testicule, que ces tubes très-faciles àA^oir chez des embryons de vache et de brebis de 9 à 12 centimètres de long*, sont tapissés intérieurement d’épithélium.

Les follicules ne tardent pas à s’y développer, en se disposant en série dans leur intérieur. Puis le follicule formé on y trouverait les différentes parties de l’œuf. Mais les difficultés de l’observation n’ont pas permis à Valentin de se prononcer sur leur ordre d’apparition.

Pour Barry (2) il n’y aurait pas de tubes. Les œufs seraient en nombre immense : on verrait d’abord apparaître la vésicule g*erminative, avec sa tache, puis autour se formerait une autre vésicule qu’il nomma ovisac, destinée chez les mammifères

(t) Mullbr. Archiv., 1838, p. 529.

(2) Philos, trans., 1838.

à former la vésicule de Graaf. Entre ces deux vésicules^ apparaissent des granulations qui se condensent autour de la vésicule g’erminative pour constituer le vitellus. Celui-ci est eng*lobé ultérieurement par la membrane vitelline, et le reste du contenu de l’ovisac, se condensant à la paroi interne, forme la membrane g*ranuleuse; l’œuf serait alors suspendu au milieu d’un liquide, mais relié h la paroi à l’aide des rétinacles. Ceux-ci l’attirent enfin sur un point de la paroi et l’y fixent définitivement, le cumulus prolig*er se forme, et l’œuf est constitué (lapine).

Ainsi Barry et Valentin,, d’accord en ce qui concerne l’ovule , considéré en lui-même , diffèrent complètement pour le reste.

Bischoff (1) n’a pas constaté de tubes, mais il a toujours vu les follicules se former de très-bonne lieure chez les embryons de vache et de truie : « Les follicules se sont offerts à moi, dit-il, sous la forme de petits g*roupes arrondis de cellules primitives, rég*ulièrement rang’ées, et se réunissant ensemble, lesquels gToupes étaient épars dans l’org^ane et en g*rand nombre. »

Quant à l’ovule, Bischoff pense comme Barry et Valentin, qu’il débute par la vésicule g-erminalive, et que la membrane vitelline n’apparaît que consécutivement au vitellus.

Coste proteste contre cette interprétation. L’œuf,

(t) Traité du dévelop., (raduclion Jourdan, 18-Î3, p. 364.

suivant lui, se développerait d’une manière centripète. Particule solide et homog*ène détachée de l’ovaire, il reste libre dans une log’e de l’org*ane, son centre se liquéfiant, il se transforme en une vésicule transparente, dans la cavité de laquelle se voit presque aussitôt un nouveau g'iobule, la vésicule g*erminative.

Cependant les travaux les plus récents laissent Coste presque seul de son avis.

Pour nous faire l’idée la moins confuse de ces nombreux travaux, nous avons à prendre un point de comparaison, et nous ne saurions mieux faire que de reproduire ici la description que le professeur Robin donne dans les cours de la Faculté.

Le noyau ( vésicule germinative ) se montre le premier, il est alors volumineux 0™™,01 ; renferme un g-ros nucléole, et sa naissance s’effectue au centre d’un amas d'épithéliums nucléaires.

L’aspect de l’ovule, à cette période rudimentaire, est identique à celui que présente l’ovule mâle au sein des noyaux qui remplissent les tubes séminifères.

Ce noyau s’accroît rapidement, au point de doubler bientôt de diamètre; on voit alors qu’autour de lui se sont produites des gTanulations moléculaires g*risâtres en g*rand nombre, réunies entre elles par une matière amorphe, transparente et remarr[uable par les mouvements sarcodiques dont elle peut être le siég-e. Ces mouvements cbang’ent parfois son aspect en rendant certaines parties plus

— so

olaires, d’autres plus obscures; il en peut résullei’ aussi des déformations ayant l’aspect d’un étrangdement, ce qui a fait croire sans preuve réelle à une scission des ovules ; mais bientôt cette masse [vitellus) et le noyau qu’elle entoure sont circonscrits par une enveloppe. Cette dernière, à sa naissance, possède seulement une épaisseur de 0™“,001 à 0™"^,002 : c’est la membrane AÛtelline.

Toutes ces parties grandissent simultanément; la membrane vitelline décuple d’épaisseur ; la masse vitelline devient à la fois plus abondante et plus opaque.

Le noyau devient granuleux, puis peu à peu vésiculeux et reste toujours au centre de la cellule où il constitue la vésicule g'erminative, et ses nucléoles deviennent les taches de même nom.

Au moment de leur apparition, les ovules sont rang*és en chaînettes les uns à la -suite des autres ; g*roupés par séries de deux ou trois. Nous avons dit que chaque ovule naissait au milieu d’un amas d’épithéliums nucléaires. Les amas appartenant à une même chaînette se fusionnent par addition de nouveaux noyaux d’épithélium.

La masse résultant de cett,e fusion, s’entoure de noyaux embryo-plastiques et de corps fusiformes, qui ne tardent pas à former une vraie membrane îamineuse. Celle-ci devient alors un véritable tube d’ jn aspect moniliforme caractéristique. Ce tube se cloisonne intérieurement et isole chaque ovule. Cet isolement efPectué, la vésicule de Graaf se trouve

constituée; mais elle ne sera complètement aelievée que vers la 9*= ou 10* année, époque où apparaissent les cellules propres de Fovisac dans l’épaisseur de la paroi.

Les noyaux renfermés dans la cavité de la vésicule prennent, du côté de la paroi, la disposition d’une couche épithéliale prismatique. Dans un point de la masse comprise entre l’ovule et la paroi de la vésicule, les noyaux se séparent : un liquide apparaît qui aug*mente rapidement, refoulant à la fois les noyaux et l’oeuf qu’ils environnent.

A ce moment, la vésicule est complète; elle aug’mente g'raduellement, fait d’abord saillie dans la portion médullaire de l’ovaire, puis ne^tarde pas à soulever à son niveau toute la portion de couche corticale qui la sépare encore de la surface. Tout est prêt maintenant pour la chute de l’œuf.

Celui-ci est resté pendant long*temps sans subir de modification appréciable, mais au moment de la \ maturité on voit disparaître complètement vésicule et tache g*erminative, sans qu’on puisse saisir l’instant précis de cette disparition , non plus que la manière dont elle s’effectue. On suppose alors que la vésicule disparaît par rupture brusque, en versant son contenu dans la cavité vitelline. Quelfjuefois même avant la chute de l’œuf, on voit le vitellus revenir sur lui -même, s’écarter de la paroi vitelline et donner en même temps naissance à un noyau, qui s’en détache par une véritable gemmation. Ce noyau est le g’iobule polaire. Son apparition

précède toujours la seg-meii talion du vitellus (1), mais jamais cette segmentation ne commence^ l’œuf étant encore dans l’ovaire. Le plus grand développement que l’œuf puisse atteindre avant sa chute, est précisément la formation de ce globule polaire ; mais elle a le plus souvent lieu en dehors de l’ovaire.

Robin se sépare des Allemands sur plusieurs points.

D’abord le noyau primordial, celui qui sera la vésicule gœrminative, naît directement au milieu des amas nucléaires et n’est pas une transformation d’un de ces noyaux, comme le croit Borzenkow, ou une modification des cellules de la couche corticale superficielle, décrites par Scbron, ou encore une transformation directe de l’épithélium péritonéal d’après Pflüger.

D’après Schron (2) en effet, on observerait, sur l’ovaire des chattes adultes, une couche cdrticale de cellules arrivant au summum de son développement à l’époque du rut, et qui diminue notablement vers la fin de la gestation. Ces cellules serviraient en partie au développement de l’œuf. En se métamorphosant, elles éprouveraient un dépla-

(1) Voyez Robin, ftlcmoire sur les phénomènes qui se passent dans l’ovule avant la se{jmen(ation du vitellus. Journ. de Brown-Séquard^ 1862. 2, 5. p. 67.

(2) Zeitschrift, für w. zool. von Siebold et Kolliker, t. XK, 1863, p. -i09-dl6, pl. 32-34.

cernent pendant lequel on verrait se former d’abord la membrane g*ranuleuse, puis la paroi propre du follicule et son réseau vasculaire. Ges parties constituées, commencerait l’ampliation qui ramène l’œuf à la surface de l’ovaire.

Mais ces cellules de la couche corticale que Schrbn place dans la portion non vasculaire, ne sont autre chose que les noyaux emhryoplastiques dont nous avons parlé en traitant de la texture.

Kolliker, dans son nouveau Manuel cï histologie (1863), nie la formation d’ovules dans cette couche.

Nous observons aussi que dans l’évolution de l’ovule telle que Schron l’a décrite, il n’y aurait pas de forniations tubulaires, chaque follicule se développant isolément.

A ce point de vue. Robin se rapproche des idées énlises par Valentin, et soutenues aujourd’hui avec de nombreuses modifications de détails par Pflüg-er (1).

Pour ce dernier, sous la surface même de l’ épithélium péritonéal, il se formerait des dépressions dans lesquelles l’épithélium se multiplierait, puis ces formations épithéliales cheminant vers la profondeur, constitueraient un amas folliculaire en massue, dont l’extrémité renflée répond à la partie profonde de la substance corticale.

Près de la surface se développe, autour de cet

(1) Pflügeu. Ueber die KicrôlOcke (1er Saugelhierc iiud dcsMeiisclicn. In-1"; Lcipzi{y, 1 863.

amas, une membrane propi*e, Lerminée en cul-desae renüé à la partie profonde. Cette membrane, PfUig*er l’appelle utricule ovulaire.

Des cellules provenant de la couche péritonéale, les unes s’appliquent à la face interne de cet utricule, d’autres, occupant la partie centrale^ deviendront le centre de formation de l’ovule, c’est-à-dire qu’elles représentent la vésicule g’erminative, autour de laquelle se déposera plus tard une masse vitelline. Ce vitellus, pour Pflüg’er, est tellement contractile qu’il a vu l’ovule non encore entouré par la zone vitelline, se déplacer spontanément dans la préparation, émettre des prolong’ements, se resserrer, s’étrangder et même se séparer en deux, par scission simultanée de la vésicule germinative.

Il en conclut que l’œuf se multiplie, à la fois par bourgeonnement et par scission.

Enfin vers le fond du tube, l’œuf présente toutes ses parties constituantes.

Alors le tube se resserre au-dessus de l’ovule le plus avancé, s’étrangle, et il s’en détache un ovisac complètement isolé.

Le mémoire de Pflüger a été l’objet de nombreur ses analyses, et le point de départ de beaucoup de recherches et de travaux qui se sont succédé dans le cours de ces trois dernières années.

Un certain nombre d’histologistes se sont ralliés plus ou moins complètement à la doctrine de Pllüger, les adversaires se sont groupés autour de

Schron , dont ils partag’ent les idées avec des variantes plus ou moins nombreuses.

C’est ainsi que Grdlie, Henle,dans aucun cas soit chez les nouveau-nés, soit chez l’adulte, n’ont trouvé les tubes de Pflüg’er. Ils croient qu’il y a là un mode vicieux de préparation.

Pflüg’er répondant à Grolie, affirme qu’on trouve toujours des tubes chez des chattes adultes, à la fin du printemps et au commencement de l’été; c’est-à-dire à l’époque du rut.

Ce fait serait confirmé par Spieg^elberg* nonseulement sur des chattes mais sur des fœtus humains à terme.

Borzenkow n’a pas trouvé les tubes de Pflüg’er, mais d’après lui l’ovaire est sillonné par des tractus de cellules, souvent anastomosés en réseaux, dont les coupes représentent des amas de cellules nettement séparés de la trame. Mais il est d’accord avec Pflüg’er, sur ce point que les follicules de Graaf résulteraient du cloisonnement de ces tractus.

His donne une description de l’orig’ine et de la formation de l’œuf, qui se rapproche beaucoup de celle de Borzenkow^, pour lui la couche ovig’ène, et la portion médullaire auraient une évolution en sens inverse, c’est-à-dire vers la profondeur pour la première, vers la superficie pour la seconde.

Il en, résulte que ces deux couches ont toujours de la tendance à empiéter Tune sur l’autre : les ovisacs faisant saillie dans la couche médullaire, celle-ci de son côté s’avance à leur rencontre, passe

1563. l’erier. G

au devant d’eux, les circonscrit et les isole d’une manière plète.com

Au contraire, à la partie opposée de la couche dite ovig*ène, les mailles de la trame communiquent toutes entre elles, et sont remplies par des amas de cellules étroitement serrées les unes contre les autres. Puis en s'éloig*nant de la périphérie, on trouve par places au milieu de ces amas une cellule i plus g*rande que les autres, avec un noyau vésicu- ■ laire et un g'rand nucléole, c’est Tovule, mais sans membrane vitelline, le vitellus est en contact immédiat avec les cellules de l’amas environnant, qui s’y impriment de manière à donner à l’œuf isolé un aspect étoilé.

Alors que les amas cellulaires communiquent tous entre eux, on ne voit pas trace de la future membrane, propre de l’ovisac, ce n’est que plus profondément que celle-ci commence à se montrer, lorsque les amas cellulaires commencent à s’isoler; et s’avancent en série linéaire vers la substance! médullaire. i

Ainsi pour presque tous les auteurs, on verrait! apparaître d’abord les amas de cellules destinées à| former la membrane g'ranuleuse, puis à l’intérieurf de ces amas l’ovule, débutant par la vésicule g’erminative seulement suivant les uns, par la vésicule "•erminative et le vitellus simultanément suivant les autres. Ultérieurement se formeraient, et la 1 membrane vitelline et la membrane propre dcN l’ovisac. Il

Il reste à savoir si ces amas cellulaires primordiaux forment des masses isolées ou bien réunies entre elles, et, dans ce dernier cas, si elles affectent une disposition indifférente, en réseau par exemple, ou si, au contraire, ‘elles se rang’ent en séries linéaires donnant à l’ovaire une texture tubuleuse.

Il est un autre point controversé, c’est celui de la scission possible de l’ovule dans les premiers moments de son apparition (1). Klebs partagée à ce sujet la manière de voir de Pflüg*er; il a fait ses observations sur l’homme. Fréquemment chez la fille nouvellement née, plus rarement chez des filles de 9 ans ; il aurait vu un nucléole double et le noyau divisé par une cloison, de manière à représenter deux vésicules g’erminatives juxtaposées. Selon Quincke, l’œuf se divise d’abord en deux ou plusieurs^ puis la membrane gTanuleuse s’étend entre ces divisions ; autour de l’ensemble se forme la membrane propre qui s’étrangde à son tour.

Mais un gTand nombre d’auteurs nient la réalité

' de cette scission de l’œuf; pour eux il y a eu là k une illusion, due aux mouvements dont le vitellus > est le siég*e et aux déformations qui en sont la con-

sequence.

Nous avons vu plus haut que c’est d’ordinaire du soixante-quinzième au quatre- vingtième jour qu’apparaissent les ovules dans l’ovaire. A partir de cette époque, leur g*enèse serait incessante et leur développemen t continu (1). Déjà, à la nrnssance.

(^l) On a essayé le dénombrcincnt de ces ovules. S,ippey esl arrivé à ce

on peut trouver, suivant les sujets, un nombre considérable cl’ovisacs complètement délimités et souvent appréciables à la vue. Après la naissance, suivant Garus, Négocier, etc., ils deviendraient de plus en plus volumineux , et dès la première année l’existence de liquide dans leur intérieur ne serait plus douteuse. Cependant d’autres observateurs n’ont pas vu les faits d’une façon aussi nette; aussi est-on en droit d'admettre, avec Bischofî, qu il y a des variétés suivant les individus et aussi suivant les espèces. Selon Pflüg’er, la formation des tubes dans l’ovaire cesserait a la naissance pour recommencer au moment de la puberté. Entre ces deux époques , l’ovaire resterait stationnaire. Quelques auteurs allemands expliquent ainsi les divergences qui existent entre Pflüger et Schron ; les deux états décrits par ceux-ci repondent à des époques differentes de l’évolution.. I

On pourrait se demander si les vésicules de de Graaf, dans le jeune âg*e, au lieu de rester stationnaires, ne seraient pas, une fois arrivées à un cerd tain deg*ré de développement, le sieg*e d une résoip-| tion complète. Les observations n’ont encore ried appris à cet ég'ard, mais elles semblent en opposij tion avec un fait annoncé par Ritchie (1). D après

résultat que leur ncMubre pour les deux ovaires est de 600,000 au mil nimum, et dépasse quelquefois 1,000,000 chez les enfants de 2 à | ans. Chez l’adulte, la moyenne serait de 700,000. I

Henle arriva à un résultat différent, le chiffre de la moyenne serai suivant lui de 72,000. environ dix fois moins.

(t) London med. Gazette, 1844. ||

cel au leur, il y aurait pendant l’enfance rupture continuelle d’ovisacs et chute d’œufs à la surface de l’ovaire. Les ovaires seraient parsemés de nombreuses taches d’une teinte cuivreuse, et leur surface présenterait de délicates élévations vésiculaires, déterminées par les ovisacs les plus mûrs. Leur déhiscence s’effectuerait par de petites ouvertures punctiformes de la couche péritonéale, qui ne laisseraient aucune cicatrice.

Je le répète, ces faits décrits avec tant de précision, doivent être considérés jusqu’à nouvel ordre comme n’étant pas encore démontrés.

11 n’en est plus de même aux approches de la puberté, alors surviennent un ensemble de phénomènes d’une importance considérable, et dont l’étude fera l’objet du chapitre suivant (1).

(1) Récemment Balbiani a communiqué à l’Institut (1 864) le résultat (le recherches qui ne sont pas encore complétées.

Suivant lui, la vésicule germinative n’est qu’un organe de nutrition, et ne sert en rien de centre formateur à la substance du germe. Celui-ci se constitue dans l’intérieur de l’œuf ovairien « sous forme d’une cellule qui y prend spontanément naissance, et qui tend à se substituer peu à peu à la cellule ovulaire ou cellule mère primitive. «Celte cellule du germe naîtrait à côté et en dehors de la vésicule germinative. Celle-ci présenterait une disposition que Balbiani dit avoir constatée dans toutes les cellules complètes.

Schrôn dit’avoir rencontré au centre de la tache germinative un globule solide;’ de La Valette de Saint-Georges en a fait une cavité. Balbiani pense de même; il dit en outre que cette vacuole est contractile, et que ses contractions déterminent des courants dans la vésicule germinative, grâce à de petits canalicules qui s’ouvrent dans celle espèce de cœur. n.jns les tissus où un grand nombre de cellules sont accolées les unes aux autres, leurs canalicules .s’anastomosant d’une cellule à l’aulre, les