CHAPITRE VI

DE LA FORCE NERVEUSE

Pour expliquer, chez l’homme et les animaux, les phénomènes de la vie physique, la plupart des auteurs s’accordent à admettre, dans le système nerveux, la présence d’un agent impondérable désigné sous les noms divers de i^rincife , agent ou fluide nerveux , force nerveuse , 'principe actif des nerfs ^ etc.

« Il y a grande apparence, dit Cuvier (1), que c’est par un

fluide impondérable que les nerfs agissent . tous les fluides

animaux étant tirés du sang par sécrétion , il n’y a pas à douter que le fluide nerveux ne soit dans le même cas , ni que la matière médullaire ne le sécrète . les fonctions ner¬

veuses , c’est-à-dire la sensibilité et l’irritabilité musculaire , sont d’autant plus fortes dans chaque point, que leur agent y est plus abondant ; et comme cet agent, ou le fluide nerveux, est produit par une sécrétion, il doit être d’autant plus abondant qu’il y a plus de matière médullaire ou sécrétoire , et que cette matière reçoit plus de sang.

Mais si beaucoup de physiologistes voient dans le principe nerveux un fluide impondérable, ils diflèrent de sentiment

(1) Règne animal, t. i, p. 31. Paris , 1817.

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quand il s’agit dé le comparer à un autre agent impondérable déjà connu : pour les uns , il est identique au fluide électrique; pour les autres , il lui est seulement analogue et n’en peut être, comme le fluide magnétique , qu’une simple modification ; pour ceux-là, enfin, la force nerveuse est une force sui generis.

La première opinion , qui aurait l’avantage de rattacher les uns aux autres tous les agents modificateurs de la matière , s’appuie sur les raisons qui suivent : 1® l’électricité peut suppléer la force nerveuse en déterminant la contraction des muscles ; 2® Wilson Philip (1) a fait digérer des aliments dans l’estomac d’un animal dont il avait coupé les nerfs pneumo-gastriques , en remplaçant l’action de ces nerfs par celle d’un courant galvanique ; 3® M. Dutrochet (2) a vu se former , dans une émulsion de jaunes d’œufs, sous l’influence d’un pareil courant, une sorte de fibre musculaire onduleusement contractée ; 4® en plaçant des aiguilles dans les nerfs de l’homme ou des animaux vivants , Béclard (3), Beraudi (4) et Prévost de Genève (5) auraient vu ces aiguilles devenir magnétiques ; 5® M. David (6) aurait obtenu , avec \ électricité nerveuse , la déviation de l’aiguille aimantée dans le multiplicateur de Schweiger ; 6® à l’aide d’un galvanomètre de M. Peltier , M. Donné (7) a pu constater , dans le corps vivant, des courants électriques allant de la peau aux mem-

(1) On exp. inq. into tlie laws of thc vit. fiinct., etc. Londres, 1818.

(2) Mém. pour servir à l’histoire anatoni. et physiol. des végét. et des anim. Paris, 1837.

(3) Cite par Riclierand, dam Élément, de physiol., 10*^ édit., t. iii, p. 74.

(4) Annali univ. di medicina 1829, t. L, p. 278. Trad. dans Arch. génér, de médec., t. xx, p. 422.

(5) Annales des sc. nat., t. vin, p. 318, 1837. Zoologie.

(G) De l’idcniitc du Hiiidc nerveux et du fluide électrique. T/ièsc inaug., 1830, 11” 19G.

(7) Annales de chimie cl de physique, t. LVil, p. 398, déc. 183i.

DE LA EOKCE NERAEUSE.

branes muqueuses, du foie à l’estomac, etc. ; 7° MM. Lembert et Jobert (1) , ayant mis à nu, chez des animaux, le cordon rachidien ou certains nerfs , ont vu des petits fils être attirés par ces organes; S'’ Vassali-Eandi (2) a constaté dans le sang, Turine, labile de divers animaux vertébrés, de l’électricité libre, de manière à pouvoir déterminer, à l’aide de conducteurs , des contractions dans une cuisse de grenouille ; 9® la rapidité de la transmission est la même pour les phénomènes nerveux et les phénomènes électriques; 10® les causes d’excitation offrent de l’analogie; les frictions, les percussions , les combinaisons chimiques, les contacts de matières hétérogènes, la chaleur, etc., mettent enjeu également l’électricité et la force nerveuse ; 11® plusieurs phénomènes analogues se reproduisent sous l’influence de l’un et l’autre agent, comme l’élévation de température , l’expansion, la décomposition de certains produits, la recomposition de certains autres ; 12® l’électricité , appliquée au corps vivant, donne lieu à plusieurs effets qui semblent exclusivement sous la dépendance du système nerveux , les commotions, les contractions musculaires, etc.; 13® enfin, l’identité des fluides électrique et nerveux a paru être mise hors de doute surtout par ce qu’on observe chez les poissons électriques \^]. Selon quelques auteurs, les effets produits par ces animaux sont si bien sous la dépendance de l’innervation, que la section ou la ligature des nerfs qui se rendent à leurs

(1) Études svxr le syst. nerv., p. 47. Paris, 1838.

(2) Rccherclies sur la nature du fluide galvanicpie, in-i”, an xi (1803).

(3) Aujourd’hui , le nombre des poissons chez lesquels la vertu éleclrique est reconnue , s’élève à sept, qui sont : les torpédo narke, T. unituaciilata, T. marmornta, T. galvanii , le tétraodon electricus , le silunis clectricus et le gymnotus electricus. Sans parler du triclunras indiens, auquel on a attribué les mêmes propriétés sans preuves suffisantes, il est infiniment probable que, parmi les nombreuses variétés de torjxilles ([ui se trouvent dans les mers équatoriales, il en est encore quelques-unes douées de la puissance électri(pic, et que le gymnotus electricus n’est pas le seul de son espèce qui en jouisse.

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organes spéciaux, ou l’ablation du dernier lobe de l’encéphale (1), détruit toute la puissance électrique de ces organes.

La plupart de ces arguments , en les supposant inattaquables , ne sont guère propres qu’à établir une analogie entre la force nerveuse et le fluide électrique, ou à faire regarder le second comme un excitant énergique de la première. Examinons les preuves qu’on allègue comme ayant le plus de valeur.

A. Si le galvanisme est la vraie cause efficiente des contractions musculaires ; s’il peut , comme on le dit , suppléer la force nerveuse, pourquoi, chez l’animal vivant, l’aptitude des muscles à la contraction s’épuise-t-elle au lieu de persister, alors qu’on entretient un courant galvanique continu ou rapidement saccadé? pourquoi cette aptitude reparaît-elle au bout de quelques instants ?

Yolta (2), Marianini (3) et Nobili (4) ont reconnu que, quand une portion de grenouille a cessé de se contracter sous l’influence d’im courant galvanique , elle peut exécuter encore des mouvements très- vifs , si l’on vient , en changeant les deux pôles, à établir un courant en sens inverse. Si le galvanisme était encore la vraie cause de ces contractions , un pareil phénomène devrait-il avoir lieu? Il y a eu changement dans la direction de l’excitant, et, sous cette influence Nouvelle , la force nerveuse, épuisée en apparence, s’est manifestée de nouveau.

Le galvanisme ne semble donc être qu’un simple excitateur de la force nerveuse persistante, aussi bien que les irritants mécaniques ou chimiques qui, comme lui, peuvent encore la révéler quand elle n’est point absolument éteinte. Si toute-

(1) c/l. IMatteucci. Rech. physiques, chimiques et pliysiolojjiques sur la torpille. Dans Annales des sc. iiatur., t. viit, p. 210, 1837, 2*^^ série. Zonlnijic.

(2) Collezionc dell’ opéré del cav. A. V. Florence, 1810.

(3) Journ. des progrès, t. xviii, p, 84.

(4) Annales de chirn. et de physiol., t. xliv.

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fois, comme je l’ai souvent reconnu en expérimentant sur le bout d’un nerf moteur, les contractions sont plus étendues et plus vives quand on établit même un courant galvanique à peu près transversal et d’une médiocre intensité, que quand on biit usage des irritants mécaniques ou chimiques , c’est que, dans le premier cas, une partie du fluide galvanique se répand aussi dans une certaine longueur du nerf irrité (1) , et qu’en agissant sur une plus grande surface , il met enjeu une plus grande quantité de force nerveuse.

B. Quant à l’expérience de Wilson Philip, elle a été reproduite par MM. Breschet et Milne-Edwards (2) , par M. Brachet (3) , avec des modifications qui ont démontré que , par la simple irritation mécanique des bouts inférieurs de la paire vague , on obtient les mêmes résultats que par l’application de l’électricité. Ces auteurs ont donc attribué les progrès de la chymification observés par le physiologiste anglais et par eux-mêmes , au simple entretien de la contraction des fibres musculaires de l’estomac , et non à une action de nature électrique exercée par les nerfs vagues. Nos propres recherches (4) sont venues confirmer en tous points l’explication proposée par ces expérimentateurs, que pourtant Muller (5) essaie de contredire en se fondant sur des expériences' qui nous ont paru inexactes.

C. Le phénomène qui s’est passé sous les yeux de M. Dutroçhet est-il autre chose qu’une simple coagulation \ » Voici, dit M. Becquerel (6), comment nous envisageons ce phénomène:

(1) Je m’cn suis assuré direclement, avec M. Guérard, par des expériences exécutées à l’aitle d’un galvanomètre très-sensible.

(2) Arcb. génér. de médec., t. vu, p. 197, 1825.

(3) Recli. expériment. sur les fonct. du syst. nerv. ganglion., 2^ édit., p. 250. Varls, 1837.

( i) Vny. t. Il de notre ouvrage, p. 322 et suiv.

(5) Physiol. du syst. nerv. Trad. de Jourdan, t. l, p. 74. Paris, 1840.

(G) Traité de l’élcclricité et du magnétisme, t, iv,p. 297. Paris, 183G.

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des expériences multipliées nous ont appris que les muscles, les nerfs, et en général les tissus organiques sont formés de globules dont les dimensions sont les mêmes pour chaque 01‘gane. Or, si nous considérons ces globules comme les particules organiques élémentaires , nous devons les assimiler aux particules des composés inorganiques , et leur supposer par conséquent des propriétés électriques analogues; dêslors il est probable qu’il existe des globules jouissant de la faculté, quand ils sont séparés d’une combinaison par l’action de la pile , de se transporter, les uns au pôle positif, et les autres au pôle négatif. La coagulation doit donc avoir lieu lorsque deux globules , possédant des électricités contraires , se rencontrent au milieu de leur course entre les deux pôles.

D. M. Donné (1) s’est attaché à découvrir quelques-unes des conditions nécessaires pour la manifestation des courants électriques, dans l’intérieur du corps de l’homme et des animaux : en conséquence, il a cherché à découvrir les parties qui sécrètent des acides ou des alcalis, parce que la réaction* de ces deux sortes de corps, par l’intermédiaire des organes ou des tissus, peut donner naissance à des courants. Le corps humain est renfermé entre deux membranes. Tune extérieure {peau), qui est acide, l’autre intérieure {muqueuse), qui est alcaline dans toute son étendue, hormis quelques points limités (2) . Pour prouver qu’il résulte de cette disposition des effets électriques analogues à ceux que l’on trouve dans la réaction des acides sur les alcalis, M. Donné place une lame de platine en communication avec une des extrémités du fil d’un multiplicateur, dans la bouche qui est alcaline, et met une autre lame, communiquant avec l’autre extrémité du multiplicafeur, sur la peau qui jouit de l’acidité : l’aiguille

(1) Loco cit.

(2) Les muqueuses gastrique et urinaire sont en contact avec des liquides acides.

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aimantée est déviée , suivant la sensibilité de l’appareil , de 15,20 et quelquefois 30 degrés. La muqueuse de la bouche fournit au courant l’électricité négative, et la peau rélectricité positive, comme cela devait être, puisque l’alcali, en se combinant avec l’acide, laisse échapper de l’électricité négative , et l’acide de l’électricité positive. M. Donné a trouvé, comme on devait s’y attendre, des effets semblables, en soumettant à l’expérience des organes qui présentaient les mêmes différences dans la composition chimique de leurs produits, comme l’estomac et le foie, dont l’un sécrète un acide et l’autre un alcali : aussi a-t-il obtenu un courant énergique en mettant en contact l’une des lames avec la muqueuse gastrique, et l’autre avec la vésicule biliaire.

Ces expériences démontrent seulement que des réactions électro-chimiques peuvent être produites sur les surfaces des membranes qui séparent des substances acides et alcalines , mais elles ne concourent en rien à établir l’identité des fluides nerveux et électriques, car les courants observés n’ayant pas suivi le trajet des nerfs , ont été tout à fait indépendants de l’action nerveuse.

E. A plus forte raison les expériences de Vassali-Eandi ne sont-elles point applicables à la question qui nous occupe.

F. Nous avons dit que ceux qui font intervenir l’électricité dans les phénomènes de l’innervation s’étaient principalement fondés sur la faculté singulière des poissons électriques, en affirmant que ce qui semble être à l’état rudimentaire, chez l’homme par exemple, existait à un haut degré de perfection et de développement chez ces animaux. Plusieurs preuves décèlent, à la vérité, la nature électrique des curieux phénomènes que ces poissons présentent. Ainsi, les corps non conducteurs, tels que le verre, le bois sec, les résines, interceptent l’action, tandis que la main, armée d’un morceau de métal, est frappée avec plus d’énergie que si

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elle était nue; de plus, Walsh, Ingenhouse Faklberg (1) , sont parvenus , sur le gymnote électrique , à produire une étincelle en interrompant le circuit par lequel le courant était obligé de passer. Matteucci, imité par Linari (2), en faisant usage de l’appareil extra-courant de Faraday, a aussi obtenu l’étincelle dans la décharge de la torpille. On a encore obtenu avec cette électricité animale la déviation de l’aiguille aimantée dans le galvanomètre, une élévation de température dans les fils conjonctifs, et enfin des décompositions chimiques. Mais, avant de se hâter d’attribuer, avec des modifications de quantité, aux autres animaux le fluide reconnu chez les poissons électriques , on aurait dû au moins remarquer d'abord que, pour produire des effets réellement électriques , ces poissons étaient munis d’organes ou d’appareils tout à fait spéciaux.

Ces appareils, déjà étudiés parRedi, Lorenzini, Galvani, Hunter, bien décrits par MM. Geoffroy Saint Flil aire (3) et Breschet, représentent une espèce de pile constituée par des espaces membraneux , tubes , prismes ou cellules , remplis d’une matière gélatino-albumineuse , et dans lesquels aboutissent un grand nombre de vaisseaux artériels et de rameaux nerveux provenant de la cinquième et surtout de la huitième paire.

Des expériences que MM. Becquerel et Breschet firent à Venise en 1835, il résulte que la partie supérieure de l’organe électrique fournit à la décharge l’électricité positive , et la partie inférieure l’électricité négative.

ce Je me suis assuré , dit Matteucci, que la torpille n’a pas le pouvoir de diriger la décharge où elle veut et où elle

(1) Becquerel, Traité expér. de l’élecir. et du magnétisme, t. iv, p. 25G. Paris, 1836.

(2) Annales des sc. nat., t. viil, p. 195. Zoologie.

(3) Journ, de pliysique, t. lyi, p. 241.

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est irritée. Elle se décharge quand elle veut, mais non où elle veut. >» En cela, Matteucci est en opposition avec d’autres auteurs qui prétendent que la volonté préside à la mise en jeu des organes électriques , non-seulement sous le rapport de l’époque à laquelle la décharge a lieu , mais encore sous celui de la direction et du point de la peau par lequel elle s’opère. Q.uoi qu’il en soit, l’énergie de la commotion est en rapport avec l’étendue de l’appareil : aussi le gymnoie, chez lequel il remplit plus des deux tiers de la totalité du corps, est-il de beaucoup supérieur au silure, celui-ci aux torpilles, et parmi ces dernières, a T. galvanii l’emporte sur toutes les autres.

C’est un fait que Galvani et Spallanzani avaient déjà observé depuis long-temps, qu’en coupant les nerfs de l’un des organes la décharge cesse de ce côté , tandis qu’elle continue du côté opposé.

Selon Matteucci , « il n’est pas nécessaire de couper les nerfs pour empêcher la décharge électrique, il suffit de les lier. »

Ce résultat semble contredire la nature réellement électrique du courant de la torpille. En effet, des expériences faciles à reproduire démontrent que , chez les autres animaux , un nerf, contus ou lié, s’il ne transmet plus la force nerveuse au delà de la contusion ou de la ligature, demeure néanmoins apte à conduire le fluide électrique. Or, si le fluide transmis à l’appareil de la torpille est de cette dernière nature, ce qu’il n’est guère permis de révoquer en doute, on s’explique difficilement les résultats annoncés par Matteucci, à moins qu’on n’admette qu’il s’agisse ici d’une manière d’être de l’électricité, régie par des lois spéciales en rapport avec l’organisme vivant. Quoi qu’il en soit, il serait bon que l’expérience de Matteucci fût reproduite par d’autres observateurs.

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Les expériences de cet auteur sur l’encéphale de la torpille sont des plus curieuses. « Les premiers lobes ( cérébraux), dit-il, peuvent être irrités, coupés, détruits tout à fait sans que la décharge cesse d’avoir lieu. Les lobes qui suivent les premiers donnent lieu, lorsqu’on les touche ou qu’on les blesse, à de fortes contractions musculaires , et quelquefois même, si l’animal est très-vivant, à des décharges électriques ; pourtant on peut les couper sans que cela arrête la décharge. Le troisième lobe peut être irrité, blessé, enlevé tout à fait sans contraction et sans que la décharge électrique cesse encore. Le dernier lobe du cerveau [lohe électrique], que je regarde comme un renflement de la moelle allongée , de laquelle partent les nerfs qui vont à Torgane , est la seule partie du cerveau qu’on ne puisse toucher sans avoir de très-fortes décharges électriques. Celle-là détruite , toute décharge devient impossible quand même on laissera t le reste du cerveau intact (1). »

De tout ce qui précède, il résulte que si certains poissons sont doués d’un pouvoir spécial , ce pouvoir dépend d'un organe ou d’un appareil qui leur est propre ; mais il n’en résulte pas nécessairement que la vertu électrique doive être aussi, quoiqu’à un degré moindre, un fait général d’innervation chez les autres animaux.

G. Occupons-nous maintenant des assertions des auteurs

(1) M. Flourcns avait déjà prouvé, par des expériences directes, puldiées eu 1825, que le quatrième lobe du cerveau est, dans certains poissons ordinaires, l’organe encéphalique spécial de la respiration : un côté de ce lobe étant retranché, le mouvement de l’opercule de ce côté est sur-le-champ aboli; le mouvement de l’opercule du côté opposé subsiste. Le lobe étant enlevé en entier, le jeu des deux opercules est aussitôt éteint. M. Flourens a prouvé, en outre, cpie l’action du quatrième lobe (placé derrière le cervelet) sur les opercules , subsiste encore complètement après l’ablation de toutes les autres parties de l’encépbale, comme après ral)latiou de la moelle épinière, soit cpie ces deux ablations du reste de l’encéphale et de la moelle épinière fussent faites séparément, soit qu’elles fussent faites sinutltanément.

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qui prétendent avoir vu des aiguilles devenir magnétiques après leur implantation dans les nerfs , ou de ceux qui ont reconnu que des petits fils étaient attirés par les organes nerveux mis à découvert. Ayant nous-même, avec MM. Guérard et E. Cloquet, fait quelques expériences à ce sujet, nous dirons ce qu’il faut penser de pareils résultats. Quant à ceux qu’on dit avoir obtenus à l’aide d’épreuves plus délicates, exécutées avec des galvanomètres très-sensibles , ils seront examinés plus loin.

“ Si une aiguille, dit Prévost, de Genève (1), est mise en contact avec de la limaille de fer très-divisée, quelque peu aimantée qu'elle soit, on s’en aperçoit par la disposition que prennent les particules de fer à sa surface : elles se plantent en petites aiguilles qu’on distingue à la loupe. . . . J’ai enfoncé dans la cuisse d’une grenouille, en suivant la direction des fibres, une aiguille très-fine et point aimantée ; la pointe débordait et trempait dans la limaille au moment où j’ai excité une violente contraction en blessant la moelle épinière, j’ai vu les petites particules de fer se planter à la pointe de l’aiguille, comme elles le font lorsqu’elle est aimantée; elles disparaissaient arec V irritation du muscle.

M. Beraudi (2), rendant compte d’expériences analogues et antérieures à celles de Prévost, s’énonce ainsi ; “ J’implantai trois aiguilles dans le nerf crural d’un lapin, et après les avoir retirées au bout d’un quart d’heure, je ne vis pas sans une grande surprise que chacune d’elles attirait légèrement les parcelles de limaille de fer. » Sa conclusion principale est que » V électricité se déreloppe dans le système nerveux. »

(1) Note sur le développement d'un courant électrique qui acconqoagne la contraction de la fibre musculaire. Dans Bibliotli. univers, de Genève, novembre 1S37, et dans Annales des sc. nat., t. viii, p. 319, 1837. Zoolocfie.

(2) Arcb. {jénér. de médec., (. xx, p. i.23 et Suiv., 1829.

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M. Lembert (1) a mis le nerf sciatique à nu, et a vu qu’un fil simple était attiré par lui : il en a conclu qu’un fluide existait dans les nerfs. « Depuis, dit M. Jobert (2), j’ai fait beaucoup d’expériences dans le même sens. Voici ce qu’elles m’ont appris. J’ai mis le cerveau à découvert, et un fil présenté au-devant de la masse cérébrale a été attiré par la substance nerveuse. La moelle épinière a été, chez plusieurs animaux, mise à découvert dans la région cervicale, dans la région lombaire, et même dans la région crânienne ; et, toutes les fois que je lui ai présenté un fil, celui-ci a été promptement courbé et attiré par elle J’ai encore vu cette at¬

traction opérée parle nerf sciatique mis simplement à découvert, ou par l’extrémité de ce nerf coupé en travers. Ce même phénomène a été produit par tous les nerfs.... Il est évident, ajoute M. Jobert, que ce phénomène est de la nature de ceux que l’on nomme électriques. On peut comparer cette action à celle qui a lieu entre un verre frotté et un fil placé à une certaine distance. »

L’expérience de Prévost, dans laquelle une aiguille, implantée dans la cuisse ou le nerf sciatique d’une grenouille , parallèlement aux fibres, acquiert , pendant qu’on irrite la moelle, la propriété d’attirer et de retenir la limaille de fer à la manière des aimants , et la laisse retomber quand on cesse d’irriter la moelle ; l’expérience de Prévost, dis-je, est évidemment inexacte , en ne s’attachant qu’à l’énoncé donné par l’auteur lui-même : on sait, en effet, que la force coercitive retient dans l’acier la polarité magnétique , développée par quelque cause que ce soit. On ne comprend donc pas pourquoi la limaille cesse d’être attirée après l'avoir été. D’ailleurs, nous n’avons pas réussi à développer le magnétisme dans une aiguille placée dans les conditions indiquées par Prévost , bien que notre appareil d’épreuve fût d’une

(1) Jobert, Études sur le syst. nerv., p. 47. Paris, 1838.

(2) ll)id.

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sensibilité de beaucoup supérieure à celle offerte par la limaille de fer : il consistait en une très-petite aiguille d’acier aimantée, implantée verticalement dans une mince rondelle de liège flottant librement sur beau.

Nous avons également échoué pour l’expérience de Beraudi (1), qui aimante des aiguilles en les laissant séjourner dans un nerf, et cependant nous n’avons négligé aucune des précautions recommandées par cet auteur.

L’expérience de M. Lembert, qui consiste à faire attirer un fil par un nerf, ou, selon M. Jobert, par le cerveau et la moelle , nous a réussi également bien avec les muscles , le doigt humide, et tout corps , même inerte, imprégné d’eau tiède. prétendue attraction résulte ici de l’impulsion de l’air froid qui souffle le fil vers le corps chaud, tandis qu’un courant d’air chaud, mêlé de vapeur aqueuse, s’élève de ce corps : l’électricité n'a donc rien à revendiquer dans cette expérience.

H. Quand on a en vue de démontrer, à l’aide du galvanomètre, des courants électriques dans les nerfs, il ne faut pas appliquer les fils de l’instruuient à la fois au nerf et au muscle; car une chaîne de substances hétérogènes, telles que nerf, muscles et métal, suffisant déjà pour développer de l’électricité, le galvanomètre décèlerait, dans une pareille expérience, non point l’électricité que l’on suppose agir dans les nerfs, mais celle qui aurait été produite par la chaîne. Par conséquent, il faut appliquer les fils conducteurs seulement

(1) En septembre 1829, c’esl-à-clire la même année que Berau(li,]M. David [Thèse inaug., 1830, n° 196, p. 5) , en faisant usage de Jils de laiton implantés dans les nerfs de la cuisse d’un poulet, avait vu l’aiguille aimantée se dévier à l’approclie de scs fils. Mais IM. David avoue lui-même que les effets qu’il a observés U pouvaient tenir au clioc involontaire qu’il produisait avec le fil métallique sur l’aiguille, et que, si réellement l’oscillation de l’aiguille était due à un courant, celui-ci pouvait être le résultat de l’oxydation du cuivre. » Cet auteur, à l’aide du multiplicateur de Schweiger, exécuta donc d’autres expériences desquelles nous parlerons tout à l’heure.

DE LA FORCE NERVEUSE

à un nerf en communication avec Taxe cérébro-spinal , et observer l’aiguille pendant les contractions musculaires. Sa déviation ayant lieu, on serait autorisé à regarder l’agent incitateur transmis par le nerf comme de nature électrique, surtout si, en renversant le courant, c’est-à-dire en le faisant passer dans le fil du galvanomètre en sens opposé à celui qu’il avait suivi dans le premier cas, on obtenait aussi une déviation de l’aiguille opposée à la première (1).

Mais MM. Prévost et Dumas (2) , en expérimentant seulement sur le nerf, n’ont jamais pu observer la moindre oscillation dans l’aiguille. « Pour intercepter le courant dont nous supposions l’existence, disent ces expérimentateurs, il fallait mettre les branches du galvanomètre en rapport avec les nerfs au moment même où ils transmettaient à leurs muscles l’influence irritante. Nous avons donc choisi les pneumogastriques de préférence dans l’animal sain, puis les plexus sciatiques d’un animal en état de tétanos; mais, soit qu’on, ait mis les branches en rapport avec diverses parties du nerf intact, soit qu’on les ait fixées aux portions supérieure et inférieure du nerf divisé, Y action électro-motrice a été inappréciable. Nous n’avons pas été plus heureux avec les diverses portions de la moelle ou du cerveau . Une aiguille

aimantée, suspendue à un fil de cocon simple, n’a pas éprouvé non plus de déviation sensible lorsqu’on l’a placée auprès du nerf ou du muscle en section. »»

Pour rendre compte de ces effets négatifs, et pour répondre

(1) On sait qu’un courant ëlectrique, étant supposé partir du pôle positif pour se rendre au pôle négatif d’une pile, fait tourner l’aiguille aimantée de manière à la mettre en croix avec lui, le pôle austral à gauche. Par conséquent, le sens de la déviation de l’aiguille d’un galvanomètre indique celui du courant qui circule dans le fil : en renversant ce courant, on renverse aussi la direction de l’aiguille.

('2) Mémoire sur les jiliénomènes qui accompagnent la contraction de la fibre musculaire. Dans Journal de physiol. expériment., t. lli, p. 32R, 18?3,

DE LA FOxRCE NERVEUSE.

à l’objection qui en résulte contre leur théorie électrique du mouvement musculaire, MM. Prévost et Dumas avancent quV/ est probable qu’il y a dans les nerfs deux courants galvaniques, l’un ascendant, l’autre descendant, qui se neutralisent de manière à détruire tout effet électro-magnétique : ces auteurs assimilent les doubles courants à ceux qui parcourent, en sens inverse, les bras du galvanomètre, et les muscles , à l’aiguille magnétique éprouvant l’influence de deux courants opposés.

Cette assimilation ne nous semble guère admissible. L’aiguille d’un galvanomètre est enveloppée par le fil que parcourt le courant : en conséquence de cette disposition, toutes les sections de ce courant conspirent pour faire tourner l’aiguille dans une seule et même direction : elle res'.erait , au contraire, immobile, si on la mettait soit au-dessus, soit au-dessous des fils d’entrée et de sortie du courant, placés parallèlement l’un à côté de l’autre.

MM. Prévost et Dumas tendent à établir que, quand un nerf est comprimé, brûlé ou plongé dans un acide concentré, il y a manifestation de V électricité nerreuse^ d’où suit la contraction du muscle dans lequel plonge ce nerf. Ils adaptent aux extrémités des branches du galvanomètre deux fils de platine identiques, dont l’un plonge dans les muscles d’une grenouille, et dont l’autre, chauffé au rouge, touche les nerfs de l’animal : aussitôt éclatent des contractions vives, et la déviation de l’aiguille devient très-sensible ( 1 ). On peut répondre qu’un semblable résultat n’a rien de concluant , la cautérisation du nerf donnant lieu à une action chimique, et conséquemment à une production d’électricité.

Dans le but de démontrer que les mouvements sont dus encore à un développenunt d'électricité, après qu’on a fait agir un irritant chimique sur les nerfs, MM. Prévost et

(1) Mém. cité, p. 326.

DE LA FOECE NERVEUSE

Damas « substituent à l’un des (Ils précédents une cou[)e de platine remplie d’acide nitrique, et fixent à l’autre un fragment de nerf, ou de muscle, ou de cerveau : à chaque contact l’aiguille est déviée, et le courant de l’acide va à la matière animale. On obtient des effets analogues au moyen du chlorure d’antimoine ». Cette expérience ne paraîtra pas plus probante que celle qui précède, puisqu’il y a eu aussi une action chimique suffisant au développement de l’électricité .

M. David a publié, en août 1830 , une dissertation (1) dans laquelle il avance c^u’en expérimentant sur des lapins , il est parvenu , à l’aide du galvanomètre de Schweiger, à déceler la présence naturelle de l’électricité dans le système nerveux.

“ Le nerf sciatique d’un lapin mis à nu , isolé , épongé, je passe, dit-il, avec ménagement une lame de verre entre lui et les muscles; je m’assure de sa sensibilité par les mouvements que fait l’animal pendant l’introduction des aiguilles, les unes au-dessus des autres, sans qu’elles se touchent. Je les mets en communication avec le galvanomètre : l’animal est fort tranquille, l’aiguille du multiplicateur est immobile... bientôt l’animal se livre à des efforts vigoureux et répétés ; oh ! alors plus de doute, l’aiguille décrit un arc de plus de deux lignes. Les oscillations cessent avec les mouvements de l’animal, pour reparaître aussitôt qu’il agit. La cause de l’intermittence du phénomène est connue. »

Suivant le même auteur, si, par la section, on prive un nerf de toute communication avec la moelle épinière, et que l’on implante les aiguilles dans l’extrémité isolée , quelque action mécanique que l'on exerce sur cette extrémité nerveuse ^ l’aiguille aimantée reste immobile.

(1) De l’idenlite' du fluide nerveux cl du fluide cleelrique. Thèse inaug., 1830, n° 196.

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Ce résultat négatif nous semble contredire ce qui précède. En effet, que ce soit une force sui generis, ou l’électricité qui réagisse dans le système nerveux, toujours est-il que l’irritation mécanique d’un nerf moteur, qui vient d’être séparé à l’instant même de l’axe cérébro-spinal, est suivie de contractions très-violentes : or, puisque (dans l’hypothèse de l’auteur) c’est le fluide électrique qui intervient lors des contractions musculaires, comment donc se fait-il que , dans ce cas, où il devrait encore être mis en mouvement d’une manière si intense, l’aiguille aimantée demeure immobile et n’accuse aucun courant.

Quant aux autres résultats annoncés par M. David , on doit regretter que cet expérimentateur n’ait pas eu la précaution de renverser le sens du courant, afin de déterminer dans l’aiguille du galvanomètre un mouvement en sens inverse du premier ; puis , il faut se rappeler que ces résultats n’ont jamais été obtenus , ni par ]\T. Person (1) , ni par Muller (2) , ni même d’abord par MM. Prévost et Dumas (3) , qui avaient dû les rechercher avec tant de soin , dans le but de confirmer leur théorie. Comme ces auteurs , nous avons toujours échoué dans toutes les expériences que nous avons faites avec M., Guérard , à l’aide du galvanomètre très-sensible dont M. Donné s’était servi pour reconnaître la présence de l’électricité dans certaines parties animales : nous avons agi sur l’encéphale, sur la moelle épinière et les nerfs sciatiques de chiens et de lapins.

M. Person , deux mois après la publication du travail de

(1) Sur l’hypothèse des courants électriques dans les nerfs. Dans Journal de physiol. expérimeut., 1830, t. x, p. 210.

(2) Op. eit., t. 1, p. 77.

(.3) Méin. cité.

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M. David, fit conuaitre les résultats de recherches multipliées qu’il avait entreprises , dans le but de découvrir des courants électriques dans le système nerveux. » Sur de jeunes chats , dit-il , sur des chiens et des lapins , j’ai mis les pôles du galvanomètre en communication avec les parties antérieure et postérieure de la moelle ; j’ai fait pénétrer les fils de l’instrument dans différents points de l’épaisseur de plusieurs nerfs volumineux , espérant les mettre ainsi en rapport avec des courants dirigés en sens inverses; j’ai répété ces expériences après avoir injecté dans l’abdomen de la teinture de noix vomique, afin de pouvoir exciter à volonté la contraction musculaire. Des essais analogues ont été faits sur des anguilles et des grenouilles, qui vivent long-temps sous l’influence de la strychnine; je nai ai:)erçu un indice certain d' électricité . Cependant je me suis servi de plusieurs galvanomètres d’une sensibilité extrême. » V

Pour prouver combien il faut se défier des circonstances accidentelles dans ces sortes de recherches , M, Person rapporte qu’ayant mis une goutte d’eau sur du zinc , afin de reconnaître si le galvanomètre fonctionnait bien , il toucha l’eau d’une part, le métal de l’autre, et que l’instrument accusa, par une grande déviation de l’aiguille , le courant qui a lieu dans ce cas ; puis il ajoute que, cette épreuve étant faite , il procéda à une expérience sur l’animal vivant. La colonne vertébrale d’un jeune chien fut coupée, sans intéresser l’aorte , et au moment où les fils de platine furent mis en contact avec la moelle , il y eut une déviation de trente à quarante degrés ; mais cette déviation ne changeant pas de ^sens , quoiqu’on intervertît les contacts, on soupçonna une action chimique à l’un des fils. En effet, en les plongeant dans du sang ou clans de l’eau après en avoir appuyé un sur du ziiic, il se produisait un courant qui durait jusqu’à ce que la parcelle du zinc adhérente fut oxydée.

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M. Person fait judicieusement observer que les contractions musculaires sont des alternatives de resserrement et d’expansion , et qu’ainsi on peut supposer que les courants qui les produisent sont discontinus. Or, un courant qui n’a pas une certaine durée est insensible au galvanomètre , lors même qu’il se reproduit à des intervalles très-courts. Cet habile phj^sicien s’en est assuré, en faisant communiquer l’un des fils du galvanomètre avec les conducteurs d’une machine électrique , l’autre communiquant avec le sol : à chaque tour du plateau , il y avait une déviation régulière ; mais la communication ayant été interrompue, de manière à transformer le courant continu en une série d’étincelles, l’aiguille resta immobile. D’après cette observation , M. Person crut devoir répéter quelques-unes de ses expériences avec un instrument sensible aux courants successifs et instantanés , ce qu’il fit soit avec la grenouille, qui est, comme on sait, sensible à cette sorte de courant, soit avec un galvanoscope de son invention ; mais les résultats furent toujours négatifs.

Indépendamment des faits qui précèdent, M. Person a avancé : 1° que les nerfs sont moins bons conducteurs de l’électricité que les métaux; 2° qu’ils ne la conduisent pas mieux que les muscles et autres parties animales humides, et que leur conductibilité électrique ne change pas quand on désorganise mécaniquement la pulpe nerveuse (1) ; 3° que le névrilème est tellement bon conducteur, qu’un courant trèsfaible engagé dans un nerf peut passer dans les muscles dès que ceux-ci lui offrent un chemin plus court.

De la discussion à laquelle nous venons de nous livrer, nous concluons que, malgré la découverte de l’ électro-magnétisme qui a fait connaître les instruments galvanométriques les plus sensibles, il n’existe jusqu’à présent aucune preuve

(l) Dans nos expériences avec M. Guérard, nous avons vu , au contraire, celle conduclihilité, changer d’une manière appréciable, (juoique peu sensible.

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directe en faveur de l’hypothèse des courants électriques dans les nerfs (1).

Voudrait-on objecter que nos instruments sont encore trop imparfaits pour ériger une pareille hypothèse en certitude? A la vérité, sur des grenouilles, les courants les plus faibles sont si efficaces, qu’on pourrait à la rigueur concevoir que ceux qui auraient lieu pendant la vie pussent échapper aux galvanomètres : mais si l’on considère que, chez les animaux à sang chaud , il faut faire usage de piles puissantes pour provoquer des contractions énergiques , qui ioutefois le cèdent encore de beaucoup en intensité aux contractions volontaires , il y aura lieu assurément de s’étonner que des courants électriques naturels , qui par conséquent devraient être très- forts , puissent échapper entièrement aux instruments les plus sensibles.

Ayant combattu les arguments émis par les partisans de l’identité de la force nerveuse et du fluide électrique, il nous reste à examiner les faits qui, suivant quelques auteurs, devraient exclure même toute idée d’analogie entre le principe nerveux et l’électricité.

Assurément, on n’en sait pas plus sur la nature du principe nerveux que sur celle de la lumière, etc.; mais on connaît au moins quelques-uns de ses effets. Quant à la question de savoir s’ils dépendent du déplacement d’une matière impondérable , d’une impulsion mécanique ou des ondulations d’un fluide , elle n’importe guère à l’étude des phénomènes qui vont être exposés.

A. Après avoir pratiqué la section d’un nerf mixte, vienton à toucher son extrémité libre avec les pôles d’une pile assez faible, de manière à établir un courant à travers son

(1) Nous ne pouvons tenir compte des expériences de M. David, qui se contredisent.

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épaisseur (1), aussitôt des contractions musculaires apparaissent : elles ont également lieu , quand on applique à la même extrémité de simples irritants mécaniques ou chimiques. Puisqu’il y a eu réaction, sans que le courant ait cheminé suivant toute la longueur du bout nerveux jusqu’aux muscles, le galvanisme, comme les autres irritants, paraît donc seulement avoir mis en jeu le principe actif du nerf. L’expérimentation peut convertir cette probabilité en certitude. En effet, j’ai démontré qu’un nerf, séparé de l’axe cérébro-spinal , perd, dès le quatrième jour, tout son principe actif (2), et qu’alors si on lui applique, comme précédemment, le galvanisme ou tous les irritants possibles, aucune contraction ne se manifeste plus. Or, si l’électricité eût été la vraie cause efficiente des mouvements musculaires observés dans le premier cas, il est évident qu’ils auraient dû continuer ici sous cette même influence , d’autant mieux que les muscles demeurent encore irritables pendant un certain laps de temps. Du reste, alors même que le nerf isolé a perdu son aptitude à faire contracter les fibres musculaires , si l’on fait seulement passer un courant dans son épaisseur , il n’en est pas moins apte à conduire le galvanisme , comme toute partie animale humide , si un pôle est mis en rapport avec lui et l’autre avec les muscles.

B. Un courant galvanique est-il dirigé dans toute la longueur d’un nerf encore pourvu de son principe actif, les contractions musculaires sont plus fortes que dans le cas d’un simple courant à peu près transversal , parce qu’ainsi la force nerveuse est excitée plus vivement et dans une étendue plus

(1) Il faut néanmoins que les deux pôles soient éloignés de trois à quatre millimètres : un courant tout à fait transversal ne nous a paru, à M. Gnérard et à moi, produire que des contractions à peine sensibles,

(2) f^oy. notre Mémoire intitulé : Recherches expérimentales sur les conditions nécessaires à l'entretien et à la manifestation de l’irritabilité musculaire. Paris, 1 S il .

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considérable. Si alors le nerf fait partie d’un circuit où se trouve le galvanomètre , sa conductibilité ne change pas , au dire de M. Person , quand on désorganise sa pulpe mécaniquement ou qu’on la lie , comme le prouverait l’aiguille aimantée.

Le névrilème serait donc , d’après M. Person, un excellent conducteur de l’électricité. L’est-il également du principe nerveux î Si l’identité entre ces deux agents était réelle , il devrait en être ainsi ; mais il est facile de donner la preuve expérimentale du contraire. En effet , pendant qu’on irrite mécaniquement le bout libre d’un nerf et que l’on suscite des contractions, sil’on vient, en ménageant la continuité de son névrilème, à désorganiser sa pulpe , à l’aide d’une contusion ou d’une ligature faite au-dessous du point irrité , immédiatement le principe nerveux est enrayé, et les contractions cessent. Relativement à la transmissibilité par le névrilème, une semblable différence entre l’électricité et le principe nerveux est assurément bien digne de remarque. “ Le névrilème est si bon conducteur , dit M. Person , qu’il est incapable d’isoler les courants les plus faibles qu’on puisse produire dans les expériences galvaniques , de sorte qu’un courant engagé dans un nerf peut passer dans les muscles dès que ceux-ci lui offrent un chemin plus court. Ce fait détruirait toutes les suppositions de ceux qui regardent les nerfs comme jouissant d’un pouvoir isolant , et qui les comparent à des fils métalliques conducteurs entourés de soie. Puisque, suivant M. Person , les courants électriques les plus faibles sont loin de suivre les ramifications nerveuses, puisqu’ils sautent , au contraire, avec la plus grande facilité sur les parties animales voisines , quand celles-ci leur offrent le chemin le plus court pour se rendre à l’autre pôle , le principe nerveux semblerait donc se comporter dans les nerfs tout autrement que l’électricité.