A N A T Ü M 1 E CO M A R É F

« Chez les plus vigoureux oiseaux de proie, les faucons, les milans, les éperviers, ainsi que chez les hérons, etc., le calibre du renflement interscapulaire est inférieur d'au moins un ([uart à celui du renflement interfémoral. » Cet anatomiste ayant reconnu que dans tous les oiseaux la moelle épinière, derrière le sinus rhoniboïdal , décroît lentement de volume et se continue en forme de cône jusqu’au coccyx , qu’elle est, par conséquent, aussi longue que possible, fait observer que les oiseaux sont de tous les vertébrés ceux qui ont la queue lapins courte. La réduction de cette partie ne dépend donc pas de l’ascension de la moelle, et cette ascension de la moelle n’a donc aucun rapport, selon Desmoulins, avec la réduction de la queue.

Mammifères. 11 existe une grande analogie entre la moelle épinière des mammifères et celle de l’homme ; cependant, plusieurs différences méritent d’être mentionnées. Chez les premiers , la moelle descend bien plus bas dans le canal vertébral que chez le second. Meckel (lia néanmoins trouvé que cet organe, chez le hérisson et la chauve-souris, se terminait très-haut , même déjà dans les vertèbres thoraciques : ce sont là des exceptions, u L’une des différences les plus essentielles, dit Carus (2), consiste en un canal intérieur que j’ai retrouvé chez des mammifères très- différents , et qui appartient vraisemblablement à la classe entière. » Puisque plusieurs anatomistes admettent également un petit canal à l’intérieur de la moelle, chez l’homme adulte , la différence n’est pas aussi essentielle que le suppose Carus. Quoi qu’il en soit , il est toujours facile de reconnaître que la moelle est canaliciilée chez les fœtus de mammifères , de même que chez de jeunes animaux de ceite classe. F. Meckel a

(l) Ariliiv. fur pliysiol., t. i, cali. ni, p. 3ii.

('2) Analom. cornp. ùc loin dan, t. I, [), !t2.

DE LA MOELLE EPINIERE

constaté cette disposition dans un embryon de lapin (l); et G. Sewell , dans de jeunes individus des genres cliien , cochon , brebis, bœuf et cheval (2). Ce dernier auteur dit que le canal intérieur était rempli d’un fluide incolore , presque opaque, et de même nature que celui qui existe dans les ventricules cérébraux. F. Meckel a même rencontré un petit canal plein de liquide dans la moelle épinière de quelques mammifères adultes, tels que chiens, chats, lapins, brebis et bœufs (3). Blaes (4) assure aussi l’avoir observé chez plusieurs mammifères parvenus à l'âge adulte.

Comme chez l’homme, la moelle offre deux renflements; l’un auquel aboutissent les nerfs des membres thoracÈques , l’autre vers lequel convergent ceux des membres abdmminaux. On n’a point oublié que, sur l’hoinme, le renflement brachial l’emporte en volume sur le renflement crural : suivant Desmoulins (5) , cet excès de calibre est en rapport avec celui des nerfs du toucher , si considérables au membre thoracique. Mais, dans les quadrumanes , surtout dans les

sapajous â queue prenante , le renflement antérieur , tout en

conservant à peu près la même proportion que chez l’homme, est moindre que le postérieur ; car la proportion des nerfs du toucher, d’où dépend celle de ces renflements, n’est pas moindre aux mains de derrière qu’à celles de devant, et, de plus , le renfleiuent postérieur est aussi l’aboutissant des nerfs excitateurs des plus forts muscles delà locomotion.

Dans tous les mammifères vraiment quadrupèdes, les doigts n’étant pas organes du toucher, la proportion des deux renflements de la moelle ne dépend que de la propor-

(1) Bcitraege ziir vcrjj’ciclicnden anatomie, cali. 2, n" 1, p. 32.

(2) Philosopli. transact. for llic year 1809, p. 146.

(3) Arsaky, Dissert, de piscimn cerebro, etc., p. 11. Jïallo, 1813.

(4) Analom. inednllæ spinalis et nervornin inde provenientiiini, Jmsierdam,

(5') 0[). rit., p. 217, E' partie.

ANATOMIE COMPAREE

tion des deux paires de inembres. Quand les membres antérieurs sont plus robustes , par exemple chez les carnassiers fouisseurs, tels que la taupe, etc., le renflement antérieur est le plus gros ; c’est le contraire dans les quadrupèdes coureurs , tels que les chiens, les chevaux, les cerfs, etc. Enfin , dans les cétacés , il n y a qu’un seul renflement correspondant aux seuls membres restants, c’est-à-dire aux nageoires qui représentent les membres antérieurs.

Ce qu’on observe, en particulier chez les oiseaux et chez l’homme, pour le volume relatif des deux renflements de la moelle , semble autoriser à croire que leur calibre respectif dépend beaucoup plutôt de celui des nerfs du toucher que de celui des nerfs du mouvement. En effet , il n’est point dans l’économie de mouvement qui nécessite plus de force et d’agilité que le phénomène du vol ; on n’est donc pas étonné de voir la moelle se renfler au niveau des nerfs qui se rendent aux muscles de l’aile. Mais il semblerait que la portion de moelle qui répond aux membres pelviens des oiseaux, devrait être beaucoup moins développée; et pourtant cette portion est en général plus volumineuse que celle qui correspond au plexus brachial : ne serait-ce point parce que la première fournit des nerfs aux membres pelviens, qui, chez les oiseaux, deviennent organes du toucher? D'ailleurs chez l’homme, au contraire, le renflement brachial l’emporte en volume sur le crural , parce qu’au premier se rendent des nerfs volumineux qui servent au toucher dans les membres thoraciques. Ajoutons que chez la chauve-souris , qui a le même mode de progression que les oiseaux , la moelle nous a offert la plus grande analogie , non pas avec celle de ces animaux , comme on pouvait le croire a priori , mais avec la moelle épinière de l'homme ; c'est-à-dire que le renflement brachial nous a paru être plus considérable que le crural : chacun connaît l’exquise sensibilité des membranes interdigitales de la

i DE LA MOELLE EPINIERE. ' *207

!i chauve-souris , et les expériences si intéressantes de Spallanzani pour la démontrer.

« Un fait remarquable, dit Carus (1), quoiqu’on n’y ait porté jusqu’ici aucune attention, c’est que, chez certains I mammifères à col court , par exemple chez les rats et les i souris , les renflements supérieur et moyen (bulbe rachidien I et cervical) se confondent tellement ensemble , que la portion

; de la moelle épinière , renfermée dans les vertèbres cervi- :! cales , en devient près d’une fois aussi grosse que le reste de j cet organe. »

1 § IV. Fonctions de la moelle épinière.

I Nous avons fait valoir les raisons qui nous ont déterminé i à ne point admettre , avec beaucoup d’anatomistes , le bulbe i rachidien comme faisant partie de la moelle épinière propre- 1 ment dite : il sera donc d’abord question ici , seulement des I fonctions propres à la moelle.

A Se la moelle épinière envisagée comme organe conducteur des ! impressions et du mouvement volontaire.

I Hippocrate (2), Celse (3) et Arétée (4) , savaient déjà que :| les lésions graves de la moelle détruisent le sentiment et le i mouvement volontaire dans les parties situées au-dessous du :1 point affecté. Galien vint confirmer ce résultat d’observation clinique par de nouveaux faits (5) et par des expériences (6) qu’il exécuta ordinairement sur de jeunes cochons.

(1) Anatom, comp., t. i, p. 93. Trad. de Jourdan.

(2) De prædict., ]). 100, édit, de A. Focs.

(3) De inediciua, lib. v, cap. 20.

(4) Morb. acut. ctdiuliirn., lil). I.

(ü) De loc. alf'cct., lil). iv, cap. 7.

(6) De a dmin. aiiaiosn., lib. vin, cap. 0, 8 cl 9.

FONCTIONS

Après avoir cioirnc la description de son procédé opératoire pour diviser la moelle épinière, Galien [TracL lat , édit, de Kühn) s’énonce ainsi : « Porro spinaJe7ïi medullam iransversim ioiam incAdes , nihil ex ea integrmn rehnqnens , præierquam si nommnquam de indusiria dhnidium ipsius voles resohere. » Entend-il parler de la moitié postérieure ou de la moitié latérale de la- moelle t On doit plutôt admettre qu’il a voulu désigner cette dernière moitié , si l’on en juge d’après le passage suivant : « Transversa cmn dimidÂa diintaxai pars ipsa divisa faerit^ sive smisfra, sive dexlra ^ omnes ordin 'e juxia recAiim incAsæ partis tramilem nervi resolvuntur. >»

C’est encore une autre vérité acquise à la science et établie sur des faits sans nombre, que l’abolition de la sensibilité et du mouvement a lieu dans le coté correspondant à la moitié de la moelle où siège la lésion ; en un mot , que cet organe exerce, d’après l’expression reçue , une aetion directe et non croisée comme cela s’observe pour la plupart des autres parties de l’axe cérébro-racliidien. Irritez, sur un animal vivant ou tué à l’instant même , la portion droite de la moelle séparée de l’encéphale , les convulsions éclatent à droite ; irritez la portion gauche , elles éclatent à gauche.

Mais on devait un jour faire effort pour arriver à des no-' lions plus précises, et s’enquérir de l’intéressante question de savoir si le mouvement et le sentiment n’auraient point dans le cordon rachidien un siège distinct.

Dans ces paroles remarquables de Boerhaave , que nous avons déjà citées : « Ex hoc medidla exit dnqolex gémis nervorurn, unum motui, aJterum sensui inserviens etc.,» on ne saurait rien voir qui puisse autoriser à croire, avec quelques auteurs, que l’illustre professeur de Leyde ait le moins du monde soupçonné des attributions différentes dans les divers faisceaux médullaires. Ce fut seulement en 1809

DE LA MOELLE EPINIERE

qu’Alexanclre Walker (1) émit cette idée ingénieuse.

“ Les impressions, dit-i], sont transmises par les racines antérieures des nerfs rachidiens à la moelle épinière, dont les > colonnes anterieures ou ascendantes sont aussi en rapport avec les sensations; tandis que les racines postérieures sont les nerfs de volition ou de mouvement volontaire, et que les colonnes postérieures de la moelle ou descendantes ont la même fonction , c’est-à-dire président au mouvement. » Mais ce physiologiste n’avait tenté aucune expérience dans le but de vérifier sa présomption d’ailleurs erronée , comme on le verra, en ce sens qu’elle attribue aux colonnes antérieures le rôle des postérieures, et vice versa.

Ch. Bell (2) fut le premier qui expérimenta sur les faisceaux antérieur et postérieur de la moelle épinière , dans le but de constater entre eux des différences fonctionnelles. Sur un lapin tué à l’instant même, a je trouvai, dit Cli. Bell, que l’excitation de la partie antérieure de la moelle causait des contractions musculaires, beaucoup plus constamment que l’excitation de sa partie postérieure; niais f éprouvai de la difficulté ce léser isolément ces deux parties. » Malgré le résultat douteux de son expérience, le physiologiste anglais n’en admit pas moins l’influence motrice de la colonne médullaire antérieure.

Dans une note fort courte sur le siège du mouvement et du sentiment dans la moelle épinière, M. Magendie (3) s’énonce en ces termes : “ Si l’on met à nu la moelle, et si on la touche ou la pique doucement en arrière, l’animal donne des signes d’une exquise sensibilité; si, au contraire, on fait les mêmes tentatives sur la partie antérieure , les indices de sensibilité

(1) Arcliiv. of Liiiiversal science, t. in, )). 172, juillet 1809. — Docniaents and claies of nioclera discoveries ia the aervous systcai. London, !889.

(2) An idea cjf a acw aaaloaiy of the braia. J.ondon, 1811.

(8) .lonra.il de pliysiol. cxpcriaicat., l. ili, p. I.78, 1828.

FONCTIONS

sont à peine visibles Pour peu que Ton touclie aux cor¬

dons postérieurs, on obtient des contractions très-prononcées dans les muscles qui reçoivent leurs nerfs inférieurement à T endroit touché. Les contractions ne se montrent que du côté du cordon que Von irrite. »

Dans un autre ouvrage (1), le même auteur, contredisant l’une de ses précédentes assertions, déclare que » le faisceau antérieur de la moelle a une sensibilité très-manifeste, »» et détruit, par conséquent, le caractère différentiel qu’il avait d’abord établi entre ce faisceau et le postérieur. De plus, M. Magendie accorde à ce dernier une influence directe et locale sur le mouvement, quand il dit que “ les contractions ne se montrent que du côté du cordon postérieur que l’on irrite. )) Nous verrons que c’est là le véritable rôle du cordon antérieur, et qu’au contraire l’excitation du précédent détermine, de la part de l’animal, des mouvements généraux de réaction contre les douleurs atroces auxquelles il est en proie.

Bellingeri (2) suppose que les deux faisceaux dont nous parlons sont exclusivement en rapport avec le mouvement; que l’antérieur préside aux mouvements de flexion , et le postérieur à ceux d’extension : les impressions , suivant lui , seraient transmises par la substance grise de la moelle. Je prouverai plus bas que de pareilles opinions sont inadmissibles.

Schœps (3) et Roi and o (4) induisent de leurs expériences quel es deux cordons de la moelle jouissent des mêmes prérogatives, c’est-à-dire que l’un et l’autre sont à la fois con-

(1) Leçons sur les fonet. et les nialacl. du syst, nerA\, t. ii, p. 153- Paris, 1839. Un. ult.

(2) De niedulla spinal! nerviscpie ex ea prodeunlibiis, ete. Turin, 1823.

(3) Areli. de IMeckel, 1827. — Journ, coniplém. du Diclionn, des sc. mcdic., t. XXX, P 114 et suiv., avril 1828.

(i) Sperimeini siii t'ascicoli del luidollo spinale. Torino, 1828. — Journal eoujpU'in, du Diclionn. des sc. niedic., t. xxx, p. LjU et 204- avril <'t mai 1828.

DE LA MOELLE EPINIERE. :>71

(îucteurs de la sensib.lité et du mouvement : les recherches de M. Calmeil (i) l’ont amené à la même conclusion. De plus, il ajoute que <* la substance grise du cordon rachidien pour transmettre les impressions au cerveau et pour provoquer des sensations. »»

Backer (*2), après la section des faisceaux postérieurs, a vu survenir la paralysie du mouvement dans les membres pelviens, quoique les faisceaux antérieurs fussent demeurés intacts. Toutefois, au lieu de conclure que les cordons postérieurs president au mouvement aussi bien que les antérieurs, le physiologiste hollandais s’explique un pareil résultat par la pression qu’il a dû exercer sur ceux-ci en coupant les premiers; et il essaie de confirmer son assertion en ajoutant que toute possibilité de mouvement n’avait point disparu, puisqu’après l’administration de la strychnine, des spasmes violents s’emparaient de tout le corps de l’animal, ce qui n’avait point lieu quand les cordons antérieurs avaient été divisés. »

Seubert (3) avoue lui-même que toutes ses tentatives ne lui ont pas fourni des résultats satisfaisants.

Quant à J. Muller (4), dont les recherches expérimentales se sont bornées exclusivement aux racines des nerfs spinaux, il n’hésite point à affirmer que » V hypoihèse dans laquelle les faisceaux antérieurs de la moelle sont regardés comme moteurs, et les postérieurs comme sensitifs, n a pour elle aucune preuve saiisfaisante , ni experimentale , ni pathologique . » Une pareille affirmation ne saurait surprendre,

après le récit d’expériences aussi contradictoires que celles

(l) Rccli. sur la struct., les fonct. et le ramollisscm. de la moelle épinière. hans JoLirn. des Progrès, t. xi, p. 77, 1828.

(2') Comment, ad qmest. ])liysiolog. a Facult. medic. Acad, illieno-Traject., îtn. 1828, ))ropcsit:!m. Utreclit, 1830.

(3) Comment, de funcl. radie, ant. et post. nerv. spinaliiim. Badie, 1833.

(1) Pliysiologie du sysl. mrv. Ï7(7d. de .lourdan, t. i, p. 355. Pa}iSg 1850.

FONCTIONS

qui viennent d’être mentionnées ; quant aux preuves pathologiques , nous verrons s’il y a lieu en effet à les déclarer nulles(lj.

Tel était l’état douteux où se trouvait la science, relativement à l’une des questions les plus intéressantes de la physiologie, lorsque j’entrepris, en 1840, de nombreuses expériences sur la moelle épinière d’animaux supérieurs (2).

Dans le but de déterminer le rôle fonctionnel des divers faisceaux de cet organe, je fis surtout usage du galvanisme, dont pourtant l’application me paraissait devoir être infiniment délicate et difficile : en effet, ne pouvant isoler ces faisceaux les uns des autres comme on sépare deux ordres de racines, il y avait lieu de craindre que le fluide galvanique ne passât du cordon postérieur au cordon antéro-latéral , ou que Y action dite réflexe de la moelle ne fît que la seule excitation du premier se réfléchît sur les nerfs moteurs. Heureusement mes craintes étaient mal fondées , car mes expériences m’ont appris que cette action réflexe de la moelle est infiniment moindre dans les animaux adultes des classes supérieures que dans ceux c|ui sont plus jeunes ou plus abaissés dans l’échelle zoologique, et que d’ailleurs elle disparaît en peu d’instants.

Je choisis des ch’’ eus dhine taille élevée, pour qu’il me fût facile de bien distinguer les faisceaux : ce choix est de la plus grande importance, de semblables expériences n’étant point praticables sur la moelle épinière d’animaux d’un petit volume.

Après avoir enlevé la portion lombaire du rachis , je dus

(1) T' oy., pour plus de détails, mou Mémoire intitulé : Recherches expér. mentales et pathologajues sur les propriétés et les fonctions des faisceaux de la moelle epinicre et des racines des nerfs rachidiens, j)récédées d’un examen historique et critique des expériences faites sur ces organesplcpuis Ch. Bell. Paris, 18 il.

(2) Pour donner plus d’authenticité à ces expériences, je crois devoir déclarer cpi elles ont en pour témoins : ÎMM. Flourcns, de Blainville, Breschet, Lallemand de Monlpcllier, Marshall liai! , Cruveilnicr , Bouiliaiid , Blandin , Cci'dy , etc.

DE LA MOELLE EPINIERE

fendre la dure-mère qui revêt la portion de moelle correspondante, et je coupai transversalement (au niveau de la dernière vertèbre dorsale) la moelle épinière , de façon à avoir deux segments, l’un caudal^ l’autre céphalique.

A. Segment caudal de la moelle.

1® Faisceaux postérieurs. — Quelques minutes après la section faite , et le sang étant bien abstergé, j’appliquai les deux pôles d’une pile de six à dix couples ( O'” , 05 de côtés) , d’abord à un seul faisceau postérieur ; puis , je plaçai un pôle sur un faisceau et l’autre pôle sur l’autre faisceau postérieur; et jamais , dans ces deux cas, je ne suscitai la moindre trace de convulsions dans les membres pelviens. Toutefois, je dois faire observer qu’en expérimentant aussitôt après la section transversale de la moelle épinière, et surtout avec une pile trop forte, on peut déterminer quelques contractions , qui n’ont plus lieu au bout de peu d’instants, et doivent être rapportées au pouvoir réflexe de la moelle, qui, dans ces cas, disparaît rapidement chez les animaux supérieurs adultes.

2*^ Faisceaux antérieur s .—'E.n agissant, d’après le même procédé, sur un seul faisceau antérieur ou sur les deux à la fois, j’excitai des contractions musculaires violentes dans un seul membre abdominal ou dans les deux en même temps. Plusieurs fois néanmoins , en galvanisant un seul faisceau antérieur, j’obtins des secousses convulsives dans les deux membres , ce qui s’explique par la transmission du fluide galvanique d’un faisceau à l’autre, à l’aide de la commissure blanche antérieure de la moelle.

3° Faisceaux latéraux. — Leur stimulation donna lieu à des contractions sensiblement moindres que celles obtenues par l’excitation des antérieurs ; d’où la probabilité qu’ils pourraient bien avoir des usages différents de ces derniers. J’au-

FONCTIONS

rai d’ailleurs occasion de revenir sur les fonctions spéciales qu’on leur a attribuées (1).

B. Segment céphalique de la moelle.

1° Faisceaux joosiérieur s . — En leur appliquant les deux pôles de la pile, je développai de violentes douleurs, que l’animal manifesta par des cris aigus et des mouvements de tout le reste du corps demeuré en communication avec l’axe cérébro-spinal.

2“ Faisceaux anûrieurs et latéraux. — Je ne déterminai pas la moindre douleur en galvanisant le faisceau antérieur ou le latéral, et, chose remarquable! il ne survint aucune contraction, ni dans le tronc, ni dans le train antérieur des animaux ; ce qui démontre que le principe nerveux , mis en action par l’irritant galvanique, se propage dans les faisceaux, médullaires antérieurs , du centre à la périphérie , comme dans les nerfs moteurs où ce principe agit seulement dans la direction de leurs branches , et jamais en sens inverse ou rétrograde.

Quant aux expériences exécutées, avec les irritants mécaniques , sur la moelle entière et encore unie à l’encéphale elles nous apprirent que le cordon antéro -latéral est complètement insensible , tandis que le postérieur est doué d’une exquise sensibilité.

Lorsqu’ayant coupé la moelle en travers, nous irritions mécaniquement ses divers faisceaux , dans les seg-' ments caudal et céphalique, les phénomènes étaient lesimêmes que ceux que nous avions obtenus avec le galva-' nisrne ; seulement ils se produisaient avec une inten--

(1) Les contracLious que l’on o])serve dans les menibres pelviens, en galvanisant le faisceau latéral, di'pendent pcm-êlre seulement de la transmission dm galvanisme au faisceau aniérieur. F.n cffei, si en arrière la substance grise, s’interpose entre le faisceau postérieur elle latéral, et les isole, il n’en est jiliisi de même e;i avant, oii elle laisse celuiu i se confondre avec le faisceau antérieur..

DE LA MOELLE EPINIERE. 275

sité moindre, et par conséquent frappaient moins l’observateur.

Tous les résultats qui précèdent ont été si nets, si constants, ils ont été reproduits un si grand nombre de fois (1), que nous ne craignons point d’affirmer que les expériences qui les ont révélés peuvent prendre place à côté des meilleures que la physique possède, et qu’enfin ils établissent, entre les faisceaux de la moelle, des différences aussi incontestables que celles qui existent entre les deux ordres de racines des nerfs spinaux.

Ainsi, 1® les racines antérieures (2) et les faisceaux médullaires antérieurs, qui sont insensibles aux irritants mécaniques, suscitent des contractions violentes par l’action du galvanisme appliqué à leurs bouts libres : ces parties insensibles du système nerveux sont exclusivement en rapport avec le mouvement. 2® Les racines postérieures et les faisceaux correspondants de la moelle , qui , mécaniquement excités, sont très-sensibles, ne déterminent aucune contraction musculaire si l’on fait agir le galvanisme sur leurs extrémités libres : les fonctions de ces racines et de ces faisceaux sont relatives exclusivement à la sensibilité et non au mouvement.

Il y aura toute satisfaction pour l’esprit, quand on saura que la pathologie et la physiologie expérimentale se prêtent un mutuel appui pour établir ces vérités importantes. Je renvoie donc aux observations pathologiques consignées plus loin, et surtout à l’observation si concluante qu’a recueillie M. Bégin : c’est là une véritable expérience physiologique fatalement exécutée sur l’homme lui-même.

(1) Dans mes cours de vivisections , depuis deux anne’es, plus de soivaide chiens ont servi à ces démonstrations, eu jji-éscnce d’un fjrand nonihrc de témoins : elles ont été faites, à [dusieurs reprises, devant MM, les commissaires de l'Institut.

(2) f^oj. Expériences sur les racines spinales, )). 3<».

FONCTIONS

Avant de terminer, nous croyons devoir exposer les motifs qui rendent notre mode d’expérimentation préférable à celui qu’on avait mis en usage jusqu’à présent ; nous croyons aussi devoir revenir sur l’opinion de Bellingeri, qui regarde les cordons médullaires antérieur et postérieur comme exclur sivement en rapport avec l’exercice du mouvement , et la substance arise de la moelle comme destinée à transmettre les impressions.

Tous les expérimentateurs qui ont eu occasion d’ouvrir le rachis sur les animaux adultes des classes supérieures doivent savoir qu’aussitôt que la moelle spinale , même encore entourée de so7i liquide et de la dure-mère, a été mise à nu dans la région des lombes, il survient un tel affaiblissement de l’action nerveuse que les animaux ne se soutiennent presque plus sur leur train postérieur, et que la sensibilité y devient à peine appréciable : mais, dans l’intention de diviser isolément tel ou tel faisceau , à peine a-t-on incisé la dure-mère et donné écoulement au liquide cérébro-spinal que cet état fâcheux se prononce davantage; l’animal tombe sur son train de derrière frappé de paralysie , et les téguments peuvent en être profondément incisés sans qu’il s’éveille, d’une manière apparente, aucune sensation douloureuse. Dans de pareilles conditions, comment pouvoir arriver à la certitude que l’animal a conservé encore ou perdu le mouvement ou la sensibilité par la section de l’un ou l’autre faisceau médullaire, puisque déjà la faculté de sentir et celle de se mouvoir n’existent plus d’une manière appréciable? Vu leur position relative , comment être sûr de ne diviser que les faisceaux postérieurs sans empiéter sur les antérieurs? Mais , après l’incision de la dure-mère et l’écoulement du liquide cérébro- rachidien , les conditions de sensibilité et de mouvement fussent- elles demeurées normales que, comme le prouvent la pathologie (1) et les expériences des

(1) Voy. les faits pailiologiciucs relatifs à la moelle.

DE LA MOELLE EPINIERE

auteurs cités précédemment, ces deux facultés seraient compromises par la destruction des seuls cordons postérieurs de la moelle; d’où la conclusion, formulée par des expérimentateurs, que ces cordons influencent et à la fois, la sensi¬

bilité et le mouvement. Il est vrai, pourtant, que ce double effet pourrait survenir sans prouver en rien l’action directe de ces derniers cordons sur la faculté de se mouvoir : en effet, comment un animal, qui, par la destruction même des faisceaux postérieurs, a perdu la sensation des mouvements exécutés par ses membres abdominaux , qui n’a plus conscience de leur attitude, qui enfin ne sent plus avec ceux-là le sol sur lequel il pose, pourrait-il marcher régulièrement, conserver son équilibre, et faire agir ces membres avec leur énergie, leur promptitude et leur harmonie premières^ Quoi qu’il en soit, cette explication pourrait ne pas paraître plausible à tous, et dès lors ce procède ]oar section serait justement accusé d’insuffisance, même en admettant qu’il fût exécutable dans les conditions normales que nous avions supposées. Au contraire, le procédé dans lequel nous faisons usage des irritants mécaniques et galvaniques, pour rendre manifeste la différence fonctionnelle des faisceaux médullaires, peut toujours être appliqué, puisque, malgré l’insensibilité des membres, les faisceaux postérieurs ne cessent point d’être sensibles à un irritant immédiat, et que les antérieurs conservent long-temps leur excitabilité, c’est-à-dire leur pouvoir, quand on les irrite directement, de faire naître des secousses convulsives même dans des parties paralysées des mouvements volontaires.

Arrivons maintenant à examiner la valeur des assertions de Bellingeri, relativement aux usages qu’il donne aux fiiisceaux antérieur et postérieur, ainsi qu’à la substance grise de la moelle épinière.

Si, comme l’avance le physiologiste de Turin, ces deux faisceaux présidaient exclusivement aux mouvements; si

FONCTIONS

les mouvements d’extension étaient soumis au faisceau pos-

jouirait-il d’une extrême sensibilité, tandis que le second offrirait l’insensibilité la plus complète î En admettant l’opinion de Bellingeri, l’irritation galvanique de l’im devrait provoquer seulement la contraction des muscles extenseurs , et le galvanisme, appliqué à l’autre, devrait ne faire contracter que les muscles fléchisseurs : la vérité est qu’on n’excite jamais la moindre contraction quand on galvanise, avec les précautions indiquées, le bout libre ou caudal d’un faisceau postérieur, et que, au contraire, en galvanisant de la même manière le faisceau antérieur, on obtient des contractions dans tous les muscles indifféremment.

Suivant Bellingeri, les racines spinales postérieures et la substance grise du cordon rachidien sont destinées à conduire les impressions (1). S’il en était ainsi, il semblerait rationnel de penser que l’excitation immédiate de cette dernière devrait être douloureuse comme celle des racines postérieures qui ont la même destination : mais la substance grise est tout à fait insensible, comme nous l’avons constaté dans maintes expériences. D’ailleurs ne répugne-t-il pas d’admettre que la moelle épinière, qui, dans le cas dont il s’agit, fonctionne comme un nerf, c’est-à-dire comme un simple cordon conducteur, transmette les impressions à l’encéphale par l’intermédiaire d’une substance dont les propriétés et les caractères anatomiques sont si différents de ceux de la substance conductrice des nerfs eux-mêmes 1 Nous pensons qu’ici, comme partout, la matière grise le principe

nerveux que la blanche a mission de conduire, et que de la présence seule de la matière grise dans la moelle résulte

(1) On a déjà vu que cet auteur croit les racines postérieures appelées à transmettre les impressions , et de plus à influencer la contraction des muscles extenseurs.

DE LA MOELLE ÉPINlÈilE. 279

son pouvoir d’agir aussi comme organe producicur ou central.

Avec Ch. Bell, Bellingeri suppose que les fonctions des cordons latéraux de la moelle épinière se rapportent à certains actes organiques. Il croit, en particulier, que les filets des racines antérieures oui naissent de ces cordons concourent à former le grand sympathique, et qu’ils exercent de l'influence sur la nutrition et la circulation : ces hypothèses du physiologiste de Turin ne sont confirmées par aucune espèce de preuves. Quant au rôle spécial que Ch. Bell attribue aux faisceaux latéraux, j’y reviendrai en parlant de l’influence de la moelle sur la respiration.

B. Influence de la moelle épinière sur la respiration.

On verra plus loin que le bulbe rachidien doit être considéré comme le foyer central et l’organe régulateur des mouvements respiratoires : nous allons prouver que la moelle n’est, au contraire, qu’un simple conducteur de ces mouvements.

Et d’abord , pour bien interpréter les faits qui suivent , il importe de savoir quels sont les nerfs propres à influencer les actes mécaniques de la respiration, qui naissent de la moelle au-dessous du trou occipital.

Ces nerfs sont :

1° Le spinal ou accessoire de Willis (nerf respiratoire supérieur du tronc, Ch. Bell], dont les racines s’implantent sur la portion cervicale de la moelle jusqu’à la cinquième paire du col, et dont les rameaux se distribuent aux muscles sternocléido-mastoïdien et trapèze (1) ;

2*^ Le phrénique ou diaphragmatique (nerf respiratoire interne du tronc, Ch. Bell], provenant surtout de la qua-

(l) Le spinal anime aussi les muscles du larynx, du pharynx, etc. Fo/. p. 217, 2C2 et suiv.

FONCTIONS

trième, et, en partie, de la cinquième paire cervicale, et destiné au diaphragme ;

3® Le nerf respiratoire externe du tronc ( Ch . Bell ) , ou nerf du grand dentelé , qui vient des cinquième et sixième paires cervicales ;

4® Les douze nerfs inter costaux ou branches antérieures des nerfs dorsaux , dont toutes les racines s’insèrent sur la portion dorsale de la moelle , et dont les sept premiers se rendent aux muscles intercostaux, tandis que les cinq autres se divisent à la fois dans ces muscles et dans ceux de la paroi abdominale antérieure ;

5° première branche anterieure lombaire qui, par une division de son rameau ilèo-scrotal , complète la distribution des nerfs intercostaux dans les muscles de la paroi antérieure de l’abdomen.

Ces notions anatomiques précises étant bien établies , il devenait tout naturel de rechercher, à l’aide d’expériences sur les animaux vivants, ce qui adviendrait du côté des mouvements respiratoires, en coupant la moelle épinière à diverses hauteurs. Galien (1) a déjà signalé les phénomènes principaux qui résultent de pareilles sections.

Il a vu qu’en divisant la moelle , à l’union de la portion cervicale avec la dorsale, la poitrine se mouvait encore, en bas et en haut, par le diaphragme et les muscles supérieurs du tronc (sterno-cléido-mastoïdien, trapèze et grand dentelé) : « Animal subito in latus procubuit , utrasque thoracis parles^ et altasetimas, commovens. Alors l’action de ces derniers muscles est aidée par la contraction de ceux de la partie supérieure de l’humérus ( grand et petit pectoral ) , et tous tendent à suppléer les nerfs intercostaux paralysés ; » namgue omnes musculi intercostales in tohnn reddebantur immobiles . *»

(1) De analom. admiiiist., lib. viii, cap. 5, p. 676 et suiv., édit, de Kidin. Leipskk, 1821.

DE LA MOELLE ÉPINIÈRE

Ap rès la section de la moelle épinière entre la troisième et la quatrième vertèbre cervicale , c’est-à-dire au-dessus des origines du phrénique, du respiratoire externe du tronc et des nerfs intercostaux , Galien (1) a constaté l’abolition des mouvements respiratoires , non-seulement dans le thorax, mais dans toutes les parties situées au-dessous : « Si in media tertiæ et quartes vertehræ régions totam ipsam medxdlam persecueris , spiraiione confestim animal desiltuiiur, non solum tJiorace , rerum etiam infra seciionem toto corpore facto immohili. »» Il n’a pas non plus omis, dans toutes ces expériences , de noter la perte de la sensibilité et du mouvement dans les organes placés au-dessous de la lésion.

Ajoutons, pour y revenir plus tard, que Galien (2) avait aussi reconnu qu’en divisant la moelle épinière, à son origine ou à son union avec le bulbe rachidien , on fait périr l’animal immédiatement. « Atqui perspicuum est, quod , si post secundam aut primam vertehram ^ autin ipso spinalis medidlœ principio, seciionem ducas, repente animal corrumqdtur (^tacûGstpsTat T:apci.y^pri^x zo 'Çmov.J »

Quoique les deux premières expériences de Galien , qui viennent d e.tre mentionnées , soient déjà bien suffisantes pour prouver que le rôle de la moelle proprement dite se borne à transmettre le principe des mouvements respiratoires,

I je crois néanmoins devoir citer quelques expériences confirmatives exécutées par des auteurs modernes.

Legallois (3) a pris un lapin âgé d’environ dix jours , et les mouvements du thorax ayant été examinés , il a coupé la moelle épinière sur la septième vertèbre cervicale : à l’instant, ceux de ces mouvements qui dépendent de V élévation d.es côtes

1 (l) Oc aiialom. administ,, lib. vm, cyp. 9, édit, citée, p. 096 et 697.

(2) Ibid.

(3) OEuvres complètes, (, i, p. 63 et 250. Rapport de Percy, édit. 1830, aveç des notes de Pariset.

FO N CT ION S

se sont arrêtés; mais les contractions du diaphragme ont continué. Puis, ayant divisé la moelle au-dessus de l’origine des nerfs diaphragmatiques , il a fait cesser à la fois les mouvements des côtes et ceux du diaphragme.

M. Flourens (1) ayant opéré sur un lapin la section transversale de la moelle, immédiatement au-dessus de l’origine de la première paire intercostale, a vu disparaUre soudain tous les mouvements inspiratoires des côtes ; le tronçon de moelle , duquel partaient les nerfs intercostaux , était pourtant encore si plein de vie , ajoute M. Flourens , que , pour peu qu’on l'excitât, la cage respiratoire se mouvait tout aussitôt comme auparavant.

Après la section, sur un autre lapin, de la moelle épinière au-dessus de l’origine des nerfs ^diaphragmatiques , sur-lechamp les mouvements inspiratoires des côtes et du diaphragme ont disparu. Cependant, pour peu qu’on irritât le fragment médullaire postérieur, il survenait aussitôt des contractions du diaphragme et des mouvements des côtes ; il se faisait un véritable mouvement respiratoire du tronc, et ce mouvement pouvait aller jusqu’à déterminer un certain bruit dans le larynx.

Sur un troisième lapin, M. Flourens a coupé la moelle épinière au-dessus de l’origine de l’accessoire (nerf spinal) tous les mouvements respiratoires des épaules , des côtes et du diaphragme se sont éteints. Une excitation extérieure du tronçon de moelle restant pouvait encore les ranimer tous.

“ Nul de ces mouvements ne contient donc en soi, dit M. Flourens, le premier principe de son action : il suffit de les isoler d’un point donné pour qu’aussitôt ils s’éteignent; il suffit de les maintenir réunis à ce point pour qu’ils se conservent : c’est donc évidemment de ce point et de ce point

(I) Recberclies experimentales sur les propriétés et les fonctions ilti système nerveux dans les animaux vertébrés, 2' édit., p. 178. Pariÿ, 18i2.

DE LA MOELLE EPINIERE. 283

seul qu’ils tirent leur premier mobile.)) [Voyez Fonctions du bulbe rachidien . )

Quant aux mouvements des côtes, du diaphragme, etc,, que M. Flourens a vus succéder à l’irritation mécanique du segment postérieur de la moelle , ils sont évidemment dus à la persistance de son excitabilité , et sont assimilables à ceux qu’on provoque dans les membres, en irritant les faisceaux antérieurs de la moelle divisée , ou bien les racines spinales qui se détachent de ces faisceaux.

M. Calmeil (1) est arrivé à des résultats analogues, seulement il mentionne une particularité que j’ai toujours observée dans mes propres expériences, et qui, déjà signalée par Galien , semble avoir échappé aux deux expérimentateurs précédents. “ Coupez, dit M. Calmeil, sur un jeune chien ou sur un jeune chat, la moelle épinière un peu au-dessus de l’origine de la première paire intercostale, vous ferez àiieu près cesser le jeu de toutes les côtes, •» Cette expression à peu près est fort juste, car le jeu des côtes est encore entretenu eh partie, à l’aide du muscle grand dentelé dont le nerf prend origine au-dessus de la section , et peut-être aussi à l’aide des muscles grand et petit pectoral.

Sur des chiens, j’ai divisé, la moelle entre la septième et la huitième paire dorsale, c’est-à-clire au-dessus de l’origine des cinq branches intercostales et de la première branche lombaire, qui animent les muscles de la paroi abdominale antérieure; et j’ai vu les mouvements respiratoires propres à cette partie se supprimer ; on n’y apercevait plus que les mouvements communiqués par les contractions du diaphragme.

Ayant avancé, comme on l’a vu plus haut, 1® que la co-

(1) Reclierches sur la structure, les fonctions et le ramollissement de la 1 moelle epinière Dans Jom n. des l’ro^jrès, t. xi, 1828, p. 116.

284 FONCTIONS

lonne antérieure de la moelle est affectée à la transmission du principe des mouvements volontaires , et à l’origine des nerfs en rapport avec ces sortes de mouvements ; 2® que la colonne "postérieure est en relation avec les nerfs sensitifs et les phénomènes de sensibilité , Ch. Bell a cru que la colonne latérale était destinée à conduire le principe des actes mécaniques de la respiration , et à donner implantation à tous les nerfs qu’il nomme respiratoires.

Sans parler des nerfs crâniens auxquels Ch. Bell applique cette dénomination , et que je ne citerai qu’en traitant des fonctions du bulbe rachidien , je dois faire savoir que cet auteur admet , comme nerfs respiratoires , tous ceux qui ont été indiqués plus haut. Seulement , d’après lui , tous ces nerfs , qui peuvent contenir des blets de sensibilité et de mouvement volontaire , venus des faisceaux médullaires postérieur et antérieur , en renferment d’autres qui émergent exclusivement du faisceau latéral et qui sont en rapport avec les mouvements de la respiration.

Cette hypothèse ingénieuse de Ch. Bell n’a pour elle aucune preuve suffisante, expérimentale ou pathologique. Dans les expériences nombreuses que j’ai exécutées sur les diverses colonnes de la moelle épinière , je n’ai pu , en agissant sur les colonnes latérales , obtenir jusqu’à présent aucun résultat réellement conbrmatif de l’idée du physiologiste anglais. Toutefois, je dois dire qu’ayant divisé plusieurs fois (à la vérité, dans la région inférieure du cou seulement) les cordons médullaires antérieurs , je n’ai point vu les mouvements respiratoires devenir plus difficiles qu’avant cette section; de plus , je rappellerai qu’en galvanisant le cordon latéral de la moelle , je n’ai donné lieu qu’à des mouvements très-légers dans le membre abdominal correspondant , tandis qu’ils étaient fort énergiques si le galvanisme était dirigé sur le cordon antérieur. Ne pourrait-on pas croire que les mouvements légers, observés dans le premier cas, ont dépendu seulement

DE LA MOELLE EPINIERE

de la transiuission du g-alvanisme , du cordon latéral à rantérieur? Je serais porté à l’admettre, puisque l’irritation mécanique de celui-là n’a pas toujours déterminé , dans le membre pelvien , des contractions appréciables (1).

Si je suppose , d’après ces résultats , que les colonnes latérale et antérieure de la moelle ont probablement des fonctions différentes , je ne puis conclure jusqu’à présent que l’une influence les actes mécaniques de la respiration à l’exclusion de l’autre : il faut d’ailleurs ne pas oublier que ces actes sont en partie sous la dépendance de la volonté.

De nouveaux faits sont donc nécessaires pour établir l’opinion de Ch. Bell, en ce qui concerne les colonnes médullaires latérales. Je rappellerai néanmoins qu’elles sont insensibles comme les antérieures , qu’elles donnent certainement origine aux environs du bulbe , à des nerfs qui concourent à influencer les mouvements respiratoires (accessoire de Willis et facial) , et qu’elles me semblent enfin devoir être considérées comme motrices.

Les lésions traumatiques ou autres de la portion cervicale de la moelle épinière , chez Thomme , donnent constamment lieu à des symptômes qui confirment les faits reconnus par -Galien , Legallois, M. Flourens, etc., dans leurs expériences sur les animaux vivants.

Ainsi , quand ces lésions siègent au niveau de la troisième. vertèbre cervicale , par exemple , la respiration devient extrêmement laborieuse et difficile , les mouvements d’inspiration ne sont dus qu’aux muscles du cou et des épaules , à ceux des ailes du nez et de la glotte > le dia- : phragme est immobile , les muscles qui meuvent les côtes

(l) Je ii’ai pu encore parvenir à couper isolément les dcus colonnes latérales de la moelle dans la réjjion du cou, ni, par conséquent, reconnaître si une pareille section suspend ou non les mouvcnienls respiratoires.

FONCTIONS

sont paralysés , et le malade ne tarde pas à périr dans les angoisses d’une véritable asphyxie (1).

Les altérations de la moelle épinière , dans la région dorsale, prouvent également que cette portion de la moelle intervient comme agent indispensable de transmission de certains mouvements respiratoires. On voit , même dans la myélite qui occupe le haut de la région dorsale , les malades accuser un sentiment de constriction des parois thoraciques , une oppression continuelle. Survient-il passagèrement un accès fébrile qui accélère les mouvements du cœur , aussitôt la dyspnée devient extrême , la dilatation de la poitrine , dans l’inspiration , ne s’effectue qu’avec des efforts prolongés et très-pénibles (2).

Tout ce qui précède démontre surabondamment que la moelle, mus le bulbe rachidien , n’est, relativement au principe des mouvements respiratoires , comme à celui des mouvements volontaires, qu’un simple cordon conducteur : maintenant nous allons parler de fonctions dans lesquelles la moelle épinière intervient elle-même comme foyer central ou source d’innervation.