AN A TOM IK COMPARKK
posé en principe que l'iionime est celui de tous les vertébrés (|ui a la moelle épiniè're la plus petite, relativement au volume de l'encéphale.
Poissons. La moelle épinière, sauf quelques exceptions , occupe toute la longueur du canal rachidien. Elle constitue ordinairement un long cordon cylindro'idc sur lequel on distingue surtout deux scissures très-apparentes, l’une supérieure profonde, l’autre inférieure plus superficielle : si l’on écarte les bords de la première, au niveau du calamus scrijjlorius, on découvre presque toujours un canal qui règne dans toute l’étendue de la moelle; tandis qu’en éloignant les lèvres de la seconde on arrive à une sorte de commissure dans la([uelle M. Leuret (1), en s’aidant du micx’oscope, n’a pu apercevoir aucun linéament transverse.
Dans les points de la moelle d’où sortent des nerfs volumineux existent , comme dans l'homme, les mammifères, etc., des renflements bien prononcés. On peut s’en convaincre sur la moelle, si singulièrement raccourcie de la môle ( ietrodon mola] ; plus parlante encore est la disposition présentée par les triglcs, poissons osseux qui ont sur la face supérieure de la moelle épinière autant de paires de renflements globuleux et grisâtres que de paires nerveuses destinées à leurs nageoires pectorales.
La forme spéciale de la moelle , signalée d’abord par Carus (2) dans les lamproies ( Petromyzon manmis , fluviaiilis, hranchialis ], s’éloigne entièrement de celle que cet organe revêt chez tous les autres animaux à vertèbres qu’on a observés jusqu’ici. La moelle épinière des lamproies, dit Desmoulins (3), est, sur toute sa longueur, demi-transpa-
(1) Analoiii. romp. lUi syst. neiv., t. I, ]i. 159.
(2) 'l'rjiic d'aiiaion], coiiip. Truil. de Jourdan, i. J, p. 65. Paris, 1835.
(3) 0[ . cil., I" pai lle, p. 177.
DE LA MOELLE ÉpIN'IÈRE.
rente, homogène comme une gelée végétale ou animale, et d’une couleur opaline. Elle forme xni ruhan horizontalement aplati et dont les bords, légèrement arrondis, sont parfaitement lisses. Vue à la loupe et au microscope, sa substance n’offre aucune disposition ni globuleuse ni linéaire ; et quand on l’étend sur une lame de verre, elle s’évapore rapidement, et il n’en reste qu’une empreinte presque sans épaisseur : mais il est facile de conserver, par l’immersion dans l’alcool, cette moelle rubanée qui, chose remarquable, sur une lamproie de trois pieds de long, offre seulement une ligne de larg-eur et à peu près un quart de ligne d’épaisseur. Contre l’opinion de Desmoulins, Carus (1) a démontré que, malgré l’imperfection de son développement, cette moelle n’en fournit pas moins des nerfs comme toutes les autres.
La configuration de la moelle de l’anguille diffère également de celle des autres poissons : elle offre de distance en distance des renflements qui l’ont fait comparer à la chaîne gangiionaire des animaux articulés. Si l’on s’en rapportait à la simple vue, comme le fait observer avec raison M. Leuret (2), l’analogie qu’on a voulu établir paraîtrait fondée; mais si l’on étudie la structure comparée des parties dont il s’agit, on y découvre une différence complète. Dans les ganglions des articulés, il existe des fibres longitudinales, des fibres transverses , et une substance granulée propre aux ganglions : dans les renflements de la moelle de l’anguille, aucune fibre transverse et pas de substance granulée en plus grande proportion qu’ailleurs.
Arsaky (3) a reconnu que chez la baudroie [Lophhis catorius ) la moelle épinière se rétrécit brusquement derrière la troisième vertèbre, et disparaît complètement avant
(1) Oj). ciL, 1. 1, p. G5.
(2) Oj). cil., 1. I, p. IGO.
De |)isciiim an’rcbro cl inr(Iiill:i spica’i, p. llallr . 18Î.T.
ANATüMTE COMPARER
la huitième : au delà, on n’aperçoit plus qu’une queue de cheval lormant deux faisceaux dont chacun , composé de soixante-quatre filets, contient les racines supérieures et inférieures des trente-deux paires de nerfs spinaux. Le même anatomiste a constaté que dans le poisson-lune (Tetrodon mola) il n’y a pas de moelle, à proprement parler, ou plutôt qu’elle est l'éduite à peu près au bulbe rachidien ; le prolongement spinal, pourvu à sa face supérieure de plusieurs renflements gangliformes , n’en donne pas moins naissance à un grand nombre de racines rachidiennes.
11 y a dissidence sur la question de savoir si la moelle épinière des poissons renferme ou non de la matière grise. Arsaky (1) et Tiedemann (2) sont pour l’affirmative , tandis que Desmoulins (3) prétend n’avoir rencontré cette matière chez aucun poisson des irenie genres qu’il a eu occasion d’examiner. M. Cruveilhier (4) se range à cette dernière o[)inion. M. Leuret (5) fait remarquer à cette occasion que le mode de coloration de la substance appelée grise a pu induire en erreur : en effet sa coloration est accessoire ; et ce cpii distingue réellement cette substance, c’est sa forme granulée mise en opposition avec la forme constamment fibreuse de la substance blanche. Mais, pour apercevoir les granules dont il s’agit, les yeux ne suffisent pas ; il faut se servir du microscope.
Nous avons reconnu la présence de la substance grise dans la moelle épinière du rouget [Mulhs ba/'balus], de la carpe vulgaire (Cyprmu'i carpio), de la tanche [Cyjmn. iinca], du saumon, etc.
(1) 0[). cit., p. 9.
(‘2) Op. cil., p. 129.
(9) Op. cil., p. 14.1.
(i) Anatom. tlcscripl., t. V, p. GOO. Parlf:, I.SIÎG. (■)) Op. cil., I. I, p. 181
DE LA MOELLE KPINIEBE
Reptiles. Chez les Sauriens et les Ophidiens la mcelle épinière est très-longue, et s’étend d’un bout à l’autre delà colonne vertébrale ; elle est plus courte chez les Chélonicns et surtout chez les Batraéiens : dans ces quatre ordres elle est canaliculée, comme Tiedemann (1) l’a reconnu sur le caret, la tortue grecque, la grenouille verte, le crapaud commun, la salamandre terrestre, la couleuvre à collier, un jeune crocodile du Nil et le lézard des murailles. Une couche mince de substance grise revêt la face interne du canal de la moelle épinière. Cet organe n’est pas également développé dans tous ses points ; son extrémité céphalique l’emporte sur son extrémité caudale, et, chez les reptiles pourvus de membres, il est un peu renflé à l’endroit d’où naissent les nerfs qui vont animer ces parties. Les renflements sont même trèsmanifestes chez les Chéloniens (2), dont la moelle épinière devient extrêmement mince dans l’intervalle qui sépare ses deux portions destinées à donner origine aux nerfs des membres antérieurs et postérieurs.
Selon M. Serres (3), il existe, comme on l’a déjà vu, un rapport entre l’ascension de la moelle épinière et la persistance du prolongement caudal. C’est surtout chez le têtard des Batraciens que ce rapport est remarcpiable, ajoute cet anatomiste : aussi long-temps que la moelle épinière se prolonge dans le canal coccygien le têtard conserve sa queue ; à l’époque où il se métamorphose, la moelle épinière remonte dans son canal, la queue disparaît, et les membres se prononcent de plus en plus. Si la moelle s’arrête dans cette ascension, le Batracien vient au monde avec son prolongement caudal, comme cela a été observé même dans l’espèce
(2) Dojan'us, Anatome ic.sliRlinis F.nrnpræ , in-lolio, ji!. xxi. Jt'ilna , lSi9 LS21.
Op. ril. t. n, p. 1 17.
humaine. Le crapaud [Bufo] semble être de tous les reptiles celui qui présente la moelle épinière la plus courte, relativement au canal vertébral : aussi est-il pourvu d’une queue de cheval des plus apparentes.
Oiseaux. La moelle épinière , d'un volume considérable relativement à l’encéphale, occupe toute la longueur de la colonne rachidienne, et se prolonge même jusque dans le coccyx ; elle offre un canal qui la parcourt dans toute sou étendue, non-seulement chez l’embryon , mais encore chez l’adulte. Ce canal, à la hautenr du lieu où prennent naissance les nerfs qui se distribuent aux membres pelviens, se dilate au point d’écarter les cordons médullaires postérieurs, précisément comme à la région du quatrième ventricule . il en résulte une excavation remarquable, décrite sous le nom de sinus rhomboïdal par Sténon, Perrault, Jacobæus, etc., et au fond de laquelle on aperçoit la liqueur du canal médullaire, contenue par la pie-mère. La substance grise en occupe l'intérieur, et elle n’est appliquée nulle part en plus grande abondance qu’aux parois de ce sinus (1). La conformation qui vient d’être mentionnée est particulière à la classe des oiseaux. Au niveau des racines des nerfs qui se portent aux ailes on observe également une dilatation , mais moindre, en général, que la précédente.
Toutefois, M. Serres (2) établit ici des différences qu’il importe de signaler ; cet auteur fait observer que, parmi les oiseaux, les uns ne peuvent, comme les mammifères, s’élever au-dessus du sol; que les autres planent dans les airs, et y restent suspendus des journées entières ; que ceux-ci sont grimpeurs, ceux-là nageurs ; qu’enfm un grand nombre
(1) Ouvr. cite, p. 1.30. — Nigolaï, Dissert. de laeditU.i spiiiall 3vitim cjtisquq- ,qcnci'.Ttionc iii ovo iticiilKito, p. ,39- Halle, 1811
(2) Op, cil., I. Il, p. 130.
DE LA MOELLE ÉpINIÈRE. 263
se servent alternativement des ailes ou des pieds pour leurs moyens de transport.
Tous les oiseaux ont deux renflements à la moelle épinière, ainsi que nous l’avons dit ; mais, d’après M. Serres, le renflement inférieur prédomine sur le supérieur, ou le supérieur sur l’inférieur, ou bien les deux renflements sont à peu près égaux , selon les habitudes locomotrices de l’oiseau.
Les oiseaux qui sont attachés au sol comme les mammifères, ont des pieds très-développés et des ailes presque rudimentaires : tels sont l’autruche et le casoar. Le renflement inférieur prédomine sur le supérieur.
L’aigle, la cigogne, le pigeon, l’hirondelle s’élèvent, au contraire, dans les airs, aune hauteur prodigieuse, et s’y soutiennent avec autant de facilité que les poissons dans leur élément. Chez eux, le volume du renflement supérieur l’emporte de beaucoup sur le volume de l’inférieur ; celui-ci est beaucoup moins développé (T).
Les oiseaux grimpeurs , continue M. Serres, ou ceux qui se meuvent dans les eaux au moyen de leurs pattes, ont le renflement inférieur plus saillant que le supérieur. Enfin , ceux qui, comme la poule et l’oie, se transportent d'un lieu à un autre, tantôt à l’aide de leurs pieds, tantôt à l’aide de leurs ailes, et qui ont besoin d'une force égale dans les ailes et dans les pieds, sont remarquables par les dimensions à peu près égales des deux renflements de la moelle épinière.
Les observations de M. Serres ne sont point confirmées par celles de Desmoulins (2) , qui affirme que ■■ iovjours, même chez les plus grands voiliers, le renflement de l’intervalle des ailes est moindre qu’aux membres postérieurs.... »
(1) Au conli'airc, nous avons constamment trouvé, chez le pigeon, le renllenieiit inlëricur jiliis volumineux que le suiiéricur. 11 lions a paru en cire ilc même chez le canard, l'oie, la poule et le dindon.
(2) 0)1. eit., p. 201, 201.
ANATOMIR COMPAIÎKK
<■ Choz les plus vio'oureux oiseaux de proie, les faucons, les milans, Its éperviers, ainsi que chez les hérons, etc., le calibre du renlleme'nt interscapulaire est inferieur d’au moins un (piai t à celui du renflement interl'émoral. Cet anatomiste ayant reconnu que dans tous les oiseaux la moelle épinière, derrière le sinus rhomboïdal , décroît lentement de volume et se continue en forme de cône jusqu’au coccyx , qu’elle est, par conséquent, aussi longue que possible, fait observer que les oiseaux sont de tous les vertébrés ceux qui ont la queue lapins courte. La réduction de celte partie ne dépend donc pas de l’ascension de la moelle, et cette ascension de la moelle n’a donc aucun rapport, selon Desmoulins, avec la réduction de la queue.
Mammifkres. 11 existe une grande analogie entre la moelle épinière des mammifères et celle de l’homme ; cependant, plusieurs différences méritent d’être mentionnées. Chez les premiers , la moelle descend bien plus bas dans le canal vertébral que chez le second. Meckel (1) a néanmoins trouvé que cet organe, chez le hérisson et la chauve-souris, se terminait très-haut , même déjà dans les vertèbres thoraciques : ce sont là des exceptions. « L’une des di.fférences les plus essentielles, dit Carus (2), consiste en un canal intérieur que j’ai retrouvé chez des mammifères très-différents, et qui appartient vraisemblablement à la classe entière. ” Puisque plusieurs anatomistes admettent également un petit canal à l’intérieur de la moelle, chez l’homme adulte , la différence n’est pas aussi essentielle que le suppose Carus. Quoi qu’il en soit , il est toujours facile de reconnaître que la moelle est canaliculée chez les fœtus de mammifères , de même que chez de jeunes animaux de celte classe. F. Meckel a
(l) Arcliiv. fin' pliysiül., i. cali. Hi, p. 34i- ('2) Analom. couip. Tirul. (!o Jounl ui, t. l, [i. ‘)2.
UE LA MOELLE EPINIERE
constaté cette disposition dans un embryon de lapin (1); et G. Sewell , dans de jeunes individus des genres chien , cochon , brebis, bœuf et cheval (2). Ce dernier auteur dit que le canal intérieur était rempli d’un fluide incolore , presque opaque, et de même nature que celui qui existe dans les * ventricules cérébraux. F. Meckel a même rencontré un petit canal plein de liquide dans la moelle épinière de quelques mammifères adultes, tels que chiens, chats, lapins, brebis et bœufs (3). Blaes (4) assure aussi l’avoir observé chez plusieurs mammifères parvenus à l’âge adulte.
Comme chez l’homme, la moelle offre deux renflements; l’un auquel aboutissent les nerfs des membres thoraciques , l’autre vers lequel convergent ceux des membres abdominaux. On n’a point oublié que, sur l'hoimne, le renflement brachial l’emporte en volume sur le renflement crural : suivant Desmoulins (5) , cet excès de calibre est en rapport avec celui des nerfs du toucher , si considérables au membre thoracique. Mais, dans les quadrumanes, surtout dans les sapajous à queue prenante , le renflement antérieur , tout en conservant à peu près la même proportion que chez l’homme, est moindre que le postérieur ; car la proportion des nerfs du toucher , d’où dépend celle de ces renflements , n’est pas moindre aux mains de derrière qu’à celles de devant, et, de plus , le renflement postérieur est aussi l’aboutissant des nerfs excitateurs des plus forts muscles de la locomotion.
Dans tous les mammifères vraiment quadrupèdes , les doigts n’étant pas organes du toucher, la proportion des deux renflements de la moelle ne dépend que de la propor-
(1) Beitraege zm- vcrgleiclicmlen anatomie, cali. 2, n° 1, p. 32.
(2) Philosopli. tiansact. for the year 1809, p. 146.
(3) .^RSAKT, Dissert, de piscium cerebro, etc., p. 11. IJctllc, 1813.
(4) Anatoin. ineduüæ spiualis et nervornm inde provenietitiiim. Amsin'drtm ,
(À) Op. cit., p. 217, F' partie.
tion des deux 'paires de membres. Quand les membres antérieurs sont plus robustes , par exemple chez les carnassiers fouisseurs, tels que la taupe, etc., le renflement antérieur est le plus gros ; c’est le contraire dans les quadrupèdes coureurs , tels que les chiens, les chevaux, les cerfs, etc. Enfin, dans les cétacés , il n’y a qu’un seul renflement correspondant aux seuls membres restants, c’est-à-dire aux nageoires qui représentent les membres antérieurs.
Ce qu’on observe, en particulier chez les oiseaux et chez l'homme, pour le volume relatif des deux renflements de la moelle , semble autoriser à croire que leur calibre respectif dépend beaucoup plutôt de celui des nerfs du toucher que de celui des nerfs du mouvement. En effet , il n’est point dans réconomie de mouvement qui nécessite plus de force et d’agilité que le phénomène du vol ; on n’est donc pas étonné de voir la moelle se renfler au niveau des nerfs qui se rendent aux muscles de l’aile. Mais il semblerait que la portion de moelle qui répond aux membres pelviens des oiseaux, devrait être beaucoup moins développée; et pourtant cette portion est en général plus volumineuse que celle qui correspond au plexus brachial ; ne serait-ce point parce que la première lournitdes nerfs aux membres pelviens, qui, chez les oiseaux, deviennent organes du toucherî D'ailleurs chez l’homme, au contraire, le renflement brachial l’emporte en volume sur le crural , parce qu’au premier se rendent des nerfs volumineux qui servent au toucher dans les membres thoraciques. Ajoutons que chez la chauve-souris , qui a le même mode de progression que les oiseaux , la moelle nous a offert la plus grande analogie , non pas avec celle de ces animaux , comme on pouvait le croire a priori , mais avec la moelle épinière de l’homme ; c’est-à-dire que le renflement brachial nous a paru être plus considérable que le crural : chacun connaît l’cxijuise sensibilité des membranes interdigitales de la
DE LA MOELLE ÉPINIÈRE. 267
chauve-souris . et les expériences si intéressantes de Spallanzani pour la démontrer.
Un fait remarquable, dit Carus (t), quoiqu’on n’y ait porté jusqu’ici aucune attention, c’est que, chez certains mammifères à col court , par exemple chez les rats et les souris , les renflements supérieur et moyen (bulbe rachidien et cervical) se confondent tellement ensemble , que la portion de la moelle épinière , renfermée dans les vertèbres cervicales , en devient près d’une fois aussi grosse que le reste de cet organe. »
§ IV. Fonctions de la moelle épinière.
Nous avons fait valoir les raisons qui nous ont déterminé à ne point admettre , avec beaucoup d’anatomistes , le bulbe rachidien comme faisant partie de la moelle épinière proprement dite : il sera donc d’abord question ici , seulement des fonctions propres à la moelle.
A ISe la moelle épinière envisagée comme organe conducteur des impressions et du mouvement volontaire.
Hippocrate (2), Celse (3) et Arétée (4) , savaient déjà, que les lésions graves de la moelle détruisent le sentiment et le mouvement volontaire dans les parties situées au-dessous du point affecté. Galien vint confirmer ce résultat d’observation clinique par de nouveaux faits (5) et par des expériences (6) qu’il exécuta ordinairement sur de jeunes cochons.
(1) Anatom. comp., i. i, p. 93. Trad. de Jourdan.
(2) De pradict.,p. 100, édit, de A. Foe.s.
(3) De medicina, lib. V, cap. 26.
(i) Mort), acm. etdiiiuun., lib. i.
(.ù) De loc. affect., lib. iv, cap. 7.
(6j De admit), anatom., bb. viii, cap. 6, 8 et 9.
FONCTIONS
•if)8
Après avoir donné la description de son procédé opéraioirepour diviser la moelle épinière, Galien [Trad. lat , édit, de Kühn) s’énonce ainsi : » Porro spinalem mc^dullamiransversim lolam incides , nihil ex ea integrurn relinquens , præierguam si nonnunquam de industria dimidimn ipsius voles resohere. » Entend-il parler de la moitié postérieure ou de la moitié latérale de la moelle^ On doit plutôt admettre qu’il a voulu désigner cette dernière moitié , si l’on en juge d’après le passage suivant : “ Transversa cum dimidia dunfaxat pars ipsa divisa fiierit, sive sinislra, sive dexlra, omnes ordine juxla recdmn incdscs parfis tramilem nervi resolvunfur. •>
C’est encore une autre vérité acquise à la science et établie sur des faits sans nombre, que l’abolition du la sensibilité et du mouvement a lieu dans le côté correspondant à la moitié de la moelle où siège la lésion ; en un mot , que cet organe exerce, d’après l’expression reçue , une adiun directe et non croisée comme cela s’observe pour la plupart des autres parties de l’axe cérébro-racliidien . Irritez, sur un animal vivant ou tué à l’instant même , la portion droite de la moelle séparée de l’encéphale , les convulsions éclatent à droite ; irritez la portion gauche , elles éclatent à gauche.
IMais on devait un jour faire effort pour arriver à des notions plus précises, et s’enquérir de l’intéressante question de savoir si le mouvement et le sentiment n’auraient point dans le cordon racliidien un siège distinct.
Dans ces paroles remarquables de Boerhaave , que nous avons déjà citées : <• Ex hoc medulla exil dvpJex gémis nervormn, unvm mniui, alferum sensui viserviens, etc.,” on ne saurait rien voir qui puisse autoriser à croire, avec quelques auteurs, que l’illustre professeur de Leyde ait le moins du monde soupçonné des attributions différentes dans les divers faisceaux médullaires. Ce fut seulement en 1809
DE LA MOELLE EPINIERE
qü’Alexandre Walker ( 1 ) émit cette idée ingénieuse.
“ Les impressions, dit-il, sont transmises par les racines antérieures des nerfs rachidiens à la moelle épinière, dont les colonnes antérieures ou ascendantes sont aussi en rapport avec les sensations; tandis que les racines postérieures sont les nerfs de volition ou de mouvement volontaire, et que les colonnes postérieures de la moelle ou descendantes ont la même fonction , c’est-à-dire président au mouvement. » àlais ce physiologiste n'avait tenté aucune expérience dans le Lut de vérifier sa présomption d’ailleurs erronée , comme on le verra, en ce sens qu’elle attribue aux colonnes antérieures le rôle des postérieures, et vice versa.
Ch. Bell (2) fut- le premier qui expérimenta sur les faisceaux antérieur et postérieur de la moelle épinière , dans le but de constater entre eux des différences fonctionnelles. Sur un lapin tué à l’instant même, « je trouvai, dit Ch. Bell, que l’excitation de la partie antérieure de la moelle causait des contractions musculaires, beaucoup plus constamment que l’excitation de sa partie postérieure; mais f éprouvai de la difficulté à léser isolément ces deux parties. ’> Malgré le résultat douteux de son expérience, le physiologiste anglais n’en admit pas moins l’influence motrice de la colonne médullaire antérieure.
Dans une note fort courte sur le siège du mouvement et du sentiment dans la moelle épinière, M. Magendie (-3) s’énonce en ces termes : “ Si l’on met à nu la moelle, et si on la touche ou la pique doucement en arrière, l’animal donne des signes d’une exquise sensibilité ; si, au contraire, on fait les mêmes tentatives sur la partie antérieure , les indices de sensibilité
(1) Ai'chiv. of universal science, t. iii,p. 172, juillel 1809. — Docimicnls ami dates ol' inoclem discovcries in tlie ncrvous System. London, 1889.
(2) An idca of a new anatomy of thc hrain. London, 1811.
(d) .loimi.d de [iliysiol. c.viicrimem., t. iii, ji. 1.73, IS'23.
FONCTIONS
sont à ■peine visibles — Pour peu que l’on touche aux cordons postérieurs, on obtient des contractions très-prononcées dans les 7miscles qui reçoivent leurs nerfs inférieurement à l'endroit touché. Les contractions ne se montrent que du côté du cordon que l'on irrite. >>
Dans un autre ouvrage (1), le même auteur, contredisant l’une de ses précédentes assertions, déclare que “ le faisceau antérieur de la moelle a une sensibilité très-manifeste, » et détruit, par conséquent, le caractère différentiel qu’il avait d’alîord établi entre ce faisceau et le postérieur. De plus, M. Magendie accorde à ce dernier une influence directe et locale sur le mouvement, quand il dit que “ les contractions ne se montrent que du côté du cordon postérieur que l’on irrite. » Nous verrons que c’est là le véritable rôle du cordon antérieur, et qu’au contraire l’excitation du précédent détermine, de la part de l’animal, des mouvements généraux de réaction contre les douleurs atroces auxquelles il est en proie.
Bellingeri (’2) suppose que les deux faisceaux dont nous parlons sont exclusivement en rapport avec le mouvement; (pie l’antérieur préside aux mouvements de flexion , et le postéiieur à ceux d’extension : les impressions, suivant lui, seraient transmises par la substance grise de la moelle. Je prouverai plus bas que de pareilles opinions sont inadmissibles.
Scbœps (3) et Rolando (4) induisent de leurs expériences que les deux cordons de la moelle jouissent des mêmes prérogatives, c’est-à-dire que l’un et l’autre sont à la fois cou-
(1) L.crons sur les fonct. et les malad. tUi syst. nerv., t. ii, p. 153. Pfiris, 1839. Lin. ult.
(ii) De metlulla spinali nervisque ex ea protleiunihus, eir. Turhif 18^23.
(3) Areli. de AlecUel, 1827. — .lourn. coniplém. du Dictionu. des sc. iiiodic., i. XXX, P 1 1 i et stiiv., avril 1828.
( i) S|)Ci iinciiii sui fascicoli del inidoHo spinale, l'orino, 1828. — .lonrual eou)[dnn. du Diciionn. des sc. inédie., t. xxx, p. 159 el20i, avril et mal 1828.
DE I.A MOELLE ÉPIMÈRE. 271
clucteui’s de la sensibdité et du mouvement : les recherches de M. Calmeil (1) l’ont amené à la même conclusion. De plus, il ajoute cpie » la substance grise du cordon rachidien sv^t pour transmettre les impressions au cerveau et pour provoquer des sensations. »
Backer f’2), après la section des faisceaux postérieurs, a vu survenir la paralysie du mouvement dans les membres pelviens, quoique les faisceaux antérieurs fussent demeurés intacts. Toutefois, au lieu de conclure que les cordons postérieurs président au mouvement aussi bien que les antérieurs, le physiologiste hollandais s’explique un pareil résultat par la pre.ssion qu’il a dû exercer sur ceux-ci en coupant les premiers; et il essaie de confirmer son assertion en ajoutant que toute possibilité de mouvement n’avait point disparu, puisqu’après l'administration de la strychnine, des spasmes violents s’emparaient de tout le corps de l’animal, ce qui n’avait point lieu quand les cordons antérieurs avaient été divisés. >>
Seubert (3) avoue lui-même que toutes ses tentatives ne lui ont pas fourni des résultats satisfaisants.
Quant à J. Muller (4), dont les recherches expérimentales se sont bornées exclusivement aux racines des nerfs spinaux, il n’hésite point à affirmer que “ V hypothèse dans laquelle les faisceaux antérieurs de la moelle sont regardés comme moteurs, et les postérieurs comme sensitifs, iia pour elle aucune preuve satisfaisante , ni experimentale , ni pathologique » Une pareille affirmation ne saurait surprendre,
après le récit d’expériences aussi contradictoires que celles
(1) Redl, siii- la struct., les fonct. et le ramollissem. de la moelle épinière. Dans Journ. des Piogi ès, t. xi, p. 77, 18'28.
(21 Comment, ad quæst. pliysiolog. a Faciilt. medic. Acad. Rlieno-Traject., an. 1828, propcsitain. Ulrecltt, 1830.
(3) Conimem. de fnnet. radie, ain. et po?t. nerv. spinalium. Bacicc, 1833.
(1) Pliysiolojjie dn syst. lurv. î’in /. de Jourdan, t, i, p. 3ôi. Pevis, 1810.
FONCTIONS
qui viennent d'être mentionnées ; quant aux preuves patho- Jügiques /'‘nous verrons s’il y a- lieu en effet à les déclarer milles (1).
Tel était l’état douteux où se trouvait la science, relativement à l’ime des questions les plus intéressantes de la physiologie, lorsque j’entrepris, en 1840, de nombreuses expériences sur la moelle épinière d’animaux supérieurs (2).
Dans le but de déterminer le rôle fonctionnel des divers faisceaux de cet organe, je fis surtout usage du galvanisme, dont pourtant l’application me paraissait devoir être infiniment délicate et difficile : en effet, ne pouvant isoler ces faisceaux les uns des autres comme on sépare deux ordres de racines, il y avait lieu de craindre que le fluide galvanique ne passât du cordon postérieur au cordon antéro-latéral , ou que Y aciion dite réflexe de la moelle ne fît que la seule excitation du premier se réfléchît sur les nerfs moteurs. Heureusement mes craintes étaient mal fondées, car mes expériences m’ont appris que cette aciion réflexe de la moelle est infiniment moindre dans les animaux adultes des classes supérieures que dans ceux qui sont plus jeunes ou plus abaissés dans l'échelle zoolügique, et que d’ailleurs elle disparaît en peu d’instants.
Je choisis des ch’ens d’une taille élevée, pour qu’il me fût facile de bien distinguer les faisceaux : ce choix est de la plus grande importance, de semblables expériences n’étant point praticables sur la moelle épinière d’animaux d’un petit volume.
Après avoir enlevé la portion lombaire du rachis , je dus
(I) pour plus detlctails, mou Mémoire iiuilulc : Recherches expcr,mcn*
laies ctpalholu(ficjHCS sur les propriétés et les Jonctions des jaisecaux de la moelle épini'vre et des racines des nerfs rachidiens, précédées irim examen liistoriC|ue et critiijuedcs expériences faites sur ces orgaiies^dejuiis Cli. Bell. Paris, 18-M.
(^2) Pour donner plus d aulliciuiciié à ces expériences, je crois devoir déclarer qu elles ont eu pour témoins : l’iourcns, de Blainville, Brescliet, Lallc-
maud de Montpellier, Marshall H.dl , Cruvrilliier , Boui'Iand , Blandin , (ierdy , etc.
DE LA MOELLE ÉPINIÈRE
fendre la dure-mère qui revêt la portion de moelle correspondante, et je coupai transversalement (au niveau de la dernière vertèbre dorsale) la moelle épinière , de façon à avoir deux segments, l’un caudal, l’autre céphalique. ^
A. Segment caudal de la moelle.
1° Faisceaux j)ostcrieurs. — Quelques minutes après la section faite , et le sang étant bien abstergé, j’appliquai les deux pôles d’une pile de six à dix couples ( 0” , 05 de côtés ) , d’abord à un seul faisceau postérieur ; puis , je plaçai un pôle sur un faisceau et l’autre pôle sur l’autre faisceau postérieur; et jamais , dans ces deux cas, je ne suscitai la moindre trace de convulsions dans les membres pelviens. Toutefois, je dois faire observer qu’en expérimentant aussitôt après la section transversale de la moelle épinière, et surtout avec une pile trop forte, on peut déterminer quelques contractions , qui n’ont plus lieu au bout de peu d’instants, et doivent être rapportées au pouvoir réflexe de la moelle, qui, dans ces cas, disparaît rapidement chez les animaux supérieurs adultes.
2° Faisceaux anterieurs. — En agissant, d’après le même procédé, sur un seul faisceau antérieur ou sur les deux à la fois, j’excitai des contractions musculaires violentes dans un seul membre abdominal ou dans les deux en même temps. Plusieurs fois néanmoins , en galvanisant un seul faisceau antérieur, j’obtins des secousses convulsives dans les deux membres , ce qui s’explique par la transmission du fluide galvanique d’un faisceau à l’autre, à l’aide de la commissure blanche antérieure de la moelle.
3® Faisceaux latéraux. — Leur stimulation donna lieu à des contractions sensiblement moindres que celles obtenues par l'excitation des antérieurs; d'où la probabilité qu’ils pourraient bien avoir des usages dilférenls de ces derniers. J’au-
FONCTIONS
rai d’ailleurs occasion de revenir sur les fonctions spéciales qu’on leur a attribuées (1).
B. Segment céphalique de la moelle.
1“ Faisceaux postérieurs. — En leur appliquant les deux pôles de la pile, je développai de violentes douleurs, que l’animal manifesta par des cris aigus et des mouvements de tout le reste du corps demeuré en communication avec l’axe cérébro-spinal.
2“* Faisceaux antérieurs et latéraux. — Je ne déterminai pas la moindre douleur en galvanisant le faisceau antérieur ou le latéral, et, chose remarquable! il ne survint aucune contraction, ni dans le tronc, ni dans le ti’ain antérieur des animaux ; ce qui démontre que le principe nerveux , mis en action par l’irritant galvanique, se propage dans les faisceaux médullaires antérieurs , du centre à la périphérie , comme dans les nerfs moteurs où ce principe agit seulement dans la direction de leurs branches, et jamais en sens inverse ou rétrograde.
Quant aux expériences exécutées, avec les irritants mécaniques , sur la moelle entière et encore unie à l’encéphale , elles nous apprirent que le cordon antéro-latéral est complètement insensible , tandis que le postérieur est doué d'une exquise sensibilité.
Lorsqu’ayant coupé la moelle en travers , nous irritions mécaniquement ses divers faisceaux , dans les segments caudal et céphalique , les phénomènes étaient les mêmes que ceux que nous avions obtenus avec le galvanisme ; seulement ils se produisaient avec une inten-
(1) Les contiaclioiis que l’on observe dans les membres pelviens, en galvanisant le faisceau latéral , di pendent pcul-cti e seulement de la transmission du galvanisme au faisceau antérieur, l'.n effet, si en arrière la substance grise s’interpose entre le faisceau postérieur et le latéral, et les isole, il n’en est plus de même en avant, où elle laisse celui-ci se confondre avec le faisceau anterieur.
DE LA MOELLE EPINIERE. 275
site moindre, et par conséquent frappaient moins l’observateur.
Tous les résultats qui précèdent ont été si nets, si constants, ils ont été reproduits un si grand nombre de fois (1), que nous ne craignons point d’affirmer que les expériences qui les ont révélés peuvent prendre place à côté des meilleures que la physique possède, et qu’enfin ils établissent, entre les faisceaux de la moelle, des dilférences aussi incontestables que celles qui existent entre les deux ordres de racines des nerfs spinaux.
Ainsi, 1“ les racines antérieures (2) et les faisceaux médullaires antérieurs, qui sont insensibles aux irritants mécaniques, suscitent des contractions violentes par l’action du galvanisme appliqué à leurs bouts libres ; ces parties insensibles du système nerveux sont exclusivement en rapport avec le mouvement. 2° Les racines postérieures et les faisceaux correspondants de la moelle , qui , ' mécaniquement excités, sont très-sensibles, ne déterminent aucune contraction musculaire si l’on fait agir le galvanisme sur leurs extrémités libres : les fonctions de ces racines et de ces faisceaux sont relatives exclusivement à la sensibilité et non au mouvement.
Il y aura toute satisfaction pour l’esprit, quand on saura que la pathologie et la physiologie expérimentale se prêtent un mutuel appui pour établir ces vérités importantes. Je renvoie donc aux observations pathologiques consignées plus loin, et surtout à l’observation si concluante qu’a recueillie M. Bégin : c’est là une véritable expérience physiologique fatalement exécutée sur l’homme lui-même.
(1) Dans mes coui's de vivisections , depuis deus années, plus de soivai.te chiens ont servi à ces démonstrations, en ijrcscnce d’un grand nombre de témoins : elles ont été faites, à plusieurs reprises, devant M.\I. les commissaires de l’Institut.
(2) f 'oy. Expériences sur les racines spinales, p. 3(>.
PUNCTIONS
Avant de terminer, nous croyons devoir exposer les motifs qui rendent notre mode d'expérimentation préférable à celui qu’on avait mis en usage jusqu’à présent ; nous croyons aussi devoir revenir sur l’opinion de Bellingeri, qui regarde les cordons médullaires antérieur et postéi ieur comme exclusivement en rapport avec l’exercice du mouvement , et la substance grise de la moelle comme destinée à transmettre les impressions.
Tous les expérimentateurs qui ont eu occasion d’ouvrir le rachis sur les animaux adultes des classes supérieures doivent savoir qu’aussitôt que la moelle spinale , même encore eniourke de son liquide et de la dure-mère , a été mise à nu dans la région des lombes, il survient un tel affaiblissement de l’action nerveuse que les animaux ne se soutiennent presque plus sur leur train postérieur, et que la sensibilité y devient à peine appréciable : mais, dans l’intention de diviser isolément tel ou tel faisceau , à peine a-t-on incisé la dure-mère et donné écoulement au liquide cérébro-spinal que cet état fâcheux se prononce davantage; l’animal tombe sur son train de derrière frappé de paralysie , et les téguments peuvent en être profondément incisés sans qu’il s’éveille, d’une manière apparente, aucune sensation douloureuse. Dans de pareilles conditions, comment pouvoir arriver à la certitude que l’animal a conservé encore ou perdu le mouvement ou la sensibilité par la section de l’un ou l’autre faisceau médullaire, puisque déjà la faculté de sentir et celle de se mouvoir n’existent plus d’une manière appréciable? Vu leur position relative , comment être sûr de ne diviser que les faisceaux postérieurs sans empiéter sur les antérieurs? Mais , après l’incision de la dure-mère et l’écoulement du liquide cérébro- rachidien , les conditions de sensibilité et de mouvement fassent- elles demeurées normales que, comme le prouvent la pathologie (1) et les expériences des
(l) /'(y. les Hiits jialliolonitiucs lelalifs ù la moelle.
DE LA MOELLE EPINIERE
auteurs cités précédemment, ces deux facultés seraient compromises par la destruction des seuls cordons postérieurs de la moelle; d’oùla conclusion, formulée pardesexpérimentateurs, que ces cordons influencent et à la fois, la sensi-
bilité et le mouvement. Il est vrai, pourtant, que ce double effet pourrait survenir sans prouver en rien l'action directe de ces derniers cordons sur la faculté de se mouvoir : en effet, comment un animal, qui, parla destruction même des faisceaux postérieurs, a perdu la sensation des mouvements exécutés par ses membres abdominaux, qui n’a plus conscience de leur attitude, qui enfin ne sent plus avec ceux-là le sol sur lequel il pose, pourrait-il marcher régulièrement, conserver son équilibre, et faire agir ces membres avec leur énergie, leur promptitude et leur harmonie premières! Quoi qu’il en soit, cette explication pourrait ne pas paraître plausible à tous, et dès lors ce procédé pjar section serait justement accusé d’insuffisance, même en admettant qu’il fût exécutable dans les conditions normales que nous avions supposées. Au contraii’e, le procédé dans lequel nous faisons usage des irritants mécaniques et galvaniques, pour rendre manifeste la différence fonctionnelle des faisceaux médullaires, peut toujours être appliqué, puisque, malgré l’insensibilité des membres, les faisceaux postérieurs ne cessent point d’être sensibles à un irritant immédiat, et que les anterieurs conservent long-temps leur excitabilité, c’est-à-dire leur pouvoir, quand on les irrite directement, de faire naître des secousses convidsives même dans des parties paralysées des mouvements volontaires.
Arrivons maintenant à examiner la valeur des assertions de Bellingeri, relativement aux usages qu’il donne aux faisceaux antérieur et postérieur, ainsi qu’à la substance grise de la moelle épinière.
Si, comme l’avance le physiologiste de Turin, ces deux faisceaux présidaient exclusivement aux mouvements; si
KU N CTI ON s
Ips iTiouveinents d’extension étaient soumis au faisceau postérieur et ceux de flexion à l’antérieur, pourquoi le premier jouirait-il d’une extrême sensibilité, tandis que le second otfrii'ait l'insensibilité la plus completel En admettant l’opinion de Bellingeri, l'irritation galvanique de l'un devrait provoquer seulement la contraction des muscles extenseurs , et le galvanisme, appliqué à l’autre, devrait ne faire contracter que les muscles fléchisseurs : la vérité est qu’on n’excite jamais la moindre contraction quand on galvanise, avec les précautions indiquées, le bout libre ou caudal d’un faisceau postérieur, et que, au contraire, en galvanisant de la même manière le faisceau antérieur, on obtient des contractions dans tous les muscles indifféremment.
Suivant Bellingeri, les racines spinales postérieures et la substance grise du cordon rachidien sont destinées à conduire les impressions (1). S’il en était ainsi, il semblerait rationnel de penser que l’excitation immédiate de cette dernière devrait être douloureuse comme celle des racines postérieures qui ont la même destination : mais la substance grise est tout à fait insensible, comme nous l’avons constaté dans maintes expériences. D’ailleurs ne répugne-t-il pas d’admettre que la moelle épinière, qui, dans le cas dont il s’agit, fonctionne comme un nerf, c’est-à-dire comme un simple cordon conducteur, transmette les impressions à l’encéphale par l’intermédiaire d’une substance dont les propriétés et les caractères anatomiques sont si différents de ceux de la substance conductrice des nerfs eux-mêmes ? Nous pensons qu’ici, comme partout, la matière grise produit le principe nerveux que la blanche a mission de conduire, et que de la présence seule de la matière grise dans la moelle résulte
(1) On a déjà vu (jne cel auteur croit les racines postérieures appelées à transmettre les impressions , et de plus à influencer la contraction des muscles ex-
tenseurs.
DE LA MOELLE ÉPIN1È:RE. 279
son pouvoir d’agir aussi comme organe productew ou central .
Avec Ch. Bell, Bellingeri suppose que les fonctions des cordons latéraux de la moelle épinière sc' rapportent à certains actes organiques. Il croit, en particulier, que les filets des racines antérieures qui naissent de ces cordons concourent à former le grand S3'mpathique, et qu’ils exercent de l'influence sur la nutrition et la circulation ; ces hypothèses du physiologiste de Turin ne sont confirmées par aucune espèce de preuves. Quant au rôle spécial que Ch. Bell attribue aux faisceaux latéraux, j’y reviendrai en parlant de l’influence de la moelle sur la respiration.
B. Influence de la moelle épinière sur la respiration.
On verra plus loin que le bulbe rachidien doit être considéré comme le foyer central et l’organe régulateur des mouvements respiratoires : nous allons prouver que la moelle n’est , au contraire , qu’un simple conducteur de ces mouvements.
Et d’abord , pour bien interpréter les faits qui suivent , il importe de savoir quels sont les nerfs propres à influencer les actes mécaniques de la respiration, qui naissent de la moelle au-dessous du trou occipital.
Ces nerfs sont :
1“ Le spinal ou accessoire de Willis (nerf respiratoire supérieur du tronc. Ch. Bell], dont les racines s’implantent sur la portion cervicale de la moelle jusqu’à la cinquième paire du col, et dont les rameaux se distribuent aux muscles sternocléido-masto’idien et trapèze (1) ;
2“ Le phrénique ou diaphragmatique (nerf respiratoire interne du tronc, Ch. Bell], provenant surtout de la qua-
(1) Le spinal anime aussi les muscles du laryu.x, du pharynx, etc. Voy. t. ii p. 247, 262 et sniv.
FONCTIONS
Iricme, et, en partie, de la cinquième paire cervicale, et destiné au diaphragme ;
3° Le nerf respiratoire externe àw. Bell), ou
nerf du grand dentelé , qui vient des cinquième et sixième paires cervicales ;
4“ Les douze nerfs inter costaux ou branches antérieures des nerfs dorsaux , dont toutes les racines s’insèrent sur la portion dorsale de la moelle , et dont les sept premiers se rendent aux muscles intercostaux, tandis que les cinq autres se divisent à la fois dans ces muscles et dans ceux de la paroi abdominale antérieure ;
5° première branche antèideure lombaire qui, par une division de son rameau iUo-scrotal, complète la distribution des nerfs intercostaux dans les muscles de la paroi antérieure de l’abdomen.
Ces notions anatomiques précises étant bien établies , il devenait tout naturel de rechercher, à l’aide d’expériences sur les animaux vivants, ce qui adviendrait du côté des mouvements respiratoires, en coupant la moelle épinière à diverses hauteurs. Galien (1) a déjà signalé les phénomènes principaux qui résultent de pareilles sections.
Il a vu qu’en divisant la moelle , à l’union de la portion cervicale avec la dorsale, la poitrine se mouvait encore, en bas et en haut, par le diaphragme et les muscles supérieurs du tronc ( sterno-cléido-mastoïdien, trapèze et grand dentelé) : ■< Animal subito in latus procubuit , utrasqne thoracis parles, et altas et imas , commovens. » Alors l’action de ces derniers muscles est aidée par la contraction de ceux de la partie supérieure de l’humérus (grand et petit pectoral), et tous tendent à suppléer les nerfs intercostaux paralysés; “ namque omnes musexdi intercostales in totum reddebantur immobiles. «
(1) De analoin. admiiiist., lib. viii, caj). 5, p. G7(j et suiv., édit, de Kidin Leipsick, 1S21.
DE LA MOELLE ÉPINIÈRE
Après la section de la moelle épinière entre la troisième et la quatrième vertèbre cervicale , c’est-à-dire au-dessus des origines du phrénique, du respiratoire externe du tronc et des nerfs intercostaux , Galien (1) a constaté l’abolition des mouvements respiratoires, non-seulement dans le thorax, mais dans toutes les parties situées au-dessous : « Si in media teriiæ et quartœ tertebræ regione totam ipsam medullam persecueris , spiraiione confesiim animal desütuitur, non solum thorace, zerum eiiam infra sectionem toto cor pore facto immohïli. •• Il n’a pas non plus omis, dans toutes ces expériences, de noter la perte de la sensibilité et du mouvement dans les organes placés au-dessous de la lésion.
Ajoutons, pour y revenir plus tard, que Galien (2) avait aussi reconnu qu’en divisant la moelle épinière, à son origine ou à son union avec le bulbe rachidien , on fait périr l’animal immédiatement. <■ Atqui perspicuum est, quod , si g)osl seciindam aut primam vertebram, aut in ipso spinalis medidlœ principio, sectionem ducas, repente animal corrunipitur (^[acpQcjpSTai vapa.yj,r,iix to (Iwov.) >i
Quoique les deux premières expériences de Galien , qui viennent d’être mentionnées , soient déjà bien suffisantes pour prouver que le rôle de la moelle proprement dite se borne à transmettre le principe des mouvements respiratoires, je crois néanmoins devoir citer quelques expériences confirmatives exécutées par des auteurs modernes.
Legallois (3) a pris un lapin âgé d’environ dix jours , et les mouvements du thorax ayant été examinés , il a coupé la moelle épinière sur la septième vertèbre cervicale : à l’instant, ceux de ces mouiements qui dépendent de V élévation des côtes
(1) De anaiora. administ., lib. Mii, cap. 0, ctlil. cilce, p. G96 et 697.
(2) Ibid.
(3) OEuvres complèies, (. i, p. 63 el 2.70. Rappoii de Percy, edit. 1830, avec des notes de Pariset.
FONCTIONS
se sont arrêtés; mais les contractions du diaphragme ont continué. Puis, ayant divisé la moelle au-dessus de l’origine des nerfs diaphragmatiques , il a fait cesser à la fois les mouvements des côtes et ceux du diaphragme.
M. Flourens (1) ayant opéré sur un lapin la section transversale de la moelle, immédiatement au-dessus de l’origine de la première paire intercostale, a vu disjyararitre soudain tous les mouvements inspiratoires des côtes ; le tronçon de moelle , duquel partaient les nerfs intercostaux , était pourtant encore si plein de vie , ajoute M. Flourens , que , pour peu qu’on l’excitât, la cage respiratoire se mouvait tout aussitôt comme auparavant.
Après la section, sur un autre lapin, de la moelle épinière au-dessus de l’origine des nerfs diaphragmatiques, sur-lechamp les mouvements inspiratoires des côtes et du diaphragme ont disparu. Cependant, pour peu qu’on irritât le fragment médullaire postérieur, il survenait aussitôt des contractions du diaphragme et des mouvements des côtes ; il se faisait un véritable mouvement respiratoire du tronc, et ce mouvement pouvait aller jusqu’à déterminer un certain bruit dans le larynx.
Sur un troisième lapin, M. Flourens a coupé la moelle épinière au-dessus de l’origine de l’accessoire (nerf spinal) : tous les mouvements respiratoires des épaules , des côtes et du diaphragme se sont éteints. Une excitation extérieure du tronçon de moelle restant pouvait encore les ranimer tous.
•• Nul de ces mouvements ne contient donc en soi, dit M. Flourens, le premier principe de son action : il suffit de les isoler d’un point donné pour qu’aussitôt ils s’éteignent; il suffit de les maintenir réunis à ce point pour qu’ils se conservent : c’est donc évidemment de ce point et de ce point
(l) Kecherches expérimentales sur les propriétés et les fonctions du système jierveux dans les animaux vertébrés, 2* edit., p. 178. Paris, 18i2.
DE LA MOELLE ÉPINIÈEE. 283
seul qu’ils tirent leur premier mobile. « [Voyez Fonctions du bulbe rachidien.)
Quant aux mouvements des côtes, du diaphragme, etc., que M. Flourens a vus succéder à l’irritation mécanique du segment postérieur de la moelle, ils sont évidemment dus à la persistance de son excitabilité , et sont assimilables à ceux qu’on provoque dans les membres, en irritant les faisceaux antérieurs de la moelle divisée , ou bien les racines spinales qui se détachent de ces faisceaux.
M. Calmeil (1) est arrivé à des résultats analogues, seulement il mentionne une particularité que j’ai toujours observée dans mes propres expériences, et qui, déjà signalée par Galien , semble avoir échappé aux deux expérimentateurs précédents. ■< Coupez, dit M. Calmeil , sur un jeune chien ou sur un jeune chat, la moelle épinière un peu au-dessus de l’origine de la première paire intercostale, vous ferez àjoeu près cesser le jeu de toutes les côtes. ” Cette expression à peu près est fort juste, car le jeu des côtes est encore entretenu en partie, à l’aide du muscle grand dentelé dont le nerf prend origine au-dessus de la section , et peut-être aussi à l’aide des muscles grand et petit pectoral.
Sur des chiens, j’ai divisé la moelle entre la septième et la huitième paire dorsale, c’est-à-dire au-dessus de l’origine des cinq branches intercostales et de la première branche lombaire, qui animent les muscles de la paroi abdominale antérieure; et j’ai vu les mouvements respiratoires propres à cette partie se supprimer : on n’y apercevait plus que les mouvements communiqués par les contractions du diaphragme.
Ayant avancé, comme on l'a vu plus haut, 1® que la co-
(1) Recherches sur la structure, les fonctions et le ramollissement de la moelle épinière, Journ. des Progrès, t. xi, 1828, p. 116.
284 FONCTIONS
lonne antérieure de la moelle est affectée à la transmission du principe des mouvements volontaires, et à l’origine des nerfs en rapport avec ces sortes de mouvements ; 2" que la colonne postérieure est en relation avec les nerfs sensitifs et les phénomènes de sensibilité , Ch. Bell a cru que la colonne latérale était destinée à conduire le principe des actes mécaniques de la respiration , et à donner implantation à tous les nerfs qu’il nomme respiratoires.
Sans parler des nerfs crâniens auxquels Ch. Bell applique cette dénomination , et que je ne citerai qu’en traitant des fonctions du bulbe rachidien , je dois faire savoir que cet auteur admet, comme nerfs respiratoires , tous ceux qui ont été indiqués plus haut. Seulement , d’après lui , tous ces nerfs , qui peuvent contenir des filets de sensibilité et de mouvement volontaire , venus des faisceaux médullaires postérieur et antérieur , en renferment d’autres (j^ui émergent exclusivement du faisceau latéral et qui sont en rapport avec les mouvements de la respiration.
Cette hypothèse ingénieuse de Ch. Bell n’a pour elle aucune preuve suffisante, expérimentale ou pathologique. Dans les expériences nombreuses que j’ai exécutées sur les diverses colonnes de la moelle épinière, je n’ai pu, en agissant sur les colonnes latérales, obtenir jusqu’à présent aucun résultat réellement confirmatif de l’idée du physiologiste anglais. Toutefois, je dois dire qu’ayant divisé plusieurs fois (à la vérité, dans la région inférieure du cou seulement) les cordons médullaires antérieurs , je n’ai point vu les mouvements respiratoires devenir plus difficiles qu’avant cette section; de plus , je rappellerai qu’en galvanisant le cordon latéral de la moelle , je n’ai donné lieu qu’à des mouvements très-légers dans le membre abdominal correspondant , tandis qu’ils élaient fort énergiques si le galvanisme était dirigé sur le cordon antérieur. Ne pourrait-on pas croire que les mouvements légers, observés dans le premier cas, ont dépendu seulement
DE LA MOELLE EPINIERE
(le la transmission du galvanisme , du cordon latéral à l’antérieur? Je serais porté à l’admettre, puisque l’irritation mécanique de celui-là n'a pas toujours déterminé , dans le membre pelvien , des contractions appréciables (1).
Si je suppose , d’après ces résultats , que les colonnes latérale et antérieure de la moelle ont probablement des fonctions différentes , je ne puis conclure jusqu’à présent que l’une influence les actes mécaniques de la respiration à l’exclusion de l’autre : il faut d’ailleurs ne pas oublier que ces actes sont en partie sous la dépendance de la volonté.
De nouveaux feits sont donc nécessaires pour établir l’opinion de Ch. Bell, en ce qui concerne les colonnes médullaires latérales. Je rappellerai néanmoins qu’elles sont insensibles comme les antérieures , qu’elles donnent certainement origine aux environs du bulbe , à des nerfs qui concourent à influencer les mouvements respiratoires (accessoire de Willis et facial) , et qu’elles me semblent enfin devoir être considérées comme motrices.
Les lésions traumatiques ou autres de la portion cervicale de la moelle épinière , chez l’homme , donnent constamment lieu à des symptômes qui confirment les faits reconnus par Galien , Legallois, M. Flourens, etc., dans leurs expériences sur les animaux vivants.
Ainsi , quand ces lésions siègent au niveau de la troisième vertèbre cervicale , par exemple , la respiration devient extrêmement laborieuse et difficile , les mouvements d’inspiration ne sont dus qu’aux muscles du cou et des épaules , à ceux des ailes du nez et de la glotte , le diaphragme est immobile , les muscles qui meuvent les côtes
(l) Je n’ai pu encore parvenir à couper isolément les cletu colonnes latér.iles rie la moelle dans la l'cgion rlu cou, ni, par consétpienl, reconnailre si une pareille section suspend ou non les mouvements re^piratoil■es.
FONCTIONS
sont paralysés , et le malade ne tarde pas à périr dans les angoisses d'une véritable asphyxie (1).
Les altérations de la moelle épinière , dans la région dorsale, prouvent également que cette portion de la moelle intervient comme agent indispensable de transmission de certains mouvements respiratoires. On voit , même dans la myélite qui occupe le haut de la région dorsale , les malades accuser un sentiment de constriction des parois thoraciques , une oppression continuelle. Survient-il passagèrement un accès fébrile qui accélère les mouvements du cœur, aussitôt la dyspnée devient extrême, la dilatation.de la poitrine, dans l’inspiration , ne s’effectue qu’avec des efïorts prolongés et très-pénibles (2).
Tout ce qui précède démontre surabondamment que la moelle, sans le hidbe rachidien , n’est, relativement au principe des mouvements respiratoires , comme à celui des mouvements volontaires, qu’un simple cordon conducteur : maintenant nous allons parler de fonctions dans lesquelles la moelle épinière intervient elle-même comme foyer central ou source d'innervation.
C. Influence de la moelle épinière sur les mouvements du cœur et la circulation.
Haller , appliquant sa théorie de l’irritabilité surtout aux mouvements du cœur , déclara nombre de fois dans ses ouvrages que les contractions cardiaques sont dans une indépendance absolue de la puissance nerveuse , puissance qu’il faisait dériver exclusivement du cerveau. Dès lors , ne doiton pas s’étonner qu’en parlant des fœtus privés de cerveau et de moelle épinière , exemples qui auraient pu fournir un
(1) P'oj. le Traiié des maladies de la moelle é|ilnièie, par M. Ollivicr, d’Angers, t. I, p. 253 cl suiv. Id., p. 3G5. 3<^ édit.
(2) Ihid., t. I, p. 370; et t. ii, p. 337, passim.
DE LA MOELLE EPINIERE
si puissant argument en faveur de son opinion , Haller (1) s’énonce ainsi : << Plerisqiie medullœ spinalis eliamfuit tanlum, quantum sujpcere poterat, ut cordis motus siqjeresset . <> Cet auteur est donc ici doublement en contradiction avec lui-même , puisqu’il admet implicitement , d’une part , que le cerveau n’est pas la source unique de la force nerveuse , et, d’autre part , que celle-ci, émanée de la moelle, sert aux mouvements du cœur.
Quoi qu’il en soit , Legallois chercha à déterminer expérimentalement l’influence de la moelle sur l’organe central de la circulation: et sa conclusion fut que le cœur soutire le principe de ses battements de tous les points de la moelle épinière, par l’entremise du grand sympathique qui provient de cet axe nerveux (2).
D’après Legallois , la conclusion qui précède est rigoureusement établie par les expériences suivantes :
1“ Chez un lapin âgé de vingt jours (3) , ayant introduit un stylet dans le canal vertébral , entre la dernière vertèbre du dos et la première lombaire , cet expérimentateur détruisit toute la portion lombaire de la moelle. Au bout d’une minute et demie , la respiration s’arrêta et fut bientôt remplacée après par des bâillements assez rares qu’accompagnaient de faibles mouvements du thorax, et qui cessèrent tout à fait à trois minutes et demie , époque à laquelle il n’y avait plus aucun signe de vie. Cette expérience , répétée sur deux autres lapins du même âge, eut la même issue. Legallois essaya , dans un cas , de prolonger l’existence en insufflant de l’air dans les poumons avant que la sensibilité et les bâillements fussent éteints; mais ces phénomènes disparurent tout aussi promptement que s’il n’avait rien fait. La mort était irrévocable.
(1) Eleinciua pliysiologiæ, t. iv, lib. x, p. 35C.
(2) OEiivr. conipl., avec des notes de Pariset, l. i, p, Ü4. Paris, 1830.
(3) Ibid., t. 1, p. 72.
FONCTIONS
2° Le même auteur détruisit la moelle dorsale, sur des lapins âgés encore de vingt jours (1), en introduisant entre la première vertèbre lombaire et la dernière dorsale un stylet qu’il enfonça jusqu’à la dernière vertèbre du cou. La vie cessa au bout c/e deux minutes. Cette expérience, répétée plusieurs fois, donna toujours le même résultat. L’insufflation pulmonaire fut encore pratiquée sans aucun succès.
3“ Pour détruire la moelle cervicale , chez des lapins du même âge que les précédents (2), le stylet fut introduit entre l’occiput et la première vertèbre. Sachant que la destruction de cette jiortion de la moelle diffère de celle des deux autres en ce qu’elle anéantit subitement tous les mouvements inspiratoires du thorax , Legallois pratiqua, surtout dans ces cas, l’insufflation pulmonaire avec le plus grand soin, afin de suppléer la respiration ; mais tous les signes de vie ne s’évanouirent pas moins à une minute et demie.
Il résulterait de ces expériences ; 1“ que la destruction de l’une quelconque des trois portions de la moelle épinière est nécessairement mortelle en très-peu d’instants chez les lapins de vingt jours; 2° que la destruction de la portion lombaire de cet organe tue moins vite que celle de sa portion dorsale et surtout de sa portion cervicale, l’insufflation pulmonaire étant pratiquée dans les trois cas.
Legallois, voulant savoir s’il en serait de même à tout autre âge, reconnut (3) qu’en général la destruction de la moelle lombaire ne fait pas périr les lapins âgés de moins de dix jours. » Quand je dis, ajoute Legallois , que cette destruction ne fait pas périr les très-jeunes lapins, je ne prétends pas affirmer qu’ils s’en rétablissent ; je veux seulement dire qu’ils n’en meurent pas presque subitement à la
(1) Oiivr. file, l. I, p. 74.
(2) Ibid., p. 75.
(3) Ibid,, )). 7(>, 77 cl siiiv.
DE LA MOELLE ÉPINIÈRE
manière des lapins de vingt jours et au delà , mais au bout d’un temps plus ou moins long. Il avance aussi “ que la destruction de la moelle dorsale n’est pas toujours mortelle non plus dans les très-jeunes lapins. » Quant à la destruction de la moelle cervicale, la plupart en meurent dès le premier jour de leur naissance. A la vérité, jusqu’à l’âge de dix jours, l’insufflation pulmonaire peut prolonger la vie de quelques-uns; mais, en général, ce n’est que pour un temps assez court, et les signes de vie qu’ils donnent sont faibles. Enfin, la destruction simultanée des trois portions de la moelle est constamment mortelle à tous les âges.
Ce n’est , comme on l’a vu , que chez les lapins âgés de plus de vingt jours, que la mort survient presque subitement, d’après Legallois, par la suppression de l’une quelconque de ces trois portions.
La cause de la mort doit être rapportée dans ce cas , dit Legallois, à l’arrêt de la circulation. Mais on lui a objecté que le cœur, arraché de la poitrine d’un animal vivant, continuait de se mouvoir, et que, par conséquent, les contractions de cet organe devaient encore persister après la destruction de la moelle épinière. Legallois lui-même (1) avait reconnu, par l’expérience, l’exactitude de ces faits; mais dans cette dernière circonstance, il regarde les mouvements du cœur comme tellement affaiblis qu’ils ne peuvent plus entretenir la circulation, et comme seulement analogues à ceux qu’on observe dans les autres muscles qui demeurent irritables plus ou moins long-temps après la mort (p. 114) : Dans ces derniers, dit-
il, les mouvements n’ont lieu que quand on stimule directement le muscle ou le nerf qui s’y rend, et il n’y a qu’un mouvement pour chaque renouvellement du stimulus. Dans le cœur, les mouvements se répètent spontanément, parce que le sang c|u’il contient en est le stimulus naturel. ”
( l) Oiivr. cili-, I. I, ]i. .S.'),
Poiu’ démontrer qu’après la destruction de la moelle, la circulation générale est abolie, malgré la persistance des faibles contractions du cœur et malgré rinsufflation pulmonaire, Legallois (p. 86 et suiv.) cite l’absence d'hémorrhagie quand on coupe une grosse artère d’un membre, la vacuité et l’aplatissement des carotides, ou bien l’écoulement d’un sang noir provenant des artères. Toutefois , il reconnaît que tous ces signes offrent quelque incertitude, quand il s’agit de prouver l'instantanéité de la cessation de la circulation après la destruction de la moelle épinière.
En effet , lorsque les animaux sont fort jeunes et que le trou de Botal n’est point encore fermé , l’amputation d’un membre peut occasionner une hémorrhagie plus ou moins considérable , sans que la circulation continue; car les mouvements du cœur, qui, comme nous l’avons vu, subsistent toujours un certain temps après la mort, ont une force quelcon(|ue ; et, quoique cette force ne soit pas suffisante pour entretenir la circulation, c’est-à-dire pour faire passer le sang des artères dans les veines, elle peut bien l’être pour le faire sortir par l’ouverture d’une grosse artère. Le sang veineux qui s’accumule constamment après la mort dans les cavités droites du cœur, pouvant passer dans les cavités gauches par le trou de Botal , servira à entretenir l’hémorrhagie aussi longtemps que les mouvements du cœur conserveront cj^uelque force.
Chez les tout jeunes animaux, les carotides étant fort petites et jouissant d'une grande contractilité, il n’est pas toujours facile de s’assurer si elles sont vides et aplaties, ou seulement contractées et rétrécies, par suite de l’affaiblissement de la circulation. En divisant ces artères, lorsque les battements affiiiblis du cœur continuent encore, on peut néanmoins, au dire de Legallois, les trouver vides et plates chez les lapins, à quelque âge que ce soit.
D’après ce physiologiste, toutes les fois que le sang des
DE LA MOELLE ÉPINIÈRE
artères ne devient pas rouge, et que l’hémorrhagie artérielle continue d'être noire pendant l’insufflation pulmonaire, faite avec grand soin, c’est un indice que la circulation est arrêtée. IMais cette règle est elle-même sujette à quelques exceptions, lesquelles dépendent encore de l’existence du trou de Botal ou de la force relative du ventricule droit du cœur. Lorsque la circulation , sans être arrêtée , est considérablement affaiblie, et qu’il ne passe qu’une très-petite quantité de sang par les poumons, cette petite quantité de sang, en se mêlant dans l'oreillette gauche avec celle beaucoup plus grande qu’y verse l’oreillette droite par le trou de Botal , perd presque entièrement sa couleur vermeille; et il ne passe dans l’aorte que du sang à peu près noir.
A peine l’opinion de Legallois , qui fait résider dans la moelle épinière le principe des mouvements du cœur, commençait-elle à s’établir en France, qu’un physiologiste anglais , Wilson Philip (1) , la combattit par des expériences desquelles il conclut, avec LIaller, que l’action du cœur et de tous les muscles involontaires , indépendante du système nerveux, émane d’une force inhérente à la fibre musculaire.
Après avoir étourdi des lapins par un coup sur le derrière de la tête, Wilson Philip leur enleva la moelle épinière et le cerveau, et maintint la respiration par des moyens artificiels : malgré une semblable mutilation, il aurait vu la circulation et les mouvements du cœur s’opérer comme dans l'état de vie.
M. Flourens(2), dans ses expériences sur des lapins, des chats, des chiens, des cabiais et des poules, est parvenu, après la destruction de la moelle et même de tout l'axe céré-
(1) Ancxperim. inqiiiry iiuo lhe laws of llie viol fonctions, etc., p. (i9 et sniv. London, 1817. — Dans Bibliotli. uuiv., t. x, p. 182. Genève, 1819.
(2) Rcclierclies expérimentales sur les propriétés et les fonctions du système nerveux, etc., p. 2l(j et suiv., 2' édit. 1812.
FONCTIONS
bro-spinal , à entrolcnir lu circulation beaucoup plus longtemps queue l’avait fait Legallois. Cependant M. Flourens s’est bien gardé d’adopter la conclusion de Haller et de Wilson Philip; “Le système nerveux, dit M. Flourens (p. 223), concourt à l’énergie et à la durée de la circulation non-seulement d’une manière générale et absolue, mais encore d’une manière spéciale et déterminée ; car, lorsqu’une région déterminée du système nerveux (moelle) est seule détruite, c’est toujours dans les seules parties correspondantes à cette région que la circulation se montre surtout affaiblie. 11 y a donc une influence générale , c’est-à-dire, de tout le système sur toute la circulation, et des influences locales et partielles des diverses régions de l’un sur les diverses régions de l’autre. "Ainsi, lorsqu’on détruit une portion quelconque de la moelle , indépendamment du trouble général qui survient dans toute la circulation, il survient encore un trouble local et plus marqué dans la circulation des organes qui reçoivent leurs nerfs de la portion de moelle détruite. Legallois et Tréviranus étaient arrivés à ces mêmes résultats. Ce dernier physiologiste (1), après avoir lésé la moelle épinière sur des grenouilles, a en effet observé que, dans les parties dont les nerfs avaient leur extrémité centrale au-dessous de la lésion, les pulsations des artères diminuaient de force et de fréquence, et que la circulation finissait par s’y arrêter tout à fait. Une atteinte aussi grave portée à la circulation locale capillaire, après la lésion d’une partie de la moelle, est importante à noter, à cause des applications à la pathologie : elle peut servir à expliquer le refroidissement des parties paralysées, la suppression de la transpiration de la peau, le peu d’abondance de la sécrétion urinaire, etc., chez l’homme , dans certaines affections de la moelle épinière.
(I) i. IV, |). '2G7, 04S. — (üiLHiuu Je IjiinUicli, ifans son Tiaîté Je
jtliysiül. Trad. Je JtmrJan, i. vu, j>. S2.
DE LA MOELLE E'PINIERE
Si la moelle tient réellement sous sa dépendance les mouvements cardiaques, comme l’a avancé Legallois, il est rationnel de penser que son irritation mécanique, chimique ou galvanique devrait modifier ces mouvements. Néanmoins, Haller (1), Spallanzani 2), Bichat (3), etc., disent avoir irrité diversement la moelle épinière , sans qu’il s’ensuivît aucune action sur le cœur. Si les battements de cet organe s’en sont ressentis dans quelques expériences, le résultat leur a paru au moins douteux, car, tantôt les convulsions des muscles volontaires, provoquées par l’irritation de la moelle épinière, pouvaient y avoir pris la plus grande part, tantôt la moelle pouvait n’avoir agi que comme conducteur humide, et non en vertu d’une relation spéciale entre elle et le cœur.
Au contraire, quelques expériences de Wilson Philip (4) prouvent que l’irritation directe de la moelle épinière n’est pas sans effet sur le cœur. Elles nous apprennent que l’humectation de la moelle épinière avec de l’alcool accroît les battements cardiaques, mais que la dissolution d’opium ou l’infusion de tabac, après les avoir accélérés, les ralentit bientôt; qu’enfin, dans ces cas, la portion cervicale de la moelle est celle qui exerce le plus d’influence. Ces expériences (avec l’alcool ) nous ont souvent réussi sur des animaux décapités, et les phénomènes se sont manifestés très-rapidement. Les expériences concordantes deClift (5), de Wedemeyer (6j, etc., établissent que la destruction de la moelle épinière, quand elle a lieu d’une manière subite, entraîne une accélération instantanée des battements du cœur, promptement suivie
(1) Opéra minora, l. i. p. 233.
(2) Expiir. sur la circulation, p. 338.
(3) Recliercli. pliysiol. sur la vie et la mon, p. .170, 5' cJil. Paris, 182t>.
(-1) Op. cit., cliap. Il, p. 80; cliap. xi, p. 2i3.
(5) Meckel Ueutsclies Arcli., t. ii , |i. 1 iO ; — et Dans Pliilos. trausact. an„
(G) Uutersucluingen, p, 235, cité par Burtlacli dans S3 Physiol. Trarf. franc,, i. VII, p. 75.
FUNCÏIUNS
il’une grande diminution dans leur éneigie. Nasse (1) a également vu chez des chiens mis à mort, dont il entretenait la circu'ation par une respiration artificielle, qu’après la destruction de la moelle épinière, les battements du cœur devenaient plus lents et plus faibles, de sorte que le sang de l’artère crurale, qui auparavant s’élançait à quelques pieds , ne jaillissait plus qu’à plusieurs pouces , ou même ne formait plus de jet. Nous -môme, ayant préalablement lié les artères carotides primitives , avons coupé la moelle audessous du bulbe rachidien; puis, le cœur étant mis rapidement à découvert pour constater, de visu, l’énergie de ses contractions , nous avons immédiatement détruit toute la moelle épinière : aussitôt après, les contractions sont devenues très-précipitees pendant quelques secondes, puis elles ont été beaucoup plus faibles qu’avant la destruction de la moelle. Nous avons plusieurs fois répété l’expérience, en nous servant de deux chiens également décapités, et chez lesquels une ouverture faite à la poitrine permettait d’observer directement le cœur : nous avons vu constamment, chez l’animal dont la moelle avait été détruite , les contractions cardiaques faiblir d’une manière très-sensible, comparativement à celles de l’autre animal dont la moelle était demeurée intacte.
L’action de la moelle épinière sur les mouvem.ents du cœur est encore prouvée par le trouble que cet organe présente quelquefois dans certains cas pathologiques , où l’altération réside exclusivement dans le cordon rachidien. M. 01livier (d’Angers) (2) en rapporte quelques exemples. “Plusieurs malades affectés de myélite chronique , dit cet auteur (-3) , m’ont signalé une remarque qu’ils avaient faite et dont j’ai pu ensuite vérifier l’exactitude Tous les matins , avant
(1) Cité par Biirdacli, loco cit.
('2) Traité des mtladies de la’moclle épinière, passim. (d) Ibid., t. 1, p. 1.32, 3' édit.
DE LA MOELLE ÉpINIÈRE.
et pendant quelques heures apres leur lever , le pouls est d'une in égularité extrêine; à mesure qu’ils se livrent à quelque exL'i'cice , la circulation reprend son rhythme normal ,
les pulsations deviennent égales et régulières Je ne doute
pas que ces variations , continue IM. Ollivier , ne soient dues aux degrés différents de congestion passagère des vaisseaux rachidiens , congestions sur lesquelles le décubitus dorsal et l’inaction prolongée ont une influence incontestable , qui sont naturellement plus fortes quand il y a maladie de la moelle épinière , et qui exercent une véritable compression sur ce centre nerveux. ”
Un fait d’observation journalière démontre que l’axe cérébro-spinal a de l’influence sur les mouvements du cœur : comment expliquerait-on autrement les palpitations occasionnées par une vive impression morale? Il est vrai pourtant qu’un pareil fait ne peut concourir à démontrer que le cœur tire de cet axe nerveux le principe de ses mouvements, qu’autant qu’il est étayé d’autres laits plus probants.
Pour soutenir que les contractions du cœur sont indépendantes de l’influence de la moelle spinale, on a surtout invoqué les observations des fœtus amyélencéphales chez lesquels les mouvements cardiaques avaient existé jusqu’à la naissance. Mais à cela on peut répondre que le fœtus ne jouit pas d’une vie individuelle propre , qu’il n’est qu’une partie de l’organisme maternel , qu’il est dans des conditions circulatoires tout à fait spéciales et essentiellement différentes de celles où se trouve l’enfant après la naissance ; et que , par conséquent , de semblables observations ne sauraient aucunement démontrer que, chez l’homme ou l’animal adulte, l’influence de la moelle doive être nulle sur les mouvements du cœur. Les observations précédentes servent seulement à établir que, chez le fœtus, le grand sympathique peut suffire à l’entretien des contractions cardiaques en l’absence de la
!■ ONCTIONS
moelle (1) ; on sait qu’au contraire , chez l’adulte , après la destruction de cet organe , elles ne persistent pas au delà d’un laps de temps assez court. D’ailleurs , j’ajouterai que , d’après la remarque de MM. les professeurs Breschet et Lallemand (de Montpellier) , les ganglions du grand sympathique olfrent, chez les monstres dépourvus de moelle et d’encéphale , un volume plus considérable que chez les fœtus normaux ; ce qui peut , selon nous , augmenter l’énergie fonctionnelle de ces ganglions et les rendre capables de suppléer en partie l’influence vivifiante de l’axe cérébro-spinal. Il ne faut pas oublier que les renflements ganglionaires du grand sympathique sont très-riches en substance grise et en vaisseaux, et qu’ils semblent être des centres d’innervation (2) , aussi bien que la substance grise de la moelle dont les faisceaux blancs ou médullaires ne sont que de simples conducteurs de la force nerveuse.
Or , puisque chez le fœtus l’action du cœur n’est point isolée , mais au contraire aidée et entretenue par une circulation énergique , celle de la mère et du placenta , on conçoit qu’une faible quantité d’influx nerveux suffise aux contractions du cœur ; tandis que cet organe, une fois abandonné à lui-même , chez l’animal naissant ou chez l’adulte, réclame pour son action plus d’intensité dans la force nerveuse. Dès lors , dans le premier cas , je concevrais d’autant mieux que la seule intervention du grand sympathique fût suffisante , que la substance grise de la moelle manque d’abord , chez le fœtus , et n’apparaît que vers le sixième ou le septième mois , d’après Tiedemann. Mais, dans le second cas , la force nerveuse, destinée à animer le cœur , devant être augmentée , les sources d’où elle provient devaient se
(1) Car je ne puis adrneUre que les mouvemcnls du cœur se soient exerces^ ))ar 1 iiiHucncc d’une lorce |>articulièrc indépendante de la puissance nerveuse.
(2) yoy. t. U de cet ouvrage, p. 509 et suiv.
DE LA MOELLE ÉPINIÈ'KE
multiplier: aussi voit-on s’associer nécessairement clans leur action , et la substance grise ganglionaire , et la substance grise de la moelle , quoique néanmoins chacune d’elles fournisse isolément le principe nerveux. De la sorte , on s’explique, d’une part, l’entretien de la circulation chez les fœtus amyélencéphales , et de l’autre , la persistance de la circulation, même chez l’adulte, plusieurs heures après la destruction de la moelle (1). Nous-même, dans les expériences auxquelles nous nous sommes livré sur les faisceaux de la moelle épinière , avons fréquemment , chez des chiens adultes , retranché complètement la portion lombaire et à peu près la moitié inférieure de la portion dorsale de la moelle , et nous n’avons vu survenir la mort c^u’une heure et demie ou deux heures après cette grave mutilation. Les assertions de Legallois sont donc exagérées , puisque dans aucun de ces cas , comme cela devait avoir lieu suivant lui , la mort n’est arrivée en quelques minutes.
En résumé , nous pensons qu’il n’existe aucun argument irrécusable en faveur de la non-influence de la moelle sur les mouvements du cœur chez l’adulte ; tandis que des faits multipliés , empruntés à l’expérimentation et à.la pathologie, établissent l’intervention nécessaire de la moelle pour l’entretien de la circulation.
Pour compléter ce qui est relatif à l’influence du système nerveux sur le cœur , il nous reste à parler de celle du pneumo-gastrique , et à revenir sur celle du grand sympathique. (f oy. t. Il, p. 309 et 597.)
D. Influence de la moelle épinière sur la nutrition, les sécrétions et la calorification.
D’après les graves atteintes que subissent la circulation et la respiration quand on a détruit la moelle épinière , on doit
(1) Wilson Philip et M. Floiircns, locoi it.
FONCTIONS
prévoir ({ue les fonctions f|ui se lient à l’activité du cours du sang artériel et à l’exercice normal des organes pulmonaires, doivent elles-mêmes être modifiées d’une manière fâcheuse par les lésions du cordon rachidien ; tels sont les actes nutritifs et sécrétoires, le dégagement de la chaleur animale, etc. C’est ici qu’il importe de rappeler qu 'indépendamment de l’influence générale sur la circulation , chaque portion de la moelle en exerce une toute locale , d’où résulte la suspension ou le ralentissement du cours du sang dans les parties qui empruntent leurs nerfs au tronçon médullaire détruit ou gravement affecté.
Dans les paraplégies un peu anciennes , dues à une altération profonde de la moelle, en général les membres inférieurs s’atrophient, ou s’infiltrent par suite du trouble circulatoire , la peau qui les recouvre est sèche , et l’épiderme s’exfolie continuellement. Il est vrai que, dans ces cas, l’inaction complète des membres a pu contribuer à leur amaigrissement.
Selon Rachetti (1) , la moelle épinière serait principalement chargée de présider à la nutrition. Cet auteur suppose que l’activité de cette fonction, dans les animaux, est en raison inverse de la masse du cerveau et en raison directe de celle de la moelle épinière; que cette loi s’observe nonseulement dans les vertébrés , mais encore dans les crustacés, les insectes et les vers dont le cordon nerveux central, qui occupe toute la longueur du corps, représente la moelle épinière à l’extrémité de lac[uelle le cerveau ne forme qu’un léger renflement. C’est à la prédominance de cette moelle, selon Rachetti , que ces animaux doivent la propriété de reproduire des parties enlevées ou détruites , et qu’un seul individu peut être divisé en plusieurs parties qui deviennent
(1) Délia stiiUUii'a, dclle fuuzioiii, et delle malatlic délia midolla spiuale. Milan, 181C.
DE LA MUEl-LE É El NI ERE. 299
elles -mêmes autant d’individus susceptibles d’accroissement (1).
Fray (2) avance que la moelle est chargée de coordonner et de régir, pendant la veille et le sommeil, les diverses opérations organiques d’où résultent la nutrition, les sécrétions, etc.
Quoi qu'il en soit de cette assertion, on ne saurait refuser au grand sympathique une certaine part dans un pareil rôle. (Foy. t. Il, Fonctions du grand sympathique .]
L’influence de la moelle épinière sur la sécrétion de l’urine est peut-être plus évidente que celle qu’elle exerce sur la sécrétion de la sueur. Après la section de la moelle épinière au vmisinage des vertèbres dorsales et lombaires , après sa destruction à partir de la dernière vertèbre du cou , Krimer (3) a reconnu que ■< l’urine devient claire comme de l’eau , et contient beaucoup de sels et d’acides, mais peu d'extractif. » L’ablation du cerveau et du cervelet, ajoute le même auteur , n’arrête pas la sécrétion urinaire, elle ne fait que changer légèrement les caractères de l’urine. Mais Brodie (4) dit avoir vu cette sécrétion se supprimer instantanément chez des animaux auxquels ■il avait enlevé le cerveau; tandis que Gamage (5) affirme avec Krimer qu’il n’en est point ainsi. L’effet observé par Brodie a lieu, selon Krimer, non pas quand on enlève le cerveau, mais lorsqu’on détruit la moelle allongée et la portion cervicale de la moelle épinière.
(1) Citation de M. Ollivier, d’Angers, ouvr. cite', t. i, p. 147, 3' cdii.
(2) Essais sur l’origine des corps organiques et inorgan. Paris, 1817. lliid
(3) Coup d’œil sur les résultats physiologiques des vivisections, etc., par G. Liind; daixs Journ. conqilém. du Dictionu. des sc. médic. , t. xxv, p. 207.
(-4) Même Recueil, ibid., p. 20G.
(.5) Ibid.
FONCTIONS
Brodie(l), Plonie (2) et Hankel (3) ont observé que Turiiio cont' liait de l'ammoniaque libre après les lésions traumatiques ou les commotions de la moelle épinière. Naveau (4) prétend au contraire l’avoir trouvée fortement acide, chez des chiens et des lapins, après la section de cet organe à la région dorsale ou lombaire. Dans le petit nombre d’expériences que j’ai faites à ce sujet, l’urine, sans être fortement acide, a toujours offert une acidité appréciable chez les chiens dont j’avais lésé la moelle dorsale. Il est permis de croire que cette urine ne préexistait point dans la vessie , car la frayeur et la douleur avaient fait miner les animaux en grande abondance avant et pendant l’opération.
Mais de semblables ré.sultats obtenus par les vivisections , et observés dans un laps de temps trop court, ne sauraient être opposés aux résultats plus probants observés chez l’homme malade par les auteurs précédents, et surtout par Stanley (5).
Chez un malade cité par le médecin anglais, et affecté d’une fracture avec déplacement de la cinquième et de la sixième vertèbre dorsale , avec division complète de la moelle en ce point, l’urine devint très-abondante et fortement ammoniacale au cinquième jour : elle conserva ces propriétés jusqu’à la mort du blessé, qui eut lieu le vingt-sixième jour.
Un autre cas analogue s’est encore offert à Stanley. Il y avait chez un individu fracture et luxation du rachis, intéressant la huitième et la neuvième vertèbre dorsale, et paraplégie. Le quatrième jour, l’urine prit une odeur fortement
(1) Lccl. ou llie (liseascs of ui iiiary organs, p. lUl. London, IS.II.
(‘2) Ciié jiai' Burdacli, Fliysiol., en fianç., l. vm, p. 20,5.
(3) Joiirn. lies connais, méd.-clilrnig., aoi'u 183i, p. 370.
(4) l’Iiysiol. de Ikiidacli, t. vm, p. 205.
(5) Du rapport ipii existe entre rinllaniination des reins et les désordres Conctiounels de la moelle épinière et de ses nerfs . — Dons Arcli. gêner, de mqiee. , 2' série, t. v, p. 101, 102. Trnd. ilc Kiclielot, I83i.
DE LA MOELLE KPINIÈRE. 301
ammoniacale, et l’analj'se chimique y démontra en effet la présence crime grande proportion d’airimoniaQue.
Bellingeri (1) a constaté sur le mouton que l’inflammation de la moelle et de ses membranes est fréquemment accompagnée de l’inflammation du péritoine et des reins, que l’urine devient trouble et ressemble au sérum du lait coagulé. Réciproquement, Stanley [Mém. cit.) dit avoir vu l’altération du rein déterminer consécutivement des affections de la moelle épinière. 11 importe d’ajouter, pour démontrer les relations intimes qui existent entre ces deux organes, que, selon la remarque de Dupuytren, la paraplégie est de toutes les maladies celle dans laquelle les sondes, fixées dans la vessie, se recouvrent le plus souvent et le plus promptement d’incrustations salines (2).
La moelle épinière paraît avoir une grande influence sur la sécrétion spermatique, à en juger par l’impuissance absolue qu’on observe souvent dans les cas de paraplégie complète ou incomplète résultant d’une myélite chronique (3), ou d’autres altérations profondes de la moelle. M. Brachet (4), méconnaissant l’action propre de ce foyer d’innervation, regarde au contraire la sécrétion spermatique comme influencée exclusivement et directement par le système nerveux ganglionaire ; ce physiologiste prétend même l’avoir prouvé à l’aide d’expériences dont la valeur sera appréciée plus loin. (Voy. t. ii, p. 626.)
Quant au phénomène de l’érection, dont quelques auteurs ont fait un signe pathognomonique des maladies du cervelet, il peut bien coïncider avec ces maladies (5) ; mais il est sur-
(1) Annali univers, cli mcd. F.Tscicol. 92, 93, août et sept., 1824.
(2) Oiivr. cité, lie M. Ollivier, tlMiigers, t. p. 1 19, L44, 3' édit.
(3) Il)id;
(4) Fouet, du système nerv. {janjjl., 1837, p. 289.
(.7) M. Seriu s , dans Anatom. comp. du cerveau , t. U , p. GÛ2 et sniv. Paris, 1827 ; et dans Joiirii. de pliysiol. e\pi riment., i. ii, p. 172 et 219, 1822.
FONCTIONS
tout ur. des effets les plus fréi^uents des lésions de la portion cervicale de la moelle épinière (1) ; on le remarque 'aussi , mais moins ordinairement, dans les lésions qui occupent les portions dorsale et lombaire de la moelle (2). .
Les observations rapportées par M. Ollivier (d’Angers), qui motivent l’assertion précédente et auxquelles nous venons de renvoyer le lecteur, sont confirmées par des observations analogues de Lawrence (3), de M. Réveillon (4), etc. En se rappelant l’inlluence remarquable que la moelle exerce sur la circulation capillaire, on peut se rendre compte de la turgescence morbide dont il s’agit.
Il sera question ailleurs ( t. ii, p. 616 ) de l’éjaculation spermatique qui peut succéder à l’excitation directe de la moelle épinière.
Examinons maintenant l’influence que l’on accorde à la moelle épinière sur la calorificaiion , et principalement la question importante de savoir si cette influence est ou non immédiate.
On ne saurait nier assurément une diminution fréquente et notable de la température dans les membres atteints de paraplégie. C’est surtout dans la myélite chronique, avec perte du sentiment et du mouvement, que ce phénomène apparaît; et s'il n’est pas toujours appréciable pour l'observateur, le malade s’en plaint presque constamment, et demande qu’on réchauffe ses membres refroidis.
Ces faits, dus à l’observation, sont exacts, et je me plais à croire qu’il en est de même des faits suivants, fournis par l’expérimentation.
(1) M. Ollivier, d’Angers, oiivr. eilé, (. i, 3' édit., p. 270, 272, 276, 281, 28 i, 291.
(2) ll.idem, t. I, P 316, 322, 333.
(3) Astley Cooper, OEuvres cliiriirg. compl. Trad. de MM. Cliassalgn.ic et riiclielot, p. 192. Paris ^ 1835-36.
(3) Ai'cldv. gencr. de médcc., t. ,\lii , p. 449, an. 1827.
DE LA MOELLE EPINIERE
Weinhold (1) porta un thermomètre de Réaumur dans le bas-ventre d’un chien ; l’instrument marquait 25“. *< Il détruisit la moelle épinière , et observa que les poumons, le foie, la rate, l’estomac et le canal intestinal se refroidissaient; de sorte que la chaleur de l’animal ne fut, pendant 50 minutes, que de 16'’, celle de l’atmosphère étant de 15. -
Wilson Philip (2) observa aussi une diminution considérable de la température chez l’animal auquel il avait détruit des portions isolées de la moelle épinière. La destruction de la portion lombaire fit tomber, en 34 minutes, la température de 98° F. à 75.
Krimer (3) trouva que l’irritation de la moelle allongée par l’ammoniaque liquide élève la température du corps entier.
Les expériences de Chossat (4) sur la section de la moelle épinière lui donnèrent les résultats qui suivent. Lorsqu’il coupait la moelle immédiatement derrière la tête, la température tombait à 2°, 53 ; elle descendait à 2“,32 , quand la section avait lieu entre la seconde et la troisième vertèbre cervicale ; à 2°, 80, quand il la pratiquait entre la septième vertèbre du cou et la première du dos ; à 2”, 42, lorsqu’elle était faite entre la première et la troisième vertèbre dorsale ; à l‘’,92, s’il la faisait entre la seconde et la troisième ; enfin, H 1°,85, lorsque la section de la moelle était pratiquée entre la troisième et la quatrième vertèbre du dos.
Comme l’abaissement de la température augmente, d’après Chossat, à mesure qu’on divise la moelle épinière plus bas, cet auteur présuma qu’il ne dépendait pas immédiate-
(1) .Tüurn, compl. du Dicüonn. des sc. mcdlc, t. xxvi, p. 25.
(2) Op. cit.
(d) Journ. compl. du Diclionn. des sc. médic., t. .\xvi, p. 25.
(4) luflueiicc du système uci v. sur la chaleur animale. Disserl.
inaujj. Paris,
FONCTIONS
ment de cette section elle-même , mais de la paralysie du gi'and sympathique. En conséquence, il en fit l'.excision audessus du plexus solaire, et la température baissa à 1“,90 et l'’,58 ; d’où il se croit autorisé à conclure que le grand sympathique est la source du développement de la chaleur animale, et f{ue l’excision de ce nerf fait périr les animaux de froid .
En voulant bien admettre que toutes ces expériences soient exactes, nous les regardons comme parfaitement insignifiantes, en tant qu’on voudrait s’en servir pour arriver à une conclusion aussi hasardée que celle de Chossat, ou pour prouver l’influence directe de la moelle épinière sur le dégagement de la chaleur animale. Il est assurément bien permis de penser que les animaux mis en expérience par cet auteur se sont refroidis parce qu’ils étaient mourants.
Legallois (1) a démontré expérimentalement que tout ce qui gêne ou dénature la respiration entraîne l’abaissement de la température du corps des animaux , et qu’il suffit, par exemple, de tenir un animal allongé sur le dos pour qu’il se refroidisse jusqu’à en mourir , si on le maintient long-temps dans cette position, ür l’influence de la moelle sur la respiration et sur la circulation est une chose incontestablement établie : on s’explique donc que les lésions morbides ou autres de cet organe donnent lieu à un abaissement sensible de température, en affaiblissant la respiration qui doit échauffer le liquide sanguin et la circulation qui le dispense à toute l’économie. Par conséquent, la moelle épinière ne paraît concourir à la calorification que médiatement, ou par suite de son influence sur les fonctions respiratrices et circulatoires ; et si Krimcr, comme on l’a vu plus haut, a. réellement trouvé, que l’irritation de la moelle allongée, par l’ammoniaque li(iuide , élève la température de tout le corps ,
(1) niOivr. coiii[il , I, II, ]i, 2’?, rdit. ISao, ivcc Ucs noies «le M. P:iriset,
DE LA WOEL-LE ÉPINIÈ:RE. 305
c’est qu’aÎDsi il avait dû activer le foyer d'où émane le principe des znoLivements de la respiration.
E. Influence de la moelle épinière sur le canal intestinal , la vessie et les organes génitaux.
La partie supérieure du tube digestif, c’est-à-dire le pharynx, l’œsophage et l’estomac, empruntant ses nerfs à la moelle allongée, nous n’avons pas à nous en occuper ici (1).
Quant aux organes génitaux , à la vessie et au canal intestinal , comme la moelle n’intervient, en grande partie, dans leurs fonctions que par l’entremise du grand sympathique, et comme, en parlant des usages de ce dernier, nous devrons revenir sur le concours que l’axe nerveux rachidien prête à ces divers organes (2), nous serons bref dans ce qui va suivre, et nous nous contenterons de mentionner l'action directe qu’il exerce sur plusieurs d’entre eux.
Dans les lésions de la moelle épinière chez l’homme, on observe généralement une constipation plus ou moins opiniâtre, à laquelle peuvent succéder ensuite des évacuations alvines involontaires : le même effet se produit, chez les animaux, à la suite de la section transverse de la moelle vers le milieu de la région dorsale. Dans l’un et l’autre cas, il dépend de la paralysie de la tunique musculeuse et des sphincters interne et externe du rectum, qui reçoivent des filets spinaux directs surtout des troisième et quatrième branches antérieures sacrées. La membrane muqueuse rectale est d’ailleurs dépourvue de la sensibilité en rapport avec le besoin de la défécation.
La stimulation de la moelle, par les irritants mécaniques ou par le galvanisme, m’a paru, dans certains cas, réveiller les contractions du canal intestinal, mais toujours avec moins
(1) Voy. t. Il, p. -219, 270, 31C, 318.
(2) Ibitl., t. Il, p. G12, 61 i ei siiiv.
FONCTIONS
d’intensité que quand je déposais, à l’exemple de Muller (1), de la potasse caustique sur les ganglions solaires. Si Wilson Philip (2) a vu les mouvements de l’intestin grêle persister assez ^long-temps après l’ablation de l’axe cérébro-spinal, ces mouvements pouvaient tenir à un reste de force nerveuse émanée du système nerveux ganglionaire.
On sait combien sont nombreuses les observations propres à démontrer que les lésions graves de la moelle s’accompagnent de la paralysie et de l’anesthésie du réservoir urinaire. Selon nous, les muscles du col vésical sont seuls sous la dépendance immédiate de la volonté et du système cérébrospinal , tandis que le reste de la tunique musculeuse de la vessie est soumis au grand sympathique, et hors de l’empire de la volonté. Si, de prime abord, l’excrétion des urines semble être un acte tout volontaire, c’est que, pour l’accomplir, se contractent en effet des muscles volontaires, tels que le diaphragme, les muscles des parois abdominales et surtout le releveur de l’anus ; mais hors le col de la vessie , tout cet organe se contracte à la manière de l’intestin grêle [Voyez t. Il, p. 615). Quoique nous avancions que les mouvements involontaires du corps de la vessie sont inlluencés par le grand sympathique, nous ne les regardons pas moins comme étant sous la dépendance médiate de la moelle, dans laquelle ce nerf puise surtout le principe de son action : aussi peuventils être paialysés, comme ceux du col vésical, dans les lésions de l’axe nerveux rachidien.
M. Ollivier, d’Angers (3), rapporte plusieurs observations qui prouvent que les maladies de la moelle peuvent déterminer une paralysie bornée au col ou au corps de la vessie.
Pour ce qui concerne l’intervention de la moelle épinière dans les contractions de l'utérus et des vésicules séminales.
(1) rliysiol. du syst. iierv. Trml. de Jourdan, t. i, p. 122.
(2) Ouvr. cilé.
(3) Ouvr, cité, passim.
DE LA. MOELLE ÉPINIÈRE
je renvoie le lecteur au second volume de cet ouvrage (p. 61G et suiv.). Quant au phénomène de l’érection du pénis, envisagé dans sa subordination au cordon rachidien, il en a été parlé déjà dans un autre paragraphe.
F. De l’action propre de la moelle épinière ou de la moelle envisagée comme source d’innervation.
D’après ce que nous avons dit précédemment, il est déjà hors de doute que .la moelle n’est pas, comme un nerf, seulement un organe de transmission , mais qu’elle est de plus un centre d’action propre et indépendante. On va voir, en effet, qu’en l’absence de l’encéphale, elle peut encore être le siège de phénomènes de centralité (1) extrêmement remarquables.
Prochaska, Legallois, MM. Lallemand ( de Montpellier ), Fodéra, Calmeil, et plus récemment Marshall Hall et Muller, ont étudié la moelle au point de vue qui va nous occuper.
. Le principe de la réflexion qui a lieu des nerfs sensitifs sur les nerfs moteurs , par l’intermédiaire de la moelle épinière et de la moelle allongée regardées comme centres indispensables , a été proclamé de la manière la plus explicite par Prochaska (2), comme on pourra en juger par ces passages qui sont traduits presque littéralement :
Les impressions externes qui se font par les nerfs sensitifs, se propagent avec rapidité en suivant toute la longueur de leur trajet jusqu’à leur origine : dès qu’elles y sont parvenues, elles s y réfléchissent , d’après une loi constante, et passent dans les nerfs moteurs correspondants , d’où des mouvements constants et déterminés dans les muscles (p. 150-151) .... - Cf Le siège du sensorium commune s’étend jusque dans la moelle, ainsi que le prouvent les mouvements qui subsistent chez les animaux décapités , mouvements qui ne peuvent se produire sans une sorte de consensus entre les nerfs spinaux ;
(1) Qu’ou nie pas$e celte expression.
(2) üpera omnia, etc. Vienne, 1800. Pars il. Cominenlatio de fuuclionihns sj’sieniatis nervosi, cap. iv, p. 150.
KüNCTIONS
ainsi , lorsqu onpique une grenouille dccapitèe, non-seulement elle relire la partie Usée , mais encore elle rampe , elle saute , ce qui ne qseut avoir heu sans F action synergique des nerfs sensitifs et moteurs, action qui a son siège dans la moelle épinière,la seule partie qui reste des centres nerveux (p. 153). »
“ La condilion géiiLTale qui domine la réflexion des impressions scnsorfelles sur les nerfs moteurs, c’est l’instinct
de la conservation individuelle (p. 154). - Puis , pour
prouver l’exactitude de son assertion , Procliaska cite plusieurs exemples dont voici les plus remarquables ; 1“ une irritation portée sur la membrane pituitaire occasionne une réflexion sur les nerfs moteurs respiratoires , d’où une violente expiration propre à expulser la cause irritante; 2° le même phénomène s’observe, lorsqu’une parcelle d’aliment ou une goutte de liipiide tombe dans la trachée-artère; 3° quand une personne approche le doigt de notre œil , quoique nous sachions bien qu’elle n’a pas l’intention de nous nuire, l’impression laite au nerf optique ne s’en réfléchit pas moins sur les nerfs moteurs des paupières qui se rapprochent et se ferment malgré nous, etc.
C’est encore à l’aide de l’action des nerfs sensitifs sur les nerfs moteurs , action qui aurait pour intermédiaire indispensable la moelle épinière et la moelle allongée , que Prochaska explique les faits suivants ; « Il est certain , dit-il , ( p. 157 ) que, sans que l’iime en soit avertie , des impressions sensorielles peuvent se réfléchir sur les nerfs moteurs, comme le prouvent les phénomènes qui se passent chez les apoplecti(|ues ayant perdu toute conscience d’eux-mêmes ; ils ont le pouls élevé et la respiration large ; ils lèvent la main et l’approchent très-souvent, sans s’en apercevoir, du lieu de leur alfection. 11 en est de même dans les convulsions épileptiques et dans les mouvements que l’on observe, indépendamment des contractions du cœur et des mouvements re.'piratoires, chez les personnes profondément endormies; en
DE LA MOELLE EPINIERE
effet, elles retirent leurs membres lorsqu’on vient à les piquer ou à les irriter légèrement. A cette même catégorie de phénomènes, il faut rapporter les mouvements qui suivent les pincements sur le corps de l'homme et des animaux décapités, et qui, ayant lieu sans conscience, sont régis par la moelle épinière. ” Enfin, Prochaska(p. 158) cite de nouveau l’éternuement consécutif à des irritations de la pituitaire, la toux qui succède à la stimulation de la muqueuse de la trachée, et de plus le vomissement déterminé par la titillation du pharjmx , le tremblement dans les accès des fièvres intermittentes, les mouvements convulsifs de la danse de Saint-Guy, etc.
Les données établies par les observations et les expériences de Prochaska, furent reprises et confirmées par les auteurs cités -plus haut, et surtout par MM. Calmeil, Marshall Hall et Muller, dont les recherches récentes ont de nouveau rappelé l’attention sur le pouvoir propre de la moelle séparée de l’encéphale.
Legal lois. (1) s’éleva contre l’ancienne opinion dans laquelle on regardait la moelle seulement comme un gros nerf, et le cerveau comme le foyer unique de la puissance nerveuse : il avança, au contraire, que <■ le principe du sentiment et des mouvements du tronc a son siège dans la moelle ( t. i ,
p. 134) Non-seulement, dit-il, la vie du tronc dépend
en général de la moelle épinière, mais celle de chaque partie dépend spécialement de la portion de cette moelle dont elle reçoit des nerfs ; en sorte qu’en détruisant une certaine étendue de moelle épinière, on ne frappe de mort que les parties qui reçoivent leurs nerfs delà moelle détruite - (p. 135).
Lorsque, d’après la remarque de Legallois (p. 15, ibid. ), on a 'décapité une salamandre sur les premières vertèbres, de manière à enlever tout l’encéphale, elle peut continuer de
( 1) OEiivres compléies, ('tlif. ISaO, avec des notes de M. l'ariset, t i, p-.issim .
FONCTIONS
vivre pendant plusieurs jours ; mais, quoiqu’elle fasse mouvoir son corps et ses membres avec autant de force qu’il en faudrait pour se transporter d’un lieu à un autre, elle reste à la même place, et on peut la laisser sur une assiette avec un peu d’eau sans craindre qu’elle s’échappe. Si l’on examine tous ses mouvements, on voit qu’ils sont dérégdés et sans but. Elle meut ses pattes en sens contraire les unes des autres, en sorte qu’elle ne peut avancer, ou que si elle fait un pas (Il avant elle en fait bientôt un autre en arrière. On observe la même chose, ajoute Legallois, dans les grenouilles décapitées à la même hauteur : cependant “ tous ces animaux font, en général , peu de mouvements, à moins qu'on ne les louche ; et l’on conçoit que cela doit être, puisque de tous les sens il n'y a plus que le toucher qui puisse leur transmettre des impressions >' (p. 16, ibid.). Le même expérimentateur avait reconnu que des reptiles continuent de gouverner leurs mouvements et de marcher après avoir été décapités ; mais, si l’on }• prend garde, dit-il, on trouvera que dans tous ces cas la décapitation n’a été que partielle, qu’elle a été faite sur le crâne, et que la partie postérieure du cerveau est demeurée unie avec le corps ; “ ce qui indique que c’est dans (pelque endroit de cette partie que réside la faculté qu’ont les animaux de régler leurs mouvements, » etc. (p. 17) (1).
Legallois fait observer que les phénomènes précédents , constatés sur des reptiles, se reproduisent dans les animaux à sang chaud ; mais que, comme ces derniers ne peuvent être entretenus vivants qu’à l’aide de l’insufflation pulmonaire , ils sont moins propres aux recherches dont il s’agit que les reptiles , qui peuvent se passer pendant fort long-temps de la respiration pulmonaire. Néanmoins, pour démontrer que la moelle est aussi une véritable source d’innervation chez les
(1) On verra, plus loin, que c’est à M. Flourens que revient l'honneur d’avoir découvert le véritable siège de cette faculté.
DE LA MOELLE ÉPINIÈ:RE
mammifères, Legallois (1) rapporte l'expérience suivante, dans laquelle la décapitation n’a pas été pratiquée. Chez un lapin, il coupe la moelle transversalement entre la dernière vertèbre dorsale et la première lombaire. Après cette opération, selon Legallois, le sentiment et le mouvement persistent, même dans le train de derrière; mais il n’y a plus aucun rapport de sentiment ni de mouvement entre les parties antérieures et postérieures à la section de la moelle , c est- àdire que si Von pince la queue ou bien une des pattes postérieures^ tout le train de derrière s'agite, tandis que celui de devant n’en paraît rien ressentir et demeure immobile. Réciproquement, si l’on pince une oreille ou une des pattes de devant, les parties anterieures s’agitent, mais les postérieures demeurent sans mouvement. En un mot, la section de la moelle a évidemment établi, dans le même animal, deux centres d’innervation bien distincts et indépendants l'un de l’autre ; « on pourrait même dire, ajoute Legallois , deux centres de volonté , si les mouvements que fait le train de derrière, quand on le pince, supposent la volonté de se soustraire au corps qui le blesse. » Aucun expérimentateur n’a reconnu plus souvent que Legallois que ces sortes de mouvements disparaissent par la destruction de la moelle, dont le concours, comme organe central , est par conséquent indispensable à l’action réflexe des nerfs sensitifs sur les nerfs moteurs, d’après l’expression de Prochaska.
Leg-allois a non-seulement voulu démontrer que de la moelle épinière part le principe de vie et de force qui anime tout le corps, mais il a encore indiqué de laquelle des deux substances de la moelle émane ce principe. “ C’est, ditil ('2), dans la partie grise de la moelle que naissent et les nerfs spinaux et le principe qui les anime directement tan-
(1) Ouvr. cué, t. 1, p. 80, édit. 1830, revue jiar Pariset.
(2) T. I, p. 20, édit, citée.
K O notions
:JJi2
dis que la partie blanche ou médullaire ne fait que le transmettre. En d’autres termes, la moelle, par sa substance blanche, est un simple cordon conducteur, c’est-à-dire qu’elle représente le faisceau des nerfs du tronc ; mais, de plus, elle est un centre d’innervation par sa substance grise.
M. Lallemand (1) est venu confirmer, par des observations d’anencéphales, l’opinion de Prochasha et de Legallois sur l’action propre de la moelle épinière. “'Ces observations suffisent, dit le professeur de Montpellier, pour prouver que le cerveau n’est pas la source unique de la puissance nerveuse, comme le croyait Haller, ni le centre unique du système nerveux de la vie animale, comme le pensait Bichat. Elles prouveraient encore, si cela avait besoin de l’être aujourd’hui, que les mouvements indépendants de la volonté ne sont pas sous l'influence du cervelet. Il en résulte enfin, comme conséquence immédiate, que les organes qui reçoivent leurs nerfs de la moelle allongée et de la moelle épinière, y puisent directement la puissance nerveuse qui les anime, tandis que c’est du cerveau que partent les déterminations de la volonté » “ La respiration, la déglutition,
la sensibilité et le mouvement ont existé, chez ces fœtus , malgré l’absence du cerveau et du cervelet. Aucune objection ne peut empêcher d’en conclure que ces fonctions sont indépendantes de ces organes ; que par conséquent la moelle allongée et la moelle épinière ne puisent ni dans le cerveau, ni dans le cervelet, la puissance nerveuse qui anime les parties qui en reçoivent des nerfs. ”
Une observation de Beyer (2) sert à démontrer jusqu’à quel point la moelle, dans l’espèce humaine, peut agir indépendamment du cerveau, après certaines mutilations acciden-
(1) Observations piUholog. pro|ires à éclaii cr |ilnsienrs points ilo physiologie. Dissert, inang. Paris, 1S18, n“ Itiô, p. 33 et sniv.
(2) Annales île Ilcckcr, et llie ainerican .lonrnal of tlic inedic. sc., mai 18-3i p. ti‘20. — E.xtralt dans Arcli. génér. do ineilec., t. v, 2* série, p. dl."), 18,31..
DE LA MOELLE EPINIERE
telles de ce dernier organe. Voici l’extraitde cette observation, tiré des Archives générales de médecine ( loc. cit.]. Une femme, mal conformée, devint enceinte en 1830. Après des tentatives infructueuses pour l’accoucher avec le forceps, on se décida à briser la tête du fœtus. Le docteur Beyer pratiqua cette opération, fit sortir les deux pariétaux, vida entièrement le crâne, et fit l’extraction de l’enfant, qui fut enveloppé dans une serviette et jeté dans un coin. Pendant que ce médecin s’occupait de la sortie de l’arrière-faix, il entendit une espèce de murmure qui s’élevait du lieu où l’on avait déposé l’enfant. Au bout de trois minutes, celui-ci poussa une cri distinct. Alors on ouvrit la serviette, et l’on vit avec étonnement ce fœtus sans cerveau, respirant et agitant ses mains et ses pieds ; il poussa quelques cris et donna les autres signes de vie pendant plusieurs minutes.
En faisant allusion à ses propres expériences sur la moelle, Fodéra (1) s’exprime ainsi en 1823 : “ Al’égard de la moelle épinière, la section transversale complète, dans les oiseaux, ne paralyse point, en général, tout à fait les extrémités posrieures : si on leur fince la patte, ils la retirent, quoiqu’ils n’en souffrent pas. Mais, si la moelle est détruite entièrement dans l’intérieur du canal vertébral, la paralysie est parfaite, c’est-à-dire que ces mouvements qui succèdent au pincement ne se produisent plus. ”
Fodéra a de plus fait une autre expérience propre à confirmer l’assertion de Legallois, c’est-à-dire que le principe des mouvements d’une partie quelconque du tronc et des membres réside dans le segment de moelle d’où cette partie reçoit ses nerfs. Si l’on découvre la moelle d’un animal après lui avoir fait prendre de la strychnine, on arrête à volonté les convulsions dans telle ou telle partie, en comprimant la moelle dans la portion qui y correspond ; il est d’autant plus certain que
(l) Journal de jiljybiol. experimcnt., t. ili, p. 21 i,
FONCTIONS
c’est bien dans cet organe que réside la cause de ces phénomènes, (pie la compression du cerveau ou de la moelle allongée ne les suspend ni ne les ralentit en aucune manière (1).
CiiK^ années plus tard , M. Calmeil (2) publia une série d’e'xpériences sur le point de physiologie qui nous occupe , et arriva à des conclusions analogues à celles de Legallois. Tout en admettant que le cerveau est le foyer des perceptions, qu’il est, comme le dit Cuvier, le point où les sensations prennent une forme distincte et laissent des traces et des sou-' venirs durables, M. Calmeil avance (p. 91) que « la moelle épinière des reptiles, des jeunes oiseaux et des jeunes mammifères, semble également susceptible, après l’enlèvement du cerveau, d’être modifiée par nos irritations, de les sentir et, par suite, d’ordonner des mouvements calculés, durables, qu’il ne faut pas confondre avec les secousses convulsives et fugaces dues à l’irritabilité. »
Cette faculté de la moelle épinière, continue M. Calmeil, est probablement répartie dans tous ses points^ car nous avons vu que lorsque les agacements portaient sur la partie antérieure du tronc, c’était quelquefois la portion de moelle qui anime les membres thoraciques qui recueillait seule l’impression ; de sorte que les mouvements éclataient dans les seuls membres antéi'ieurs. Au contraire, nous avons vu d’autres fois les impressions se concentrer dans la portion de moelle qui anime les membres pelviens. Ainsi, il paraît incontestable que l’on peut, par des vivisections, établir sur un même animal différents foyers où les impressions sont recueillies sans le concours du cerveau, et tout à fait à l’insu de ce que nous appelons le moi. Je suppose, ajoute le même auteur, qu’un
(1) M. Olllvici-, (l’Angers, ouvr. cité, t. i, p. 116, 3* (aiit.
(2) liccli. sur lasiruct., lesfonct. et le rainollisscmenl de la tnoclh’ (L'pinièrc. Datis iomn. des progrès, t. xi, p. 87 et suiv., 1828.
DE LA MOELLE ÉpINIÈRE.
homme reçoive un coup de feu dans le dos ; la moelle épinière est interrompue, mais l’intelligencp est pleine et entière. Le malade ne perçoit aucune sensation douloureuse lorsque l’on pince ou l’on brûle la peau de ses jambes. Cependant il survient , sous l'influence de ces irritations , quelques mouvements musculaires légers, mais réguliers et non convulsifs;' il faut les attribuer à un ébranlement, à une modification de la moelle épinière qui deviendrait alors, selon l’expression de M.Fray (1), une sorte de cerveau épiniaire.
On a vu plus haut que, d’après Prochaska, les mouvements s’expliquent, dans ce cas, par ce qu’il nomme la réflexion des imqmessions des nerfs sensitifs sur les nerfs moteurs ; et que cette reflexion ne peut avoir lieu sans la présence de la moelle, quand il s’agit d’impressions faites aux téguments du tronc et des membres.
Marshall Hall |2) reconnaissant, à l’exemple de Prochaska , que la moelle possède la faculté de réfléchir sur ses nerfs moteurs les irritations faites à ses nerfs sensitifs, donne un nom spécial à cette faculté : il la nomme faculté ou qnopriété excito-motrice , et accuse les physiologistes de l’avoir confondue avec la sensibilité; d’autres l’appellent /oTzcffo?! réflective, pouvoir réflexe, etc., de la moelle.
Pour correspondre à ce qu’il désigne sous le nom de vraie moelle épinière et à sa propriété excito-motrice, le physiologiste anglais (3) imagine un système de fibres particulières, distinctes des fibres de la sensibilité et du mouvement volontaire : en d’autres termes [Voy. Mém. cité), il admet un sys-
(1) Essai sur l'origine des corps organ. et inorgan. Paris, 1817.
(2) Iransact. pliilosopli., année 1833. Lond. and Edimb. pbil. Magaz., t. X, n°58. — Memoirs on ibe nervous System. Londres, 1837. — Lectures on tbe nervons System and its diseases , dmis The Lancet, 1838. — Memoirs on some principes of patliol. in tbe nervous System., dons Tbe med.-cliir. Transact. of London, t. xx. oy. aussi Annales des sc. nat., 1837, 2* série, t. vu, p. 321.
(3) Arch. génér. de médec., janvier 1840.
FONCTIONS
lèiïie nerveux spécial excito-moieur , composé de nerfs incidents ou excitateurs, de nerfs réfléchis ou moteurs, et de la traie moelle épiniére tjui unit entre elles ces deux espèces de nerfs. Mais ce ne sont là que de pures hypothèses qui, malgré les recherches confirmatives de Grainger (1), ne sont point adoptées par les anatomistes. J. Muller (2) est loin de partager, à cet égard, l’opinion de Marshall Hall.
Quoi qu’il en soit, Marshall Hall soutient avec raison que les mouvements réllectifs qui ont lieu dans le tronc et les membres, après l’ablation de l’encéphale , ne dépendent pas d’une véritable sensation , mais du pouvoir dont jouit la moelle de réfléchir l’effet centripète d’un nerf sensitif sur des nerfs moteurs.
“ Je crois aussi, dit Muller (3) , que les mouvements réflectifs qui ont lieu après la perte du cerveau, ne prouvent pas que les irritations de la peau puissent exciter de véritables sensations dans la moelle épinière ; ils dépendent bien plutôt de la transmission centripète ordinaire du principe nerveux, de celle qui a lieu aussi dans les sensations , mais qui n’est plus ici sensation, parce qu’elle n’arrive plus au cerveau , à l’organe de la conscience. »
C’est là une simple rectification de l’interprétation donnée aux faits connus et déjà mentionnés plus haut : assurément, on doit adopter cette opinion comme applicable à tous les cas dans lesquels on n’a laissé absolument que la moelle.
Supposons maintenant la moelle épinière et la moelle allongée encore unies l’une à l’autre, mais privées du concours de tout le reste de l’encéphale. Dans ces cas, Marshall Hall fait remarquer que le clignement, la déglutition, le vomisse-
(1) Observât, on (lie struct. and fnnct. of ibe spinal cord. Londres^ 1837.
(2) Pliysiol. du syst. ncrv. Tv,ul. de Jourdan, l. i, |). 214.
(3) Ouvr, cite, t. i, p. 208,
DE LA MOELLE’ÉPINIÈRE
ment, la respiration, la toux , l’éternument, etc., ont encore lieu à la suite d’une excitation portée sur les muqueuses oculaire, jdiaryngienne, respiratoire et pituitaire.
Prochaska, M. Lallemand ( de Montpellier ), etc., avaient déjà signalé ces mêmes phénomènes (1). Quant aux mouvements du tronc et des membres observés par Marshall Hall chez les reptiles décapités dont on stimule la peau, ils n’avaient échappé , comme on l’a 'sui précédemment, ni à Prochaska , ni à Legallois, ni surtout à M. Calmeil : de plus, ce dernier expérimentateur (2) avait même déjà noté, dès 1828, qu’après décapitation, aussitôt que l’impression est parvenue à la moelle épinière, l’incitation ne se transmet pas toujours à l’organe entier, mais qu’elle a une grande tendance à se communiquer à ceux des nerfs moteurs spinaux dont l’origine se rapproche le plus de celle des nerfs sensitifs irrités. C’est un fait expérimental que nous avons eu souvent occasion de confirmer, et sur lequel Muller (3) a insisté de nouveau après M. Calmeil.
Marshall Hall cite encore comme dépendante du pouvoir excito-moteur ou réflexe de la moelle la contraction permanente des sphincters du rectum et de la vessie, à moins que la volonté n’intervienne pour la faire cesser ou la surmonter dans le cas d’expulsion des matières fécales et de l’urine. Le ténesme occasionné par les irritations du rectum, et la strangurie par irritation de la vessie, résultent d’un trouble dans ce pouvoir réflexe. Avec Prochaska , le physiologiste anglais cite encore comme des mouvements réflectifs les convulsions de l'épilepsie, delà danse de Saint-Guy, etc.
« L’opinion de Marshall Hall, dit Muller (4), s’éloigne de
(1) Voy. plus Ijaiii.
(2) Mcm. cité, Journ. Jes progrès, t. xi, p. 92, 1828. — Expér. xi, )). 00, 91 .
(3) Ouvr. filé, t. i, p. 210.
(i) Ibid., p. 2li.
