C. Sources d’activité du grand sympathique

A l’exemple de Winslow (7), Bichat (8) et beaucoup d’autres anatomistes crurent devoir regarder le grand sympathique comme indépendant du système nerveux de la vie de relation, et les renflements ganglionaires comme des espèces de petits cerveaux capables de développer la force nerveuse et de la communiquer aux viscères sans le concours de l’axe cérébro-spinal. Aujourd’hui, au contraire, avec Scarpa (9), Legallois (10), etc., la plupart des physiologistes regardent ce concours comme indispensable , et voient dans le grand

(1) Experiru. on anim. electricit., 1794.

(2) Script, nevrol. min. select., t. iv, p. 408, exper. .3.

(3) Thatsachen über Verbindung das Magens mit dem Lcben, 1796, p. 4.

(4) Melallreiz, etc., p. 96.

(5) Expériences sur le galvan. et sur l’irrit. des fibres musc, et nerv. Trad. de Jadelot. Paris, 1799, p. 342.

(6) Traité de pbysiol. Trad. de Jourdan. Paris, 1837, t. vu, p. 74.

(7) E.\:posit. anatom. Traité des nerfs, § ccci-xiv.

(8) Anatom. gêner., t. I, p. 213. Paris, 1812.

(91 Anatom. annot. de gangliis et plexubus nervorum. Modène, 1779.

(10) OEuvres de Legallois, t. i, p. 144; édit, de 1830, avec des notes de Parisei.

FONCTIONS

sympathique un appareil nerveux qui , à l’aide d’innombrables racines , tire surtout son influence de la moelle épinière.

S’il était possible d’intercepter toute communication entre les nerfs de la vie de relation et le grand sympathique , d’examiner ensuite les changements qu’une pareille opération entraînerait dans l’exercice fonctionnel de ce dernier , nul doute qu’on arrivât ainsi à déterminer s’il puise exclusivement en lui-même le principe de son activité , s’il possède une indépendance absolue dans ses actes , ou bien à apprécier la somme d’action qu’il emprunte à l’axe cérébrorachidien. Il suffit de réfléchir un instant à la disposition du grand sympathique pour reconnaître que les mutilations , nécessitées par une expérience aussi laborieuse , ne sauraient être compatibles avec la vie. Mais, à défaut d'une semblable expérience , nous pouvons néanmoins établir , à l’aide d’autres arguments, que le grand sympathique, isolé et dépourvu de toute influence étrangère , ne remplirait plus intégralement ses importantes fonctions.

On sait , par exemple , cpe le ganglion ophthalmique communique avec un nerf moteur qui est le moteur oculaire commun , et avec un nerf sensitif qui est la branche ophthalmique du trijumeau ; or, si le nerf moteur oculaire commun est coupé ou atteint de paralysie, l’iris demeure immobile ; si la branche ophthalmique est lésée, ou si elle a étéjdivisée avec le tronc du trijumeau , dans le crâne, la nutrition et les sécrétions du globe oculaire sont arrêtées ou viciées , et l’organe finit par se perdre à jamais. Pourtant , le ganglion ophthalmique subsiste ; petit cerveau fonctionnant isolément et par lui-même , comme le dit Bichat , présidant par lui seul au travail nutritif et sécrétoire de l’œil , aux mouvements involontaires de l’iris , pourquoi ne fonctionnet-il plus! Parce que sa connexion cérébrale sensitive et motrice est détruite , connexion qui , par conséquent , lui four-

nissait une double influence fonctionnelle qu’il ne possède pas en lui-même, au moins à un degré suffisant.

Les observations pathologiques qui prouvent l’intervention évidente de la moelle dans les fonctions du grand sympathique, ne font pas défaut dans la science. En étudiant le Traité des Maladies de la moelle èfiniere , par M. Ollivier (d’Angers), on rencontre un assez grand nombre de cas dans lesquels étaient modifiés , d’une manière fâcheuse , soit les battements du cœur , soit les mouvements de la portion moyenne du canal intestinal , c’est-à-dire de celle qui reçoit ses nerfs exclusivement du grand sympathique. Bellingeri (1) a remarqué, dans le mouton, que l’inflammation de la moelle est souvent suivie de l’inflammation des reins ; que l’urine devient trouble et semblable au sérum du lait coagulé. Ces organes, comme chacun sait, ne possèdent encore que des filets du système nerveux ganglionaire. On a aussi observé des exemples analogues chez l’homme (2). Brodie (3) a avancé que l’urine est essentiellement alcaline dans les lésions traumatiques ou autres du cordon rachidien , et Krimer (4) a , chez des animaux , observé la suppression de la sécrétion urinaire, à la suite des lésions de la moelle, etc.

Tous ces faits sont loin de confirmer l’opinion dans laquelle chaque ganglion sympathique est regardé comme un petit centre qui agit indépendamment de toute relation avec l’axe cérébro-spinal. Néanmoins je ne crois pas qu’on puisse refuser aux renflements ganglionaires , si riches en substance grise et en vaisseaux , une coopération active comme centres d’innervation ( l’exemple des fœtus amyélencéphales

(1) Annali univers. diMed. fascic. 92, 93, 1824, p. 379.

(2) Inflammation de la moelle avec suppuration du rein droit. Dans Nouvelle Biblioth. médic., t. vi, p. 92; cit. de M. Ollivier (d'Angers), Iti Op. cit., t. i, p. 144. Paris, 1837.

(3) Lecture on the diseases of urinary organs. London, 1832, p. 161.

(4) Journ. complément, du Dictionn. des sc. médic., t. xxv, p. 207.

FONCTIONS

prouverait le contraire (1)). Seulement on est forcé d’admettre que , chez l’adulte , leur action propre est insuffisante à l’entretien fonctionnel du grand sympathique.

La source d’activité du grand sympathique me paraît donc être dans la substance grise des ganglions , et surtout aussi dans la substance grise de la moelle. Du reste, je reviendrai sur cette dernière opinion en cherchant à expliquer comment les mouvements qui dépendent du grand sympathique ne sont point volontaires. Qu’il me suffise, en ce moment, d’ajouter que la pathologie désignant la moelle comme un foyer d’incitation pour le système nerveux ganglionaire , il n’est permis de regarder les faisceaux blancs médullaires que comme de simples cordons conducteurs , et que , par conséquent , il reste seulement la substance grise ^^de la moelle qui soit apte, à cause de ses caractères anatomiques et de ses propriétés , à représenter un véritable centre d’action.

D. Le grand sympathique et le système nerveux céphalo-rachidien s’influencent réciproquement.

Il résulte déjà des faits précédents que, sous le rapport physiologique , le grand sympathique et le système nerveux céphalo-rachidien offrent une connexion intime. Je rapporterai néanmoins d’autres exemples confirmatifs de cette vérité.

Quand ces appareils nerveux se contrebalancent tellement que l’un d’eux n’empiète pas sur le domaine de l’autre , il en résulte une harmonie d’action qui caractérise l’état de santé ; mais lorsque cet équilibre est rompu , alors on voit

(1) On dit en effet que des embryons sont parvenus jusqu’au terme de la maturité, quoique leur moelle épinière et leur cerveau aient été détruits, V oy. Es- CHRicHT. Dam Muller’s arcliiv. I83i, p. 268. — These inaiig. de M. le professeur Lallemand de Monipellier, eic*

éclater des désordres fonctionnels ou des maladies plus ou moins graves.

Tout changement brusque survenu dans les organes centraux du système nerveux de la vie de relation , peut réagir sur le grand sympathique. L’ictère, la diarrhée, un flux d’urine claire et limpide , se manifestent chez certains sujets au moment même où ils sont vivement impressionnés au moral; les idées érotiques activent la sécrétion du sperme. La stimulation électrique de la moelle épinière réveille les contractions intestinales. Wilson Philip (1) a vu l’application de l’alcool ou de l’opium à la moelle ou au cerveau produire une accélération dans les mouvements du cœur, que la frayeur , par exemple , fait battre encore avec plus de violence. Quoi qu’il me paraisse difficile de ne pas admettre que c’est en partie par les filets cardiaques du pneumo -gastrique que l’encéphale modifie les contractions du cœur dans le cas d’affection morale , je ne puis refuser, dans pareil cas , la même influence aux filets cardiaques du grand sympathique, puisqu’après la section de la paire vague , des chiens , vivement émus par la détonation d’une arme à feu , m’ont offert aussitôt une accélération évidente des battements du cœur. Le docteur Stanley (2) a rassemblé un assez grand nombre d’observations qui prouvent les relations fohctionnelles qui existent entre le plexus rénal , dépendance du grand sympathique , et la moelle épinière. Ces observations , qui démontrent si bien que les lésions de la moelle troublent la sécrétion urinaire , sont confirmées par un fait intéressant qu’a publié le docteur Hunkel (3). Le changement dans la corn-

(1) Biblioili. univer. Genève, t. x, p. 182; et An expeiim. inquiry into the laws of the vit. funct., etc. ; chap. ii, p. 80; chap. xi, p. 243.

(2) Du rapport qui existe entre l’inflannnation des reins et les desordres fonctionnels de la moelle épinière et de ses nerfs. Dans Arcliiv. génér. de mëdec., I. V, p. 95; 2® série. Mai 1834.

(3) Jonrn. desconnaiss. mcdico-cliirtirg.) numéro d’août 1834, p. 376.

position chimique de l’urine était survenu à la suite d’une commotion du cordon rachidien; l’urine, devenue ammoniacale , ne contenait aucune trace d’acide urique ou d’urée , et à mesure que le blessé avança vers la guérison , l’urine cessa d’être sédimenteuse , tandis que l’urée et l’acide urique augmentaient en proportion inverse. M. Ségalas (1), en agissant avec un stylet sur la moelle épinière d’animaux décapités , a vu l’éjaculation survenir par suite de la réaction de l’appareil excréteur du sperme; et pourtant, les vésicules séminales nous ont paru emprunter leurs filets nerveux exclusivement au grand sympathique.

Dans les ramollissements anciens de la moelle, les organes intérieurs, animés par le grand sympathique, sont quelquefois atrophiés d’une manière sensible. La digestion devient extrêmement lente , la température des viscères s’abaisse par la désorganisation partielle du cerveau , s’abaisse encore davantage quand on y joint celle de la moelle elle-même sur les animaux vivants (2).

Des impressions transmises à l’axe cérébro-spinal par des nerfs de la vie de relation, peuvent, en excitant d'abord celui-ci, provoquer une réaction du grand sympathique. Une sensation vive et douloureuse à la peau (même après la section de la 8'= paire) fait battre le cœur avec violence par l’entremise des seuls filets cardiaques sympathiques; l’impression que le nerf optique transmet à l’encéphale est suivie de mouvements dans l’ouverture pupillaire (3) ; la contraction des vésicules séminales succède à l’excitation des nerfs du pénis.

(1) Note sur quelques points de physiologie. Dans Journ. de pliysiol. de Magendie, t. IV, p. 293, 182i.

(2) Wilson Philip (op. cit.).

(3) Les rainuscules moteurs de l’iris e'mergent du ganglion ciliaire, dépendance du grand .sympathique. On sait que le nerf moteur oculaire commun fournit la racine motrice de ce ganglion.

Les impressions vives émanées des organes auxquels se distribue le grand sympathique , peuvent à leur tour, en se propageant à l’encéphale ou à la moelle , donner lieu à la réaction de parties animées par des nerfs cérébro-rachidiens : c’est ainsi que les irritations du canal intestinal, chez les enfants, déterminent des convulsions; que l’éclampsie suit de près quelquefois les premières douleurs de l’accouchement (1); que parfois les convulsions hystériques sont annoncées par des douleurs intolérables de l’utérus , des ovaires, de la région solaire, etc. On peut citer également les spasmes des muscles respirateurs qui accompagnent le vomissement, en tant que celui-ci est provoqué par des irritations du canal intestinal , des reins , de l’utérus , etc. Muller (2), en pinçant le grand nerf splanchnique, qui se distribue au canal intestinal après avoir traversé le ganglion semilunaire, dit avoir vu , sur des lapins , que les muscles abdominaux du même côté éprouvaient des contractions. Cette expérience ne m’a point réussi.

Quoi qu’il en soit, tous ces nombreux résultats conspirent à démontrer combien l’école de Bichat s’éloignait de la vérité , en voulant isoler complètement , sous le rapport fonctionnel, le grand sympathique du reste du système nerveux : il est évident , au contraire , que tout ce qui précède tend à l’assimiler déplus en plus aux nerfs cérébro-rachidiens.

E. V a-t-il dans les ganglions du grand sympathique un pouvoir reflexe comparable à celui de la moelle?

Chacun sait que , chez un animal décapité , si l’on vient à irriter immédiatement les téguments du corps , celui-ci se meut en totalité ou en partie, suivant l’intensité del’irrita-

(1) Je n’ai trouvé dans rute'riis que des filets du grand sympathique (Fb/. Nerfs utérins).

(2) Physiol. du syst. nerv. Trad, de Jourdan, I. i, p. 238

FONCTIONS

tion ( 1 ) : le mouvement résulte ici d’une action en retour exercée par la moelle épinière , puisqu’il ne peut plus se reproduire aussitôt que la moelle est détruite. Cette action en retour du cordon rachidien est ce qu’on nomme , depuis quelques années, son /joMt'oir raflexe. Or, les ganglions sympathiques auraient-ils par eux-mêmes un pouvoir analogue , c’est-à-dire l’excitation centripète qui leur est transmise par les filets de sensibilité , serait-elle susceptible de se réfléchir ou de réagir sur leurs filets moteurs pour donner lieu à des mouvements auxquels serait étranger l’axe cérébro-spinal ?

Prochaska (2) dit que le cœur ne peut se contracter qu’autant que l’impression du sang sur ses cavités est transmise aux ganglions par les nerfs du sentiment , et réfléchie de là sur les fibres par les nerfs du mouvement. Plus tard, Grainger (3) n’hésite point à résoudre la question par l’affirmative, comme l’avait fait , une année auparavant , le docteur Clark (4) qui prétend que » les ganglions font l’office d’axes ou de centres par rapport à leurs derniers filaments, et qu’ils constituent des moyens de réflexion de ces filaments sur la fibre contractile. » Grainger admet pour chaque ganglion un système excito-mofeur , c’est-à-dire des fibres qui , distinctes des fibres primitives cérébro-spinales , seraient propres au ganglion et en rapport avec son pouvoir reflexe. Il faut dire d’abord que l’existence de cet ordre particulier de filets est une pure hypothèse (5) , et que cette existence fût-elle aussi

(1) Ccuc expérience réussit principalement sur les grenouilles.

(2) Opéra minora, t. ii, p. 169.

(3) Observât, on the slruct. and funct. of tlie spinal cord. London, 1837.

(4) The praclical anat. and élément, pliysiol. of the nervous syst. London, 1836, p. 111.

(5) D’habiles recherches microscopiques ont amené Valentin à nier positivement que les ganglions présentent des fibres primitives autres que les hbres cérébro-rachidiennes. (Voy. De funclionibus nervorum cerebralium et nervi sympat/u'ci, p. 61. Berne, 1839, et Archives de Muller, 1839.)

DU GRAND SYMPATHIQUE

réelle qu’elle est hypothétique , rien ne prouverait que de pareils filets fussent appropriés au pouvoir rellexe ganglionaire, qui est une autre supposition, plutôt qu’aux actes nutritifs et sécrétoires, comme le veulent Remak et Muller fl).

Aucune preuve expérimentale n’est venue confirmer l’opinion de Prochaska, de Grainger, etc., sur la réalité du pouvoir reflexe dans les ganglions sympathiques. Au contraire, Wolkmann (2), qui refuse à ceux-ci le pouvoir de déterminer des phénomènes de réflexion, cite des expériences qu’il a faites sur des grenouilles décapitées qui étaient dans la disposition aux mouvements réflectifs. Lorsque la moelle épinière existait encore, le pincement des intestins provoquait des contraciions étendues^ tandis que , quand la moelle était détruite, la réaction demeurait limitée au lieu de l’irritation, et était toute locale.

J’ai pu aussi , sur de très-jeunes mammifères décapités , déterminer par le pincement du canal intestinal des mouvements qui n’étaient point bornés au lieu d’irritation, mais qui se propageaient soit en haut, soit en bas, et à une distance plus ou moins grande du point irrité ; tandis qu’après la destruction de la moelle épinière , le pincement ne déterminait plus qu’une dépression bornée au point même sur lequel j’agissais , sans se propager même en anneau autour du tube intestinal. J’ai renouvelé ces observations en déposant un petit morceau de potasse sur la surface muqueuse de l'intestin.

Pour saisir la signification de ces résultats, pour comprendre en quoi ils sont opposés à la doctrine du pouvoir reflexe ganglionaire, il faut savoir qu’après l’ablation de l’encéphale.

(1) Physiol. ilii syst. ncrv Tra l. de Jourdan, l. i, j.. 137 cl Miiv.

(2) Uel>cr ra'Hexljc\vc{jun(;en. sur les inouveiiicnis rtllcclds. Dans ArrU., 1838, n'’ I, 1.7 et il.

FONCTIONS

]ii moelle demeurant intacte , il suffit de l’attouchement d’un seul point des téguments pour donner lieu, par exemple, au mouvement général d’un membre; et qu’au'contraire , la moelle étant détruite à son tour, l’irritation même directe d’un muscle ne fait plus contracter, pour ainsi dire, que le point excité. Or, ce sont de pareilles différences que nous venons de signaler ; et si, après avoir, sur un animal vivant, détaché le canal intestinal avec le mésentère et le plexus ganglionaire , ou même seulement avoir détruit la moelle , l’irritation ne produit plus qu’un resserrement tout local, au lieu d’une contraction étendue à une grande longueur de l’intestin, comme avant l’opération, il faut donc bien reconnaître que le conflit entre les fibres sensitives et motrices, duquel résultent les phénomènes appelés reflexes, ne peut se produire sans l'entremise 'de la moelle épinière , pas plus dans les fibres du grand sympathique que dans celles des nerfs cérébro-rachidiens. Ainsi, encore dans ce cas , nou§ ne trouvons aucune exception remarquable propre à caractériser spécialement le système nerveux ganglionaire.

F. Examen des bypothèsas émises sur les usages des ganglions du grand sympathique.

Willis (1) considère les ganglions comme des diverticules des esprits , et le grand sympathique comme placé entre les conceptions cérébrales et les affections précordiales , entre les actions et les passions , de manière à établir un consensus entre les organes dont le jeu est involontaire : « Qua ratione efficiiur, dit-il, xit inier cerehri conceptus et præcordiorum afj'ecius , nec non inier actiones passionesque fere omnium iotius corporis partium, quæ ad functionem involuniariam p>ertinent , consensus et commercia quam citissima habeaniur. >i

(1) Cerebri anat. nervorum ilcscript. et usiis, cap. xxvi, p. 210, iii-12. Amstenlain, 1083.

Dr GRAND SYMPATHIQUE.

Vieussens (1) place dans les ganglions, qu’il nomme plexus gangliformcs , un principe fermentescible qui préside à la contraction de la fibre musculaire ; et Lancisi (2) , les comparant au cœur , en fait des centres d’impulsion qui aident au mouvement du fluide nerveux.

Winslow (3) avance qu’on peut regarder les ganglions « comme autant d’origines ou de germes dispersés de la grande paire de nerfs sympathiques , et par conséquent comme autant de petits cerveaux. ->

J. F. Meckel (4) assigne pour usages aux ganglions : l“de diviser les rameaux nerveux en ramuscules , et ceux-ci en filaments ; 2“ de faire parvenir des rameaux par diverses directions à des lieux éloignés ; 3“ de réunir plusieurs rameaux en un seul cordon.

Zinn (5) défend cette manière de voir , en ajoutant que les rameaux réunis de divers points dans un ganglion sont plus intimement mêlés que dans les plexus.

Trente ans plus tard , Scarpa (6) soutient la même opinion que Meckel et Zinn , c’est-à-dire qu’il ne voit dans les renflements ganglionaires qu’un artifice anatomique , servant à unir , séparer , mêler les filets nerveux , et à influer mécaniquement sur leur distribution ; ■* Primum enim nervos crassiusciilos discriminant , in plures minores surculos dividunt , eosque ad varios angulos variasque directiones ita inclinant , ut ipsi ah uno eodemque trunci loco ad certas corporis partes , licet numéro plures et positu varias, dissitasque, commode et opportune queant derivari. Deinde nervos^ origine sua ex cerebro vel ex spinali medulla distinctos , et idem

(1) Neiirogr.ipliia universalis, lib. iii. De nervis, cap. v.

(2) Episl. ad Morgagn. de gangliis nervorum.

(3) Exposii. anat. Trailé des nerfs, § ccclxiv.

(4) Mcm. de l’Acadétn. de Berlin, année 1749, p. 91, § xtv.

(5) Ibidem, année 1753, p. 137.

((>) Anatora. annot., lib. i, de gangliis et plexubus nervorum. Modhne, 1779.

FONCTIONS

ganglion allingenfes ac subeunies, ita miscendo consociant, ut unusquisque ramus inde exiens, exjilis plurium conjugationwn componatur , et constet ex staminibus nervoruin omnium qui intra ganglion penetraverunt . Tertio , demum , nervorum surculos tenues, plures, molles, atque disjunctos, in unum eumdemque duriusculum iruncum colligunt et conjungunt. •>

J. Johnston (1), remarquant que tous les organes auxquels se distribue le grand sympathique sont ceux dont le jeu est involontaire et non senti , regarde les ganglions placés sur son trajet comme destinés à isoler du cerveau les organes intérieurs , et tout le grand'sympathique comme un appareil d’isolement. Les ganglions , en arrêtant les impressions éprouvées par les organes intérieurs, et en les empêchant d’arriver au cerveau , font que ces impressions ne sont pas perçues ; et de même , en arrêtant les voûtions cérébrales , et les empêchant d’arriver jusqu’aux organes intérieurs , ils rendent le jeu de ceux-ci indépendant de la volonté. Si le grand sympathique, d’après le même auteur, est parsemé de nombreux ganglions , s’il offre une texture différente de celle des autres nerfs , c’est qu’il devait être apte à produire et à communiquer la force nerveuse , ainsi qu’à prévenir la transmission des impressions et des voûtions cérébrales.

Bichat (2) , Reil (3), Wutzer (4), et beaucoup d’autres encore, fécondèrent l’opinion de Winslow et de Johnston. Selon Reil , les plexus et les rameaux du grand sympathique transmettraient des sensations et des voûtions s’ils étaient des conducteurs parfaits ; mais on peut les regarder comme des semi-conducteurs , et les ganglions comme des corps isolants. II résulte de là , pour Reil , deux systèmes ner-

(1) On ihe use ol’ ilie gnn."lions of ilic nerves. LonduUy 1771.

(2) Anatom. {^éner., l. i, p. 213 et suiv. Paris, 1812.

(3) Arcli. fiir tlie pliysiolofjie ; Baml vu, p. 189-

[A) De rorjioris Imm. fabr. aKjne nsu uiono^jrapliia, Beilln, 1817»

ÜU GRAND SYMPATHIQUE.

veux et deux sphères d'activité nerveuse : 1° la sphère animale , où les impressions sont senties , où les voûtions déterminent les mouvements; 2° la sphère végétative, où l’activité nerveuse est départie lentement , continuellement , obscurément. Dans ce système , les impressions, sans être propagées au centre animal , déterminent des mouvements. Dans l’état malade, néanmoins, les cordons et les plexus communiquants deviennent conducteurs , les ganglions cessent d’être isolants, les impressions sont perçues, et les mouvements sont influencés par le centre animal.

Toutes ces hypothèses peuvent, en définitive , se rapporter à deux seulement. Avec Meckel , Zinn et Scarpa , les uns ne voient dans les ganglions qu’un arrangement particulier, une simple disposition anatomique de filets nerveux ; tandis que les autres, avec Winslow, Johnston et Bichat, considèrent les ganglions comme des points d’origine et des organes multiplicateurs de l’action nerveuse.

On peut regarder le système des ganglions comme un système séparé ou réuni , indépendant ou dépendant , selon diverses circonstances que nous avons déjà en partie examinées. Assurément, chez les fœtus amyélencéphales qui se sont développés malgré l'absence de l’axe cérébro-spinal, il faut bien admettre , dans les renflements ganglionaires alors très-volumineux, d’après la remarque de M. Breschet , une action nerveuse indépendante. En regardant les ganglions comme des centres d'innervation , on peut donc croire que , dans ces cas , par leur énergie fonctionnelle , en rapport avec leur volume , ils ont suppléé la substance grise de la moelle; toutefois , il faut aussi reconnaître que les conditions de circulation et de vie paraissent tellement différentes dans le fœtus et dans l’adulte , qu’il n’est permis à personne de conclure de la physiologie végétative du premier à celle du second. On est encore fondé à supposer que c’est l’incitation nerveuse, née spontanément dans les ganglions sympathiques ,

l'ONCTIONS

qui entretient pendant un temps quelquefois fort long la circulation dans le ventre , dans la poitrine , ainsi que les mouvements péristaltiques d’ensemble qui survivent chez l’animal à l'ablation du cerveau et de la moelle épinière; que c’est la même incitation ganglionaire qui préside encore pendant quelque temps , sur les personnes qui ont eu la moelle épinière écrasée ou contuse , à l’exercice de la contractibilité musculaire des organes intérieurs. Mais tout cela n’empêche pas que , chez l’homme adulte , les ganglions ne soient en outre destinés à rassembler , à coercer la force nerveuse qu’ils puisent dans l’axe cérébro-spinal , sans le concours duquel , comme nous l’avons déjà prouvé , les fonctions du grand sympathique ne pourraient s’accomplir intégralement.

Quant à l’hypothèse dans laquelle les ganglions agiraient comme isolateurs, soit en arrêtant l’influence motrice qui part du cerveau et de la moelle épinière, soit en empêchant les impressions viscérales de parvenir au moins à cette dernière , nous avons rapporté assez d’exemples propres à la faire rejeter. Si, d’une part, ces sortes d’impressions ne sont point ordinairement transmises à la conscience ; si, d’autre part, la volonté n’a point d’empire sur les mouvements auxquels préside le grand sympathique, nous croyons qu’il faut rapporter la cause de ces particularités , non pas aux ganglions, mais à ce que, d’une part, ces impressions s’évanouissent dans la moelle elle-même, et à ce que, de l’autre, les fibres originelles du grand sympathique ne parviennent point, comme celles des autres nerfs, jusqu’à la source de l’influence volontaire.

G. Comment les mouvements auxquels préside le grand sympathique sont involontaires. — Particularités relatives à ces mouvements. — Analogies entre le grand sympathique et le nerf spinal.

Tout ce que nous avons dit jusqu’à présent démontre la

DU GRAND SVMPAÏHIQUE.

dépendance physiologique dans laquelle se trouve le système nerveux ganglionaire à l’égard de la moelle. On se rappelle aussi qu’il communique à la fois avec les nerfs moteurs et avec les nerfs sensitifs de la vie de relation, et que Mayer a même pu suivre, à travers les deux ordres de racines spinales, jusqu’au cordon rachidien, les fibres originelles du grand sympathique. Or, quand on étudie avec grand soin les racines spinales à leur origine, on peut reconnaître que, parmi les filets radiculaires antérieurs ou postérieurs , les uns se continuent avec les fibres blanches de la moelle, tandis que les autres plongent dans sa substance grise. Les premiers , qui parviennent avec les faisceaux médullaires jusqu’à l’encéphale et même jusqu’aux lobes cérébraux , sont assurément en rapport, comme ces faisceaux, avec la transmission des impressions et du principe des mouvements volontaires. Quant aux seconds, qui s’arrêtent dans la substance grise si bien organisée pour la production et non pour la transmission de la force nerveuse, ne serait-il pas rationnel de les regarder comme les filets d’origine du grand sympathique, comme ceux qui puisent dans cette substance grise du cordon rachidien l’incitation envoyée par lui au système nerveux ganglionaire? Dès lors il devient facile de comprendre la liaison intime de celui-ci et de la moelle , d’expliquer comment les mouvements influencés par le grand sympathique sont involontaires, et comment les incitations centripètes qu’il transmet se dispersent dans la substance grise de la moelle pour y activer la production de la force nerveuse, sans que la volonté ait à intervenir dans aucun de ces actes.

Appliquons cette théorie à un ganglion abdominal , par exemple, qui, comme tous les autres , est traversé par des fibres sensitives et motrices émanées de la substance grise de la moelle. Une impression est faite à la surface muqueuse del intestin grêle et chemine, en passant à travers le renflement ganglionaire, le long des filets sensitifs jusqu’à la sub-

l'ONCTIONS

stance grise indir|uéc : celle-ci fournit, en retour de sa stimulation, de la force nerveuse motrice qui, augmentée par celle du ganglion lui-même, est transmise par les filets moteurs à la fibre musculaire de l’intestin, qui réagit et se contracte. Il est évident qu’ici rien n'est parvenu aux lobes cérébraux, aux organes de la volition.

Les mouvements involontaires soumis au grand sympathique peuvent s’accomplir quelque temps avec régularité dans des parties complètement séparées de l’organisme. Le cœur, arraché de la poitrine d’un animal vivant, bat encore pendant long-temps ; ses contractions durent même plusieurs heures chez les reptiles. Le canal intestinal , détaché du corps, continue ses mouvements péristaltiques. On a vu l’oviducte excisé d’une tortue se débarrasser encore de son contenu (1). Les filets nerveux qui pénètrent la fibre contractile , ne pouvant développer ici par eux-mêmes la force nerveuse, entretiennent ces contractions seulement jusqu’à ce qu’ils aient dépensé tout ce qu’ils en tenaient en réserve.

Si les parties douées de mouvement involontaire, comme le cœur et le canal intestinal , conservent quelque temps , après avoir été séparées du corps , le type de leur mouvement rhythmique ou péristaltique, il en résulte évidemment que ce type est indépendant du cerveau et de la moelle épinière , et qu’il doit être rapporté à un courant du principe nerveux agissant périodiquement dans le grand sympathique. Mais, dans ces cas, les plexus ganglionaires et les ganglions ne sont même pas non plus nécessaires au maintien du type des mouvements involontaires ; car, contrairement à l’assertion de M. Brachet (2), j’ai toujours vu chez des mammiR'res (chiens, chats et lapins) le cœur, mis sur une table, se contracter encore périodiquement après que j’en

(1) Muller, ofi. cil., t, I, |>. 2'28.

(2) Ucch. expérim. sur les fond, du syst. gingl. 2' édil. Varii, 1837, p. 163,

DU GRAND SYMPATHIQUE

avais retranché toute la base avec les plexus et ganglions cardiaques, c’est-à-dire après l’ablation des oreillettes jusqu’aux ventricules. Muller a fait la même observation sur le cœur de la grenouille. Il faut donc admettre que les ramifications terminales du grand sympathique peuvent , même après la mort, régulariser les mouvements involontaires, en dépensant la force nerveuse qu’ils recèlent d’une manière périodique et plus ou moins rapide.

Une autre remarque, concernant les mouvements influencés par le grand sympathique, difTérencie un peu ce dernier des nerfs delà vie de relation. Si l’on fait agir une irritation chimique, mécanique ou galvanique sur un nerf moteur cérébro-spinal, on suscite des contractions brusques et, pour ainsi dire, aussi promptes que l’éclair à se montrer et à disparaître. Au contraire, les mêmes irritants sont-ils appliqués à des divisions du grand sympathique, la réaction motrice se fait toujours attendre quelques secondes, et n’arrive à son maximum d’intensité que quand la cause stimulante a déjà été soustraite. Ainsi, dans un cas, la contraction commence et cesse. avec l’irritation ; dans l’autre, elle ne commence qu’après l’irritation et dure plus long-temps qu’elle. Ces résultats semblent donc prouver que le mouvement du principe nerveux est plus lent dans le grand sympathique que dans les nerfs cérébro-rachidiens, ou, en d’autres termes , que le premier est moins bon conducteur que les seconds.

Je ne terminerai point l’étude des particularités qui se rapportent aux mouvements régis par le grand sympathique sans faire observer que la 'lüupart de ceux qui sont influencés par le nerf accessoire de Willis sont également soustraits à l’empire de la volonté, et sans signaler, au point de vue qui nous occupe, d’incontestables analogies entre ces deux nerfs. Je rappellerai d’abord que les expériences de Bischoff et les miennes [vcnj. t ii de cet ouvrage, p. 262 et suiv.) ne lais-

KON CÏIONS

sent aucun doute sur cette vérité, que le pneurao-gastrique proprement dit (1) est exclusivement un nerf sensitif, tandis que l’accessoire ou le spinal, anastomosé avec lui, est seul chargé de présider à la contraction des muscles du pharynx , du larynx , des membranes musculeuses de la trachée, des bronches, de l’œsophage et de l’estonrac (2) : le cœur luimême (p. 314) subit l’influence du spinal. Cela étant établi, chacun reconnaît que la volonté n’a aucune prise sur les mouvements du plus grand nombre de ces organes ; or, on ne peut s’empêcher de remarquer que si le grand sympathique provient de toute la longueur de la moelle à l’aide d’une infinité de racines, le nerf accessoire naît lui-même d’une portion considérable de l’axe rachidien [portion cervicale). Aussi, d’après cette remarque, me paraît-il difficile de ne point rattacher l’analogie motrice de ces deux nerfs à leur analogie originelle. A cet égard , ma conviction devient d’autant plus entière que, parmi les nerfs cérébro-spinaux, l’accessoire seul présente cette bizarre origine, et que, seul encore parmi eux , il est appelé à influencer des mouvements involontaires. Je dois ajouter qu’en galvanisant le tronc mixte du spinal (spinal et pneumo-gastrique) j’ai observé , comme pour le grand sympathique, que la réaction motrice se faisait attendre quelques instants et n’atteignait son maximum d’intensité qu’après que la cause stimulante était déjà éloignée. Ces observations ont été faites sur les ramifications bronchiques de gros animaux (cheval et bœuf), sur l’œsophage et l’estomac.

Le nerf accessoire de Willis ou spinal peut donc être regardé comme établissant une transition des nerfs cérébrorachidiens au grand sympathique; car, d’une part, il anime

(1) C'est-.'»-(Jire alislraclion faite de ses anastomoses avec le nerf accessoire de Willis.

(2) l'uy., p. 320 de ce volume, nos expériences pour démontrer que les mouvements de l’estomac ne dépendent point du grand sympathique.

DU GHAND SYMPATHIQUE.

à la fois des muscles de la vie animale ( muscles du larynx , etc.) , des muscles de la vie organique (tuniques contractiles des bronches, de l’œsophage, de l’estomac, cœur) ; et, d’autre part, il offre un mode d’origine qui rappelle celui du grand sympathique.

‘ H. Du système nerveux ganglionaire considéré comme agent d'irradiations sympathiques.

Le système nerveux ganglionaire , au dire de beaucoup de physiologistes , a surtout une destination importante , à laquelle il doit son nom de grand sgm-palhique : c’est celle d’unir si intimement tous les organes , tant de la vie de nutrition que de la vie de relation (auxquels il envoie des rameaux ) , et d’établir entre eux un tel rapport vital de réaction et de sympathie , que leurs fonctions s’exécutent dans une harmonie convenable.

Si l’on entend parler d’une influence vivifiante et nutritive du grand sympathique, qui consisterait, pour les des sens spéciaux, par exemple, à les maintenir dans les conditions de leur forme et de leur composition matérielles propres , cette opinion est peut-être admissible. Mais, s’il s’agit d’expliquer avec Tiedemann (1) beaucoup de réactions sympathiques de ces organes sensoriaux par le système nerveux ganglionaire , il n’est plus permis de donner son adhésion à de semblables explications , depuis les travaux de Muller et de Marshall Hall sur \a, propriété réflective du cerveau et de la moelle épinière.

La connaissance positive des phénomènes de l’irradiation, de la coïncidence , de l’association des mouvements et de la réflexion-, la grande probabilité que ces phénomènes sont, en totalité dans les nerfs cérébro -rachidiens, en partie au moins

(1) Sur la part que le grand sympathique prend aux fonctions des organes des sens. Dans Journal couapléiuent. du Dictiomi. des sc. médic., t. xxiii, p. 19

et 108.

FONCTIONS

dans le grand sympathique , le résultat du concours de l’encéphale et de la moelle épinière , restreignent de beaucoup le champ d’action de ce nerf dans les sympathies , et en placent le plus grand nombre en dehors de son domaine.

Citons , à l’appui de cette opinion , quelques exemples ayant trait d’abord aux organes des sens spéciaux.

Le stimulant qui influe sur les mouvements de l’iris, dans les circonstances ordinaires, est la lumière , et celle-ci n’agit sur l’iris que par l’intermédiaire de la rétine. Mais, Tiedemann ayant découvert que l’artère centrale de la rétine est accompagnée par quelques filets venus du ganglion ophthalmique, pense que la lumière irrite ces filets , que l’irritation se propage immédiatement à ce ganglion et aux nerfs de l’iris , pour produire , selon son intensité , les mouvements d’où résulte le rétrécissement pupillaire. La théorie de cette réaction sympathique est évidemment erronée. L’entremise ganglionaire n’est qu’accessoire , et l’intervention encéphalique est au contraire indispensable. En effet , la contraction de la pupille a lieu au moyen de la rétine, du nerf optique , de l’encéphale, et de la réaction de ce dernier sur le nerf moteur de l’iris ( troisième paire) , puisque , d’un côté , le moteur oculaire commun étant coupé ou paralysé, cette membrane cesse ses mouvements ; puisque , de l’autre , l’irritation du bout cérébral du nerf optique divisé (1) détermine le resserrement de la pupille, etqu’enfin l’ablation entière (2) de l’encéphale rend cette ouverture immobile.

Arnold (3) admet l’existence d’un filet nerveux qui , pro-

(1) Herbert Mayo. Dans Journ. de pliysiol. e.xpcrim., l. Iii, p. 349.

(2) Je dis Vablatton entière de l’cncépbale, car, comme Ta si bien dcinoiuré M. l'Iotircns (op. cit , p. 154), l’ablation des seuls lolres cérébraux ne suffit point pour paralyser l’iris.

(3) Mémoire sur le ganylion olirpie. Dans népcrl. génér. d anatotn. et de pbj siül. de M. Uresebet, t. viii, p. 1, 1829.

DU GRAND SYMPATHIQUE

venant du ganglion otique , et croisant le renflement gangliforme du coude du facial , passerait à travers l’orifice interne du canal de Fallope , s’anastomoserait avec le nerf acoustique et se ramifierait avec lui dans le labyrinthe. Ce filet est assimilé par Arnold à celui qui , décrit par Tiededemann, et venu -du ganglion ophthalmique, traverse le nerf optique et s’épanouit dans la rétine. Aussi , pour expliquer les mouvements automatiques qui se passent dans la caisse du tympan , et en particulier la contraction involontaire du muscle interne du marteau , Arnold propose-t-il une explication semblable à celle que nous venons de combattre. Selon lui, le filet venu du ganglion otique, et épanoui dans le labyrinthe , est irrité par les vibrations sonores ; cette irritation se propage aussitôt à ce ganglion , et de celui-ci au filet nerveux qui anime le muscle interne du marteau , pour le faire contracter. Cette théorie, calquée sur celle de Tiedemann , n’est pas assurément plus admissible.

<• La réaction sympathique la plus évidente de l’organe olfactif irrité , dit Tiedemann , est celle qu’il exerce sur les organes de la respiration , avec lesquels d’ailleurs le nez , comme canal où passe l’air , se trouve on connexion intime. Toutes les substances odorantes , âcres et volatiles , qui stimulent avec force la membrane muqueuse du nez, produisent une violente excitation des muscles de l’appareil respiratoire, d’où résulte l’éternument. »

Ici encore, suivant Tiedemann et Arnold (T), l’impression, pour être suivie de ce mouvement convulsif, ne réclame que l'intervention du grand sympathique et de ses anastomoses avec les nerfs respiratoires. Ces auteurs admettent que l’irritation se transmet des nerfs sphéno-palatins internes et externes au ganglion sphéno-palatin , de celui-ci, par le rameau carotidien du nerf vidien, au ganglion cervical supérieur, qui

(1) Mtm. cité.

FONCTIONS

réagit à son tour , par -ses anastomoses , sur les nerfs diaphragmatique , accessoire de Willis , pneumo-gastrique et facial. Enfin , chose singulière! pour prouver qu’il n’y a , dans 1 éternument , aucune réaction de l’encéphale sur les muscles de l’appareil respiratoire, Tiedemann rapporte, d’après Tréviranus, l’exemple d’un jeune homme privé de l’odorat depuis sa naissance, et qui éternuait néanmoins après avoir pris du tabac. Mais, pourquoi l’éternument n’auraitil pas eu lieu chez cet homme , puisque , malgré le défaut d’olfaction , les nerfs de sensibilité générale fournis à la muqueuse nasale , par le trijumeau , lui faisaient éprouver , comme à tout autre , une sensation de chatouillement , suffisante pour le contraindre à éternuer ! Aujourd’hui , la plupart des physiologistes s’accordent , ajuste titre , à regarder l’éternument comme un phénomène réjlectif de l’axe cérébro-spinal. Afin de confirmer cette manière de voir, je ferai observer que le système des nerfs et des muscles respiratoires peut d’ailleurs, comme dans l’éternument, être mis en jeu pour accomplir d’autres phénomènes, dans lesquels on ne saurait considérer le grand sympathique comme l’agent véritable de la réaction. Les irritations locales de presque toutes les membranes muqueuses peuvent provoquer l’action des nerfs et des muscles indiqués. Depuis la bouche jusqu’à l’anus , depuis les fosses nasales jusqu’aux subdivisions des conduits aériens, les muqueuses sont susceptibles de produire iïiv ers, phénomènes réjleclif s , dépendants de l’axe cérébro-rachidien, tels que la toux, le vomissement , la défécation involontaire, et attribuables à de violentes irritations des muqueuses de la gorge , des voies respiratoires, de l’œsophage , de l’estomac et du canal intestinal (1).

On a fait passer du fluide galvanique à travers le canal

(1) plus loin les preuves qui établissent rinfluencc de la moelle sur ce canal.

DU GRAND SYMPATHIQUE. 591

digestif d’animaux et même de l'homme : les résultats qu’on a obtenus ojnt prouvé , au dire de quelques auteurs , et de Lobstein en particulier, que ce fluide avait dû passer par le tronc et les rameaux du grand sympathique. Achard (1), de Berlin , est le premier qui ait établi communication entre la bouche et l’anus avec du zinc et de l’argent. De cette manière, il a excité des douleurs dans le bas ventre , augmenté l’énergie de l’estomac, et opéré un changement dans les évacuations alvines. « Ce qui m’a frappé davantage , dit Al. de Humboldt (2), dans l’expérience d’ Achard , que j’ai répétée plusieurs fois sur moi-même , c’est qu’en portant l’argent un peu profondément dans le rectum, /’af aperçu des lueurs très-

vives devant mes yeux -> Puis , ce savant ajoute que ce

phénomène semble s’expliquer par le passage du galvanisme à travers le tronc du grand sympathique et ses rameaux ciliaires qui touchent le nerf optique.

A notre sens, de pareils résultats sont loin d’autoriser à conclure que réellement le grand sympathique a dû être l’agent d’irradiation ou de transmission : voilà, au contraire, deux autres expériences du même auteur qui tendent à démontrer que, dans ces cas, on a encore surtout affaire à de véritables /jAénode l’axe cérébro-spinal. » J’attendis le moment où une linotte ( carc/ae/fs) allait expirer. Elle avait déjà fermé les yeux, elle était étendue sur le dos, et l’irritation mécanique de la pointe d’une épingle près de l’anus ne produisait aucun effet. Je me hâtai de placer une petite lame de zinc dans le bec et un petit morceau d’argent dans le rectum , et aussitôt après, la communication fut établie entre ces métaux avec une tige de fer. Quel fut mon étonnement, lorsqu’au moment du contact, T oiseau ouvrit les yeux et se releva sur ses pattes en battant des ailes! Il resph'a de nouveau pendant six ou huit minutes, et ensuite il expira tranquillement. » “Si,

(1) Expér. sur le galvanisme, par Al. Humboldt, p. 332. Paris, 1799.

(2) Op. cit., p. 33i.

FONCTIONS

ayant lié les cuisses à une grenouille avec un fil de soie et posé son dos sur du zinc , on l’irrite dans l’anus aussi avec du zinc , il n’en résultera aucun mouvement. Mais à peine aura-t-on touché l’anus avec de l’argent , que ranimai rompra ses attaches, en faisant ini saut tres-considèrable . •>

Il y a lieu de s’étonner assurément qu’en présence de faits qui prouvent si bien l’intervention du système nerveux de la vie animale, des auteurs recommandables aient pu la nier, pour admettre la seule entremise du grand sympathique.

Nous ne pensons même pas que ce dernier soit l’agent direct de transmission des phénomènes sympathiques du ventre vers la poitrine , ou de la poitrine vers les organes abdominaux; et nous préférons croire que la moelle ou parfois l’encéphale , secondés par les nerfs pneumogastriques , ou excités par certaines racines sensitives du grand sympathique, sont les intermédiaires obligés entre les viscères de ces deux cavités. Ayant d’ailleurs démontré que le grand sympathique n’est point un nerf continu , mais seulement une série d’anses ou d’arcades anastomotiques, dont les ganglions n’ont pas à.' action refiexe, nous ne saurions nous expliquer qu’il fût par lui-même, abstraction faite de ses relations avec Taxe cérébro-rachidien, un agent capable de transmettre au loin les impressions qui lui sont faites en un point limité, ou bien qu’il pût par lui-même réagir sur elles. Je pourrais citer encore beaucoup de phénomènes sympathiques, dans lesquels on s’est obstiné à ne faire toujours intervenir que le système nerveux ganglionaire, tels que : les vomissements consécutifs aux lésions de l’iris ou du corps ciliaire (1); les troubles de la vue constatés chez des individus, à la suite d’une mauvaise digestion (2) ; l'amaurose passagère coïnci-

(1) lÎEER, Lclire voii tien Angen-Kraiiklieiten, t. ti, ji. 302. — VVardrop, Essays on ilic morbicl anatomy of the Eye, t. ii, p. 180.

(2) Whytt, Obsciv. on tbe nervoiis discordei's , p. 21. — Wardrop, Ioco rll., t. Il, p, 220.

DU GRAND SYMPATHIQUE

dant avec des coliques périodiques (1) ; la di’atation de la pupille ou la cécité accompagnant les affections vermineuses, et cessant avec elles (2) ; le chatouillement des narines dans ces mêmes affections; la fièvre due à l’inflammation de l’estomac, de l’intestin, etc. (3) ; les vomissements qui ont lieu dans les affections des reins, de l’utérus, à la suite de la pression des testicules, etc., etc.; mais je préfère renvoyer le lecteur au paragraphe complémentaire dans lequel j’ai traité de la réciprocité d'influence du grand sympathique et du système nerveux de la vie de relation.

1° Influence du grand sympathique sur les poumons.

Les poumons sont des organes vésiculeux et vasculaires ,propres à recevoir l’air extérieur et à être traversés par le sang que la circulation ramène des diverses parties du corps; c’est dans leur épaisseur que s’opère l’action intime et réciproque de l’air sur le sang (hématose) , action qui a pour but de rendre ce dernier liquide propre à exciter et à nourrir les parties des animaux. L’intérieur des conduits aériens du poumon ou des divisions bronchiques est tapissé par une membrane muqueuse pourvue d’une assez grande sensibilité, et doublée d’une couche de fibres contractiles qui sont visiblement musculaires chez les grands animaux : cette muqueuse est le siège d’une sécrétion importante, propre à en empêcher le dessèchement par le passage continuel de l’air ; et la tunique contractile prend une part active à l’expulsion complète de l’air vicié par la respiration , au rejet des mucosités surabondantes. Or, le poumon recevant ses rameaux nerveux de deux sources , du nerf vague et du grand sym-

( i) PLATERjObscrv. medic., lib. i, p. 110.

(2) I’helsüm, Hisloria asc.ii idum palhologica, p. 193. — VandermOiNDe, Recueil pe'riodique, t. X, p. 129. — Hannæus, Epliem. nat. curios. dec. 2; auiiée 5', observ. CLxx.

(3) Brachet, op. cil., p. 307.

FONCTIONS

pathique , il est utile de chercher à déterminer la part de chacun d’eux aux phénomènes indiqués, c’est-à-dire à l’hématose , à la sécrétion et à la sensibilité de la muqueuse pulmonaire , à la contractilité des conduits bronchiques , en n’oubliant pas l’influence sur la nutrition du tissu pulmonaire lui-même et sur la sensation du besoin de respirer.

On a vu que la plupart des physiologistes s’accordent aujourd’hui à admettre que la huitième paire n’exerce point une influence directe sur l’hématose [voy. t. ii decetouv., p. 297) , et que , si cet acte essentiel se trouble tardivement après sa section , il faut, avec Legallois, attribuer ce trouble surtout à un épanchement séro-muqueux qui empêche l’introduction de l’air dans les dernières divisions des bronches. Si , pendant un certain temps , l’hématose , à n’en pas douter , est possible sans les nerfs vagues, ce n’est point une raison pour croire avec quelques auteurs que l’action nerveuse n’y prenne aucune part directe ; car il ne faut pas perdre de vue la présence du grand sympathique. Avouons néanmoins qu’ici les preuves expérimentales nous manquent.

L’impossibilité de couper toutes les branches que le grand sympathique donne aux plexus pulmonaires a été jusqu’à présent un obstacle à ce qu’on puisse éclairer , par des expériences, les usages qu’il remplit dans la sanguification artérielle. Quant à sa section au cou , on conçoit qu’elle puisse être insignifiante à cause des nombreuses anastomoses inférieures ; toutefois, Dupuytren (1), qui a beaucoup exagéré l’action des nerfs vagues sur l’hématose , aurait constaté de notables différences dans les résultats , suivant qu’il coupait ou non la portion cervicale du grand sympathique. » Il peut se faire , dit-il , que les filets que le grand sympathique envoie au poumon par l’intermède des plexus pulmonaires ,

(I) Expériences toncliant rinfliiencc que les nerfs du poumon exercent sur la respiration. Dans Bibliotli. médic., t. XVJI, p. 22, 1807.

DU GEAND SYMPATHIQUE.

entretiennent pendant quelque temps l’hématose après la destruction des nerfs de la huitième paire. Une circonstance que nous avons plus d’une fois remarquée dans nos expériences donne un grand poids à cette dernière présomption : c’est que les chevaux auxquels nous avons coupé les grands sympathiques en même temps que les nerfs de la huitième paire , ont toujours péri plus promptement que ceux à qui on a coupé seulement ces derniers. Il est donc probable que les filets que le grand sympathique envoie aux poumons y entretiennent un reste d’action capable de retarder pendant quelque temps les progrès de la coloration du sang en noir. »

Quoique, chez les chiens, il soit bien difficile d’isoler, au col, le grand sympathique du nerf vague, qui reçoit celui-là dans une sorte de gouttière, je suis parvenu plusieurs fois à les couper isolément ; mais les conséquences de cette opération ne m’ont paru différer aucunement de celles qu’on observe après la section simultanée des deux nerfs. J’ai renouvelé plus facilement ces mêmes observations sur des lapins.

Quoi qu’il en soit , il me paraît probable , en procédant par voie d’exclusion et d’analogie, que l’hématose est principalement du ressort du grand sympathique. Cela devait être, selon M. Brachet, parce que les changements qu’elle opère se passent dans les capillaires, qu’ils sont analogues à ceux des sécrétions, et rentrent dans les actes de la vie végétative soumise au système nerveux ganglionaire.

Dans le but d’empêcher la muqueuse respiratoire de se dessécher par le passage continuel de l’air, une sécrétion s’opère à sa surface ; cette sécrétion est-elle ou non sous la dépendance du grand sympathique? Co.mme elle persiste indubitablement après la section de la paire vague, et qu’elle concourt , avec de la sérosité, à oblitérer les ramifications bronchiques, on ne peut guère se refuser à croire qu’elle dépende en effet du grand sympathicpie.

Quant à la sensibilité assez vive dont jouit la muqueuse

qui tapisse les voies respiratoires , uous avons démontré expérimentalement il) qu’elle est exclusivement confiée aux nerfs de la huitième paire. lien est de même de la contractilité des conduits bronchiques , que nous avons vus se resserrer sous l’action d’irritants galvaniques appliqués aux rameaux de cette paire nerveuse (2].

Pour ce qui concerne l’inlluence du grand sympathique sur la nutrition du tissu pulmonaire , les expériences ont donné des résultats dissidents. » Nous avons coupé, dit Dupuytren (3), un nerf de la huitième paire sur un chien , sur un deuxième, nous avons également coupé un nerf de la huitième tout entier et la moitié de l’autre ; nous avons fait les mêmes expériences sur le cheval , et nous avons laissé vivre tous ces animaux au delà d’un mois. Or, nous n’avons trouvé à l’ouverture de leur corps aucune trace d’atrophie, d’amaigrissement ou d’altération quelconque dans les poumons. »

D’après ces résultats, le grand sympathique paraît donc, en l’absence du nerf vague , avoir présidé à la nutrition de ces organes. Mais, d’autre part, M. Magendie (4), qui a eu occasion d’autopsier des chiens auxquels, trois mois auparavant , il avait divisé un seul nerf pneumo-gastrique, nous assure que “ le poumon auquel appartenait le nerf divisé était dans un état d’altération tel qu’il ne pouvait plus servir à la respiration » (5). Ayant nous-même, au bout de six semaines , rencontré des altérations appréciables du poumon (6) après la section d’un seul nerf pneumo-gastrique, nous devons nous demander si de pareils effets prouvent

(1) P. 289 de ce volume.

(2) Ibid.

(3) Mcm. cité, ]>. 21.

(4) Élcm. de pliysiol., t. ii, p. 3ü7, édit. 1823.

(.3) Voy. encore Descot (ïlièse inaug., p. 90, 1822, n“ 233), Jobert (ihiidcs sur le syst. nerv., p. 321).

(G) P. 351 et suiv. du t. ii de cct ouvrage.

DU GfiAND SYMPATHIQUE.

suffisamment l’infliience de ce nerf sur la nutrition du parenchyme pulmonaire et la non-intervention du grand sympathique? Nous ne le pensons pas ; car on conçoit que, dans ces cas , la paralysie des vésicules ou cellules pulmonaires ayant empêché le renouvellement de l’air respirable, la circulation capillaire en ait été trouhlée au point de déterminer l’engouement du poumon sans que pour cela le pneumogastrique ait sur la nutrition de cet organe une inlluence directe et réelle qui, très-probahlement, appartient surtout au système nerveux ganglionaire.

Je crois avoir parlé assez longuement de la sensation du besoin de respirer, considérée dans ses rapports avec tel ou tel nerf, pour me dispenser d'y revenir [voy. t. ii, p. 290 et suiv. de cet ouvrage).

2“ Influence du grand sympathique sur le cœur. — Examen des opinions émises sur le principe des mouvements de cet organe.

On sait que la paire vague et la portion cervicale du grand sympathique lenvoient des filets au cœur, que de plus les nerfs cardiaques pénètrent jusque dans la substance musculaire de cet organe.

Comme il nous paraît impossible de traiter complètement de l’action du grand sympathique sur le cœur, sans entrer dans la question si mystérieuse et si débattue du principe des battements de ce viscère, nous allons examiner d’une manière succincte, aux points de vue historique, critique et expérimental , cette c|uestion importante de la physiologie.

Willis (1), qui fait dériver du cervelet tous les mouvements involontaires, pens" que le nerf vague est l’intermédiaire principal à l’aide duquel le cœur tire de cette portion de l’encéphale le principe de ses mouvements.

Haller (1) avec son école, proclamant la doctrine de Virri-

(1) Cerebr. aualom. nervonunqiie tlcscript. et usas, p. Amsterdam, 168-3.

(2) Dissert. sur l'irritabilité. Méiu. sur la liât, sensible et irritable des

part, du corps liuni., t. i, p. 72. Lausanne, 1756.

FONCTIONS

iabilitè et déclarant le cœur éminemment irritable , regarde le sang comme son excitant naturel, et le système nerveux comme tout à fait étranger à ses contractions.

Prochaska (1), frappé de l’insuffisance de la théorie hallérieime, et d’ailleurs admettant la puissance nerveuse comme une des conditions d’où dépend l’irritabilité, fait émaner des ganglions du grand sympathique la force nerveuse qui entretient les contractions cardiaques : cette opinion a été défendue, de nos jours, surtout par M. Lallemand de Montpellier (2) et par hl. Brachet (3).

Enfin , suivant Legallois (4) , le cœur soutire le principe de ses battements de tous les points de la moelle épinière par l’entremise du grand sympathique, qui en provient.

Chacune de ces quatre opinions s’appuyant sur des expériences, il importe d’apprécier la valeur de ces dernières , et de rapporter celles que nous avons entreprises nous-même dans le but de nous former une conviction.

A. Sur des animaux , nous avons à la fois enlevé le cervelet et réséqué les deux nerfs vagues : les contractions du cœur ont persisté jusqu’à la mort, arrivée seulement du second au troisième jour, et surtout déterminée par l’engorgement sanguin des poumons ou l’épanchement séro-muqueux des bronches. Si Willis (5) et ses sectateurs ont rapporté des cas de mort presque immédiate après la section de la paire vague, ces cas s'expliquent simplement, comme l’a si bien

(I) Cnnimenl.'itio cic fiinct. syslcni. ncrv., [ml)lice en nSl-, dans le 3' fascie. de.s Adiiolal. atadem. de cet auteur, et réiinpr. dans scs Opern minora, riennr, ISOO.

(■2) OI)sci v. ])alli. |iro[itcs à cclaircr [dusicurs point de pliysiol. Paris, 'J'Iièsc unip., ISIS.

(3) Dp. rit., 2' édii., p, l.'U).

(î) ülOiivrcs complètes, avec des notes de l'ariset. Paris, 1830, t, I, p. tii.

(,i) Loco cil.

DU GRAND SYMPATHIQUE

prouvé Legallois (1), par l'occlusion de la glotte. Toutefois, nos expériences démontrent que' cette paire vague, à l’aide du nerf sjnnaï qui se fond en grande partie avec elle, transmet au cœur une certaine somme de force nerveuse motrice empruntée à la portion cervicale de la moelle ( ro?/. p. 314 du même volume). Pour confirmer les résultats des expériences auxquelles nous renvoyons le lecteur, il nous semble utile d’ajouter que Valentin (2) a réveillé les contractions cardiaques en irritant les racines du nerf spinal ou accessoire de Willis. « Cor, dit-il, in cadavere irriiabili conlrahitur , irrilalis nervi accessorii radicibus. ■*

Ainsi d’abord , contre l’avis de beaucoup d’auteurs, nous pensons que la huitième paire (pneumo-gastrique et spinal] (3) n’est pas sans influence sur la contractilité du cœur ; seulement, cette influence ne provient pas, selon nous, du cervelet, comme l’avançait Willis, mais de la partie supérieure ou cervicale de la moelle.

B. Haller et ses disciples , en preuve de l'indépendance où le cœur serait du système nerveux , allèguent : 1° que si l’on interrompt toute communication entre le cœur et le cerveau, source unique de la puissance nerveuse, par la section des nerfs cardiaques, par celle de la moelle épinière au cou, ou même par la décapitation, les mouvements du cœur continuent comme auparavant ; 2° que si l’on excise le cœur d’un animal vivant, et qu’on le place sur une table , cet organe continue de battre, et quelquefois pendant fort long-temps ; 3° qu’on produit toujours des convulsions , même quelque temps après da mort, dans les muscles des mouvements volontaires en irritant les nerfs de ces muscles, tandis que l’irritation des nerfs cardiaques ne cause aucun changement dans

(1) 0[). cil, t. I, p. 170 et siiiv.

(2) l>e fiinct, ncrvor. cerebr. et nervi sympalh. Berne, 1.S39, ]>. 02.

(3) Je n’entends guère designer que le spinal.

FONCTIONS

les mouvements du cœur, et ne les rappelle pas quand ils ont cessé. L’école hallérienne ajoute encore que l’irritation des moelles allongée et épinière, qui occasionne de fortes convulsions dans tout le corps, ne produit aucun effet sur le cœur.

Aucun de ces arguments ne nous paraît inattaquable ; quelcj^ues-uns sont entachés d’erreur.

Et d’abord, il est inexact de considérer le cerveau comme la source unique de la puissance nerveuse ; les expériences récentes de Marshall Hall (1) et de Muller (2) , sans même citer celles de Legallois, démontrent que la moelle épinière est aussi une autre source de cette puissance, et j’ai déjà rapportés les faits qui autorisent à regarder les ganglions du grand sympafliique comme des multiplicateurs de la force nerveuse. Dès lors, avoir montré les contractions du cœur persistantes après la décapitation, ce n’est nullement avoir prouvé qu’elles sont indépendantes du système nerveux , puisque, malgré cette mutilation, le cœur n’en reçoit pas moins encore l’influence du spinal et du grand sympathique, communiquant eux-mêmes avec la moelle épinière.

(j),uant à la section des nerfs cardiaques qui n’interrompraient pas les mouvements du cœur, chacun peut d’abord reconnaître, en lisant l’exposé des expériences de Petit (3) 6t de Brunner (d), cités par Haller (5), qu’ayant, il est vrai, coupé la paire vague, ces expérimentateurs sont loin d’avoir assurément divisé tous les filets cardiaques venus du grand sympathique; mais ensuite, cette division complète fût-elle supposée réelle, la persistance temporaire des contractions

(!) Transact. philos, de Londres, 2° part., 1833. — Memoirs on llie ncrvous System. Londres y 1837.

(2) Pliysiol. du System, nerv. Trad. de Jourdan, t. i, p. 193 et suiv.

(3) Mém. de l’Acad, royale des sciences, p. 6, 1727.

(i) Experitn. nova circa pancréas, in-18, p. 101 et 10-, Le)de, 1722- (5) Elementa physîologiæ, t. i, p. 463.

DU GRAND SYMPATHIQUE

du cœur ne prouverait point encore qu’elles ont lieu sans l’intervention du système nerveux. En effet, il est bien permis de croire qu’elles continuent seulement jusqu’à ce que les filets nerveux qui pénètrent la fibre contractile, aient dépensé, périodiquement et d'une manière plus ou moins rapide, selon l’espèce animale, toute la force nerveuse qu’ils tenaient en réserve.

C’est encore ainsi qu’on peut expliquer comment le cœur, arraché de la poitrine d’un animal vivant, continue de battre quand on le place sur une table, ou mieux, selon la remarque d’Alex. Humboldt (1), quand on le tient suspendu.

Enfin, que faut-il penser de ces autres assertions des paitisans de Haller ; 1“ la stimulation des nerfs cardiaques ne cause aucun changement dans les mouvements du cœur, et ne les rappelle pas quand ils ont cessé ; 2° l’irritation des moelles allongée et épinière ne produit aucun effet sur le cœur f

Je répondrai qu’en prenant toutes les précautions pour n’agir que sur les nerfs cardiaques, et non directement sur la fibre musculaire, Alex, de Humboldt (2i, Burdach (3) et moi-même (4), à l'aide de l’irritation galvanique, chimique ou mécanique des nerfs du cœur, avons changé ces pulsations , ou les avons réveillées quand elles venaient de s’éteindre. Il ne faut pas non plus omettre les expériences de Fowler (5), de Ludwig (6), Webster (7) et Crève (8), quoique

(1) Rapport à rinslitut sur les travaux Je Legallois. Dans OEuvres complètes de Legallois, t. I, p. Paris, 1830.

(2) Exp, sur le galv. et sur l’irrit. des Ëb. musc, et ncrv. Trad. de Jadelot, p. Wi. Paris, 1799.

(3) Traité de pliysiol. Trad. de Jourdan, t. vu, p. 74. Paris, 1837.

(4) T. Il, de cet ouvrage, p. 314.

(5) Experim. ou animal electricity, 1794.

(Ë) Script, nevrol. min. select., t. iv, p. 408, exp. 3.

(7) Thatsachen über Verbiudiuig das Magens mil dem Leben, 1790, p. 4.

(8) Metallreiz, p. 96.

FONCTIONS

peut-être dans quelques-unes la substance musculaire du cœur ait pu être directement excitée.

Les expériences de Wedeineyer (1) et surtout celles de Wilson Philip (2) prouvent que l’irritation de la moelle épinière n’est pas sans effet sur le cœur. Celles de Wilson nous apprennent que l’ humectation de la moelle épinière avec de l’alcool accroît les battements cardiaques, mais que la dissolution d’opium ou l’infusion de tabac, après les avoir accélérés, les ralentit bientôt ; qu’enfin, dans ces cas , la portion cervicale de la moelle est celle qui exerce le plus d'influence. Ces expériences (avec l’alcool) nous ont souvent réussi sur des animaux décapités.

En présence de tous ces faits nous ne saurions donc admettre, avec Haller, que le système nerveux est étranger aux mouvements du cœur.

C. M. Brachet (3) , refusant à l’axe cérébro-spinal et au pneumo-gastrique toute influence directe sur l’entretien des contractions du cœur, affirme, avec Prochaska, que cet organe puise exclusivement dans les ganglions cervicaux et cardiaques du grand sympathique le principe de ses mouvements. De plus, il cite, à l’appui de cette dernière assertion, des expériences qu’il a entreprises sur les animaux. “ Deux moyens, dit M. Brachet, se présentaient pour prouver par le fait cette action des nerfs ganglionaires sur le cœur : ou bien il fallait détruire tous les ganglions qui fournissent les nerfs cardiaques, ou bien il fallait aller du cœur faire la section de ces nerfs réunis. »

Après avoir placé chez un chien [Exp. 28) des ligatures sur les deux artères sous-clavières, cet expérimentateur parvint à isoler, de chaque côté , h s ganglions cervicaux infé-

(1) UMicrsiicluingen, clc., p. 2.35.

(2) Ail cxjieriin. iiiquiiy iiito the laws of tlic vit. luntt., etc. , tli. il, p. 80; cil. XI, p. 243.

(3) Op. cil , p. l.")S et siiiv.

UU GRAND SYMPATHIQUE

rieurs, et à faire la section de tous les filets nerveux C|ui en partent. “ Sur-le-champ, le cœur, après quelques contractions irrégulières, ce.ssa tous ses mouvements. «Même résultat sur un second chien.

Mais M. Brachet, ayant répété la même opération [Exp. 29), vit , sur plusieurs autres animaux de la même espèce, les mouvements du cœur, d’abord irréguliers , se régulariser assez pour ranimer la circulation , faire gonfler les carotides , et fournir un jet de sang artériel suffisant pour prouver que la circulation continuait. Cet auteur chercha alors la cause de cette réapparition de la circulation, et il crut l’avoir trouvée dans l’existence du ganglion cardiaque. Je vais laisser parler M. Brachet : » La position de ce ganglion me fit désespérer de réussir à le détruire; et j’admirai en même temps la sagesse de la nature d’avoir soustrait à l’action des corps extérieurs l’organe peut-être le plus important de la vie; et surtout d’avoir garanti, plus qu’aucun autre, le ganglion dans lequel il puise le principe de sa contraction , en le plaçant de manière à ce qu’on ne pût l’atteindre qu’après avoir détruit les organes les plus essentiels, qui sont rangés autour de lui comme pour le protéger. Il fallait pourtant arriver à ce ganglion ; autrement, tout ne me semblait encore que vague et incertitude sur le principe de l’action du cœur. Après bien des tentatives , voici à la fin comme je m’y pris : sur un jeune dogue , je plaçai une double ligature le plus près possible de l’origine de la sous-clavière gauche ; je partageai l’artère entre les deux ligatures. Je mis à découvert les nerfs cardiaques, je les suivis jusque dans la poitrine, je renversai la première côte en désarticulant son extrémité sternale, j’arrivai peu à peu jusqu'au plexus cardiaque. Lorsque /e crus l’avoir isolé , je portai sur mes doigts des ciseaux dans la plaie, et je fis la section de ce corps plexiforme. La circulation, qui se faisait bien l'instant d' au jiar avant , fut arrêtée SUR-LE-CHAMP; Ic cœur cessa de se contracter, l’animal se