I-'ÜNCÏIONS

roidit convulsivement et périt. » Même succès sur des lapins.

MM. Dupuy (d’Alfort) (1), Milne-Edwards et Vavasseur (2), Jobert (3), après la section des nerfs cardiaques sympathiques [du col] ou l’excision des ganglions cervicaux, virent continuer les battements du cœur, avec des troubles variés de la circulation. M. Brachet s’expliquerait sans doute facilement ces résultats par l’influence persistante du ganglion cardiaque. Mais alors on peut lui demander comment, dans ses deux premières expériences où il avait divisé les seuls filets cardiaques des ganglions cervicaux inférieurs , il a vu, malgré l’intégrité diM prétendu ganglion cardiaque (4),

» le cœur cesser sxi7’-le-champ tous ses mouvements. »

Chez le chien, comme chez l’homme, le premier et même quelquefois le second ganglion thoracique envoient aussi des filets au cœur , ce qui explique , d’une part, comment Valentin (5) a pu obtenir des contractions cardiaques en agissant sur ces ganglions ; et comment, de l’autre, MM. Milne-Edwards, Vavasseur, Jobert, etc., ont vu persister les battements du cœur, malgré la section des filets cardiaques cervicaux du grand sympathique. Je dois ajouter ici que M. Brachet , divisant , dans ses premières expériences , les seuls filets des ganglions cervicaux inférieurs , a même toujours omis de couper les filets cardiaques supérieurs. Enfin , je ne dois point oublier de faire observer que , dans toutes

(1) Oljsei v. et cxpér. sur l’enlèvement des ganglions cervicaux des nei t's trisplancliniques des clievaux. Dans .lourn. de Corvisart, t. xxxvil, p. 340, 1810.

(2) De riniluence que les ganglions cervicaux moyens et inferieurs du grand sympathique exercent sur les mouvements du cœur. Dans Annales des sc. naiur. t. IX, p. 329, 1820.

(3) Études sur le système nerveux, p. 294. Paris, 1838.

(.4) Chez l’homme, le ganglion cardiaque est loin d’être constant; et, quand il existe, son volume égale à peine celui d’une tiès-petite lentille. Chez le chien et le lapin, je n’ai trouvé aucune trace de renflement ganglionaire dans le plexus cardiaque : Le ganglion cardiaque n’est donc, pour moi, qu un prétendu petit centre nerveux imaginé dans l’imérét d’une hypothèse.

(5) De lunct. nervoruin cerebr. et nerv. sympath., § cxLvn, p. 02. Benie,

ces expériences , les filets cardiaques cervicaux et thoraciques de la huitième paire, dont nous avons démontré directement [voy. p. 314) l’action sur le cœur, paraissent aussi avoir été épargnés.

Maintenant , pour réduire à leur juste valeur les expériences et l’assertion de M. Brachet, qui prétend que le cœur puise dans le ganglion cardiaque le principe de sa contraction » et que, ce ganglion étant détruit, •< le cœur cesse de se contracter sur-le-champ, » qu’il me suffise de rapporter une expérience bien facile à reproduire , et que j’ai nombre de fois répétée dans mes cours de vivisections. Cette expérience consiste à retrancher d’un cœur (arraché à un animal vivant ) les oreillettes et les gros troncs artériels, à racler sa base afin de détruire complètement le plexus ou le ganglion cardiaque, puis à abandonner à lui-même cet organe mutilé (1). Ainsi séparé de son prétendu foyer animateur, il devrait, selon M. Brachet , cesser de se contracter sur-lechamp -> ; au contraire , toujours on voit ses battements persister avec énergie, et pendant un temps plus ou moins long suivant l’âge et l’espèce de l’animal , jusqu’à ce qu’enfin la force nerveuse , recélée dans les divisions terminales des nerfs, se soit épuisée en décharges successives.

Si l’on se rappelle les expériences de Burdach (2) , qui , en galvanisant la portion du grand sympathique et le ganglion cervical inférieur , a ranimé les battements du cœur ; si l’on tient compte des expériences analogues de Valentin (3), des nôtres, et enfin de celles d’Alexandre de Humboldt (4), qui a obtenu les mêmes effets en agissant indifféremment

(!) 11 est inutile de faire observer que cette expérience réclame une certaine vitesse dans l'exécution, surtout si l’on opère sur le cœur d'un animal à sang chaud.

(2) Op. cit., p. 74.

(3) Op. cit., p. 62.

FONCTIONS

sur les filets cardiaques du grand sympathique et du nerf vague , assurément on ne pourra se refuser à proclamer l’intervention du système nerveux ganglionaire dans les mouvements du cœur. Mais c’est jjrincqMlement à titre de conducteur d’une influence empruntée que le grand sympathique intervient ici (1). Et jamais, selon nous, en saine physiologie basée sur l’expérimentation et le raisonnement , il ne sera permis de regarder le ganglion cardiague (qui le plus souvent n’existe ni chez l’homme ni chez les animaux) comme le centre nerveux où le cœur puise le principe de sa contraction (2). Toutefois , nous ne voulons pas nier que les ganglions cervicaux et autres du grand sympathique ne puissent fournir au cœur une certaine dose de force nerveuse motrice ; seulement on a vu qu’elle est insuffisante, chez r adulte, pour entretenir les contractions de cet organe au delà d’un laps de temps assez court. Au contraire, nous n’oserions point affirmer qu’elle ne suffit pas, durant la vie fœtale , puisque des auteurs recommandables déjà cités disent avoir vu des fœtus atteindre un haut degré de développement , malgré l’absence ou la destruction du cerveau et de la moelle épinière. Mais, suivant la remarque de M. le professeur Breschet, les ganglions sympathiques offrent, dans ces cas, un volume considérable, et, selon nous, probablement une énergie fonctionnelle capable de suppléer à peu près l’influence vivifiante de l’axe cérébro-spinal. Ajoutons surtout que le fœtus ne jouit pas d’une vie individuelle propre , qu’il n’est qu’une partie de l’organisme maternel , qu’il est dans des conditions circulatoires tout à fait spéciales, et que, par conséquent, de semblables observations ne sauraient démontrer que , chez l’animal adulte, le système nerveux ganglionaire seul fournisse au cœur le principe nerveux qui l’anime.

(1) f'oy., t. I de cet ouvrage, Actiun de lu moelle sur lecxiir,

(2) P II oies de M. lîraelict, loco cit.

DU GRAND SYMPATHIQUE

D. Ayant déjà examiné l’opinion de Legallois en parlant de l’influence de la moelle épinière sur la circulation [voyez tom. I), je m’abstiendrai d’en dire davantage pour éviter des redites inutiles.

5° Action du grand sympathique sur le pharynx et l’œsophage.

Le fharynx reçoit ses nerfs du glosso-pharyngien , du pneumo-gastrique , du grand sjunpathique et du spinal. Le glosso-pharyngien préside à la sensibilité générale et gustative de cet organe (pag. 223) ; le pneumo-gastrique établit les sympathies nombreuses qui existent entre lui et l’estomac ; le spinal tient les mouvements du pharynx sous sa dépendance (r-oy. pag. 270). Quelle part fonctionnelle est donc réservée au grand sympathique qui, à l’aide de son ganglion cervical supérieur , fournit aussi un assez grand nombre de filets pharyngiens? Ces filets nous semblent destinés à influencer la sécrétion dont les glandules pharyngiennes sont le siège ; sécrétion si importante pour rendre la déglutition plus facile, et pour prévenir le dessèchement de la muqueuse du pharynx , qu’occasionnerait le passage continuel de l’air.

La huitième paire (pneumo-gastrique et spinal réunis) et le grand sympathique envoient des rameaux à Y œsophage. A la huitième paire sont confiés la sensibilité obtuse et la contractilité de ce canal [voy. p. 316); du grand sympathique dépend la sécrétion des mucosités qui le lubrifient. Cependant Muller (1) hésite à croire que les mouvements œsophagiens soient régis par la huitième paire , et Valentin (2) prétend qu’en irritant la portion cervicale du grand s}'mpathique chez le lapin , le cheval et le chien , il a vu la partie cervicale inférieure de l’œsophage se contracter ; qu’il a fait la même observation sur la portion pectorale de ce conduit , en excitant le ganglion cervical inférieur et les quatre pre-

(1) Pljysiol. (lu sysl. nerv. Trad. de Jourdan, î. I, p. 22S.

['1) De fuuct. nerv. ccretir. ei nervi sympatli., p. C3. Berne, 1839.

FONCTIONS

miers ganglions thoraciques. Jamais, dans mes expériences, je n’ai pu reproduire ces derniers effets. Mais il est évident qu’au cou , A^alentin a agi à la fois sur la huitième paire et le grand sympathique si intimement confondus chez lecheval et le chien ; d’où les contractions obtenues dans l’œsophage. '' Il est probable que , même chez le lapin , les irritations ont aussi porté sur ces deux nerfs. Quant à nous , il nous a toujours été impossible de réveiller les mouvements de l’œsophage autrement qu’en agissant sur les rameaux qui lui sont envoyés par la huitième paire , ou sur le spinal lui-même (1). Toujours aussi la paralysie complète du tube œsophagien a suivi la section de cette même paire , ainsi que l’ont fait reconnaître des signes certains déjà mentionnés (p. 317).

Le grand sympathique est donc pour nous complètement étranger aux contractions de l’œsophage , et , comme nous l’avons dit, il n’a d’influence que sur la sécrétion de sa membrane muqueuse , que l’on trouve humide , comme à l’état normal , trois* et quatre jours après la section de la huitième paire.

■i° Action du grand sympathique sur l’estomac.

Pendant le travail de la digestion , l’estomac , en même temps qu’il se meut, devient le siège d’une sécrétion fort active. Or, ce viscère empruntant des rameaux au nerf vague et au grand sympathique, il importe de rechercher quelle est la part de chacun d’eux dans l’accomplissement de ces phénomènes. Nos expériences (2), en démontrant l’influence motrice de la paire vague sur l’estomac , font voir que leurs résultats sont d’autant plus constants et manifestes que l’excitation de ce nerf a eu lieu plus inférieurement, et que surtout ils ont été obtenus pendant la chymification. Mais le grand sympathique est-il ou non étranger aux mouvements de l’estomac l

(1) r'o)'. p. 26.5 et 316 de ce volume.

(2) r’o)-., |). 322 ctsuiv., ihid.

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Les grands nerfs splanchniques et les ganglions semi-lunaires , telles sont les parties sur lesquelles'il faut opérer pour résoudre cette question. On ne saurait évidemment songer à en faire la section ou l’excision , et , par conséquent, on ne peut que leur appliquer les irritants mécaniques , chimiques ou galvaniques, afin d’en déduire leur influence nulle ou réelle sur les contractions de l’estomac. Sur des chiens et des lapins, j’ai donc galvanisé ou mécaniquement excité, à bien des reprises différentes, les nerfs splanchniques ; et, quand cet organe était une fois immobile , je ne suis jamais parvenu à y réveiller les moindres mouvements ; mêmes résultats négatifs en agissant sur les ganglions semi-lunaires. Du reste, si Muller (1), en versant de la potasse sur ces ganglions, ou en galvanisant les nerfs splanchniques, a vu les mouvements de l’intestin s’accroître et prendre une grande vivacité , il n’a point dit avoir observé des effets analogues sur l’estomac.

De ces faits négatifs, je conclus que les mouvements visibles de cet organe, pendant la chymification , ne semblent en rien dépendre du grand sympathique.

Quant à la sécrétion des sucs gastriques, dont la source se trouve dans le sang artériel qui afllue en abondance vers l’estomac excité par les aliments , dépend-elle du grand sympathique ou bien de la paire vague 1 Les opinions des auteurs sont dissidentes à ce sujet. Brodie (^l, Wilson Philip (3), admettent que c’est la paire vague qui préside à la sécrétion des sucs gastriques. Tiedemann etGmelin (4) avancent “ qu’il leur paraît très-probable que la sécrétion du suc gastrique et sa nature acide sont, du moins en partie, sous la dépendance des nerfs pneumo-gastriques, et que le trouble de la digestion

(1) Pliysiol. du syst. nerv. Trad. de Jomdaii, t. i, p. '230, 330 el 335.

(2) l’Idlosopliic. transaet., 181 i.

(3) An c.'ipcrini. iiiquii-y imo ihc laws of ilie viial funct. London, 1818. [i) llecli. cspérir.i. sm- la di”CSl., U' p.iri., p, 37i, 1827.

Fonctions

qui succède à la section de ces nerfs provient du défaut du suc gastrique acide. » Muller (1) affirme que « la sécrétion du suc gastrique est régie par le nerf vague. »

Au contraire , M. Brachet (2) nie formellement l’influence directe des nerfs vagues sur les sécrétions de l’estomac et sur celle des sucs gastriques en particulier; Mayer (3), Krimer (4) , Arnold (5) , ont émis une opinion à peu près analogue, et croient, avec M. Brachet , que le grand sympathique lient ces sécrétions sous sa dépendance.

Voici les résultats de quelques expériences que j’ai entreprises, dans le but de me former à cet égard une conviction motivée. Le lendeaiain de la section des pneumo-gastriques, j’ai fait boire du lait à des animaux qui déjà avaient jeûné pendant vingt-quatre et trente-six heures , et constamment ce liquide s’est caillé , soit qu’il ait été vomi peu de temps après son ingestion , soit qu’il ait été retenu dans l’estomac ; au contraire , neutralisais-je l’action acide des sucs gastriques , en rendant, par l’addition d’un solutum de soude, le lait fortement alcalin , j’empêchais ainsi sa coagulation, ou du moins je la retardais de beaucoup , jusqu’à ce qu’une nouvelle sécrétion acide devînt dominante. Quant à la question de savoir si , après la division de la paire vague , l’acidité des sucs gastriques diminue ou bien reste la même , elle peut être résolue d’une manière au moins approximative à l’aide des expériences suivantes : Deux chiens , mis à une diète absolue pendant un ou deux jours , mangent les mêmes aliments en égale quantité ; à l’un , vous réséquez immédiatement la paire vague, et au bout d’une demi-heure vous

(1) Op. cit., 1. I, p. 3'22.

(2) Redl, expérim. siir le syst. nerv. gangl., 2e txlit., p. 262, 18.37.

(3) Zeilsclirift fiir physiologie, von Tiedemann, e(c., t. il, n" 1, 1826.

(.i) VersiK'h einer physiol. des Bliilcs, etc.

(5) Benierkungen über den Bau des Hirns und lîückenniarclics , etc. Extrait dans les Archiv. gêner, de mêdec., t. viii,p. Ü5, 1810.

DU GRAND SYMPATHIQUE

GU

les sacrifiez l’un et l’autre : leur estomac étant ouvert , il est facile de reconnaître que du papier très-sensible de tournesol, appliqué à la surface muqueuse de ce viscère , est rougi avec une égale intensité dans les deux cas. J'ai varié mon expérience comparative , en n’administrant les aliments que plusieurs heures après la section des nerfs pneumo-gastriques , et les produits ont été encore les mêmes. En agissant de la sorte , j’avais en vue de prévenir une objection que l’on pouvait adresser à la première expérience , c’est-à-dire qu’une certaine quantité de suc gastrique acide aurait pu se former pendant le temps écoulé entre l’ingestion des aliments et la section des nerfs vagues.

Du reste , en stimulant par le frottement la face interne de l’estomac , j’ai pu , le lendemain de la section de ces nerfs, faire sourdre de la muqueuse stomacale mise à découvert chez l’animal vivant , une certaine quantité de suc gastrique reconnu acide à l’aide du papier de tournesol.

Ainsi donc, la résection des nerfs vagues n’empêche ni la sécrétion, ni l’acidité du suc gastrique (1). L’infiuence nerveuse étant néanmoins indispensable à cette sécrétion aussi bien qu’à toutes les autres , nous sommes forcément amené , par voie d’exclusion , à admettre , dans le cas présent , le concours du grand sympathique. Ayant parfois activé la sécrétion salivaire (sur des chiens) par l’irritation mécanique ou galvanique du rameau lingual, j’avais espéré d’abord qu’en irritant les grands nerfs splanchniques , ou encore en appliquant de la potasse caustique sur les ganglions semilunaires , cette surexcitation nerveuse , chez l’animal vivant, pourrait faire couler les sucs gastriques à la surface muqueuse de l’estomac mis à nu; mais je n’ai obtenu, jusqu’à présent, que des résultats fort équivoques.

(1) Toutefois nous n’oserions pas nier, U’uue manière absolue, toute influence directe des pneumo-gastrirpies sur celte secrétion; si cette influence esisic, elle a été inappréciable par l'expérience.

FONCTIONS

o° Action du grand sympathique sur le canal intestinal.

A toute la portion de ce canal nommée iniestin grêle , et à la plus grande longueur de son autre portion appelée gros intestin , se distribuent des filets nerveux émanés seulement du grand sympathique (1) ; tandis qu’à l’extrémité anale du gros intestin, aboutissent, en plus, des rameaux qui proviennent directement surtout des troisième et quatrième branches antérieures sacrées.

M. Brachet (2) prétend que le grand sympathique n’influence en rien les mouvements de l’intestin grêle, qui sont au contraire, dit- il , sous la dépendance mméJ/a/e du système nerveux cérébro-spinal. Selon ce physiologiste, le pneumo-gastrique présiderait aux contractions de la portion supérieure de l’intestin grêle , et la moelle épinière à celles de la portion inférieure ; le grand sympathique n’aurait de l’influence que sur l’absorption , l’exhalation et la sécrétion intestinales.

Nous sommes bien loin de partager le sentiment de M. Brachet, et voici les raisons toutes expérimentales ou anatomiques qui nous en éloignent. Si le grand sympathique était réellement étranger aux mouvements de l’intestin grêle, n’est-il pas manifeste que les irritations mécaniques , chimiques ou galvaniques , portées sur ce nerf , ne devraient rien changer à l’immobilité de cet intestin mis à nu ? Au contraire , aussitôt qu’ont cessé ses mouvements péristaltiques, provoqués d’abord par l’impression de l’air , vient-on à déposer de la potasse caustique sur les ganglions solaires ou bien à galvaniser les grands nerfs splanchniques (3) , on voit , au bout de quelques secondes, les contractions de tout l’in-

(1) CcpenJaiU, peut-ètie quelrpies filets directs et terminaux des piieumogastrifpies se distrilnieiit-ils au coniiaenccmeiu du duodùnum .

(2) Op. cit., 2<t édit., p. 272.

(3) Cette e.\jiérieucc ni'a réussi moins souvent que la précédente,

UU GRAND SYMPATHIQUE

testin grêle reprendre leur vivacité. Muller (1) a exécuté ces expériences avec succès sur des lapins ; nous les avons reproduites avec le même succès chez des chiens. Elles sont concluantes, à notre avis, pour prouver l’action motrice du grand sympathique (au moins à titre de conducteur) sur l’intestin grêle ; car , puisque ses mouvements sont aussi réveillés par la stimulation électrique de la moelle, puisque les maladies de cette dernière les paralysent (2) , il faut bien reconnaître que le centre de cette action motrice est dans la moelle épinière. Mais au moins , entre celle-ci et l’intestin , nous admettons xm coriducleur qui est le grand sympathique ; tandis que M. Brachet oublie d’en mettre tm quelconque pour la portion inférieure de l’intestin grêle dont, suivant ses paroles, l’action contractile est soumise à la moelle. Or, l’anatomie exacte démontre que la portion inférieure de l’intestin grêle ne communique avec la moelle qu’à l’aide de filets du grand sympathique ; force est donc d’admettre , contre l’opinion de M. Brachet, que ce grand sympathique est destiné au moins à conduire, à la portion d’intestin désignée par cet auteur, la force nerveuse motrice qu’il fait provenir de la moelle épinière; et que, par conséquent, on ne saurait avancer, avec lui, que le grand sympathique n’influence en rien les mouvements de l’intestin grêle. Les simples notions anatomiques , sans les expériences que nous avons citées, suffisaient pour empêcher de donner son adhésion à cette assertion erronée.

Quant aux sécrétions de la muqueuse intestinale, on ne peut nier , d’après ce qu’on a déjà vu pour l’estomac , la participation qu’y apporte le grand sympathique. Au contraire, sa participation est nulle , en ce qui regarde la contraction volontaire des sphincters interne et externe du rectum., et la trans-

(1) Op. cit., t. I, p. l^l et siiiv.

(2) Ouvr, cite de ;U. Ollivicr (d’Angers), passim.

FONCTIONS

mission «lu sentiment relatif au besoin de la défécation : de paieils actes réclaniaient la préseiu/e et le concours des nerfs de la vie animale,

ij" lolluence du grand sympathique sur la vessie , les vésicules séminales et l'utérus.

A . Sur la vessie.

La vessie, comme le rectum, a besoin, pour l’entier exercice de ses fonctions, de l’intervention du système nerveux cér«îbro-spinal et du grand sympathique. Le premier est indispensable à la sensation du besoin d’uriner, à l'excrétion de 1 urine; le second, en même temps que, d’après nous, il fait contracter la plus grande partie de l’organe, préside à la sécrétion muqueuse «pii protège ses parois contre l’action irritante de ce liquide,

Ün sait combien sont nombreuses les observations propres a démontrer que les lé.sions graves de la moelle s’accompagnent de la paralj’sie et de l’anesthésie du réservoir urinaire. Si j admets volontiers que le grand sympathique est étranger a la sensation du besoin d’excréter les urines, je me garde bien de conclure, comme on l’a fait, des observations précédentes, qu’il est aussi dépourvu d’inlluence sur la contractilité de la vessie. En efï’et, ces observations démontrent seulement que la production du 'principe des mouvements de cet organe réclame l’intégrité de la moelle épinière, mais non «|ue les filets vésicaux du grand sympathiij^ue soient étrangers à sa transmission. Or, à la condition que le grand sympathique transmette ce principe moteur, on conçoit qu’en même temps qu’une lésion de la moelle abolit la sensibilité de la vessie, elle détruise le pouvoir contractile de cet organe, (pioi(|ue influencé par le grand sympathi«|ue. Selon nous , comme les sphincters du rectum, les muscles du col vésical seuls sont sous la dépendance immédiate de la volonté

DU GRAND SYMPATHIQUE

et du système cérébro-spinal, tandis que le reste de la tunique musculeuse de la vessie est soumis au grand sympathique , et hors de l’empire de la volonté. Si , de prime abord , l’excrétion des urines semble être un acte tout volontaire , c’est que, pour l’accomplir, se contractent en effet des muscles volontaires , tels que le diaphragme , les muscles des parois abdominales et surtout le releveur de l’anus ; mais , hors le col de la vessie, tout cet organe se contracte à la manière du canal intestinal.

Citons maintenant des faits confirmatifs de notre opinion. La vessie d’un animal vivant , mise au contact de l’air, se comporte absolument comme l’intestin. Elle devient aussi le siège d'un mouvement vermiculaire parfois tellement actif , que l’urine en est expulsée ; ces contractions durent pendant long-temps, elles s’amoindrissent peu à peu , puis enfin elles s’éteignent. Mais alors , en galvanisant certains filets du grand sympathique , on peut leur rendre leur vivacité première, et, chose remarquable! ces contractions se réveillent aussi à la manière de celles du canal intestinal, c’est-à-dire qu’elles ne sont pas soudaines et convulsives comme dans les muscles de la vie de relation , mais qu’elles se manifestent seulement quelques secondes après l’irritation, pour durer toujours plus long-temps qu’elle. La membrane musculeuse du corps de la vessie se comporte donc absolument comme tous les muscles soumis au grand sympathique. Je rapporterai encore ici une expérience de Valentin (1), qui vient à 1 appui de nia manière de voir ; « Parte abdominaU inferiori , dit-il, et imprimis saerati nervi sympathici irritata , rnotus energici vesicæ urinariæ in cuniculo, equo et cane , exonuntur, ut loiium ilia inclusum magna vi propellatur. »

En résumé, je pense donc que, comme dans le canal intestinal , le grand sympathique a ici deux usages à remplir :

(1) De fiinct. riei v, cn'fl)r. et iicrv. syiirpaili., p. Oi, § ci,. Bn-nc, 183(1.