TUBE POLLINIQUE DES GYMNOSPERMES

Résumé. — En résumé, chez les Angiospermes, le tube pollinique provient de l'allongement de la cellule végétative. La cellule mâle primordiale du grain chemine dans son protoplasme et y constitue, par une bipar üition, deux gamètes non ciliés, dont l’un. est la cellule vénératrice dé finitive, portant ses deux sphères directrices en avant du noyau, t tandis que l’autre, ou bien se résorbe, ou bien se fusionne au noyau de la cellule mère de Falbumen (Lis). Ces gamètes sont les homologues des anthérozoïdes des Cryptogames vasculaires.

2° Tube pollinique des Gymnospermes. — Chez les Gymnospermes, il n'y a, comme l’on sait, ni style, ni stigmate aux carpelles. Le pollen, très abondant chez ces plantes, tombe directement dans mé tube micropylaire des ovules et va s’accumuler dans la chambre pollinique du sommet du nucelle, où il trouve les conditions nécessaires à son développement (fig. 1005 et 1089, a

Au moment de la germination, la grande cellule, purement végétative, s'allonge en tube pollinique, comme celle des Angiospermes, et renferme par conséquent à l'origine un noyau unique (fig. 4122, f et 1123, c).

D'autre part, la petite cellule (If, Genévrier), ou la plus intérieure des petites cellules, s'il + a des cellules stériles (Pin), produit pareillement, en règle générale, deux gamètes ou anthérozoïdes par une bipartition,

1° Pinées. — Noici, par exemple, comment les choses se passent dans l'Épicé éa ou Pesse (Picea excelsu).

Le tube pollinique (fig. 1122), qui se charge d’amidon pendant son développement intrastylaire, aussi bien du reste qu'en milieu nutritif (gélose sucrée..…). présente, quelque part en avant, le noyau {/) de la grande cellule végétative.

A la base du tube se trouvent deux cellules stériles écrasées, non apparentes dans la figure 1122, mais représentées pour le Pin dans la figure 1123 (4), et une cellule vivante arrondie (fig. 1123, a). Celle-ci se divise d'abord en deux autres : l’une d’entre elles (fig. 1122, 4) résorbe son protoplasme et, réduite à son noyau, s'engage dans le tube ; l'autre, plus intérieure, seule active, se ue définitivement en deux gamètes (ig. 1122, 6). Ceux-ci s'isolent entièrement lun de l'autre et se portent petit à de " vers le sommet du tube pollinique, devancés par le noyau stérile précédent, ainsi que par le noyau de la cellule végétative.

La petite cellule vivante se divise ici, en somme, en trois autres, dont les deux plus intérieures sont les gamètes. Le développement est le mème pour l'unique petite cellule des Cupressées (Cyprès, Genévrier, voy. plus bas).

His) Fig. 1126. Fig. 1127

Fig. 1125. — 4, tube pollinique de Pin (Pinus strobus), extrait du nucelle par dissection; €, noyau végétatil; a, cellule génératrice mère; bd, cellules stériles écrasées.

Fig. 1124 à 1127. — Tube pollinique du Genévrier (Juniperus communis) . — I, -a;scellule gé bite b, noyau végétatif. — IT, c, cellule mère des gamètes : d, ce Îlule stérile. — IIT. f, noyau de la précédente cellule et noyau végétatif; e, cellule mère. — IV, mêmes éléments au bout du tube dilaté. — V, deux tubes polliniques, appliqués sur deux archégones; g, rosette ; hk, oosphère. — VI, un se ul tube sur deux archégones ; À, formation des

deux gamètes ; , noyaux en régression (Belajeff).

Les corpuscules ou archégones des Pinées étant séparés les uns des autres dans l’endosperme, il faut autant de tubes polliniques que d'archégones pour une fécondation complète ; mais, comme ceux-e1 ne renferment chacun qu'une oosphère, l'un des gamètes mâles de chaque tube se trouve inutilisé.

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2° Cupressées et Taxées. — Dans l'If (Taxée) et le Genévrier (Cupressée) (fig. 1124), le grain de pollen en voie de germination est bicellulaire.

Lorsque la grande cellule s’est allongée en tube (1) au sein de l’ovule, dont il est possible de l’extraire par une dissection pratiquée à l'aiguille au microscope, la petite cellule (a) se subdivise en deux autres (IL, €, d). et c'est la plus intérieure (e) de ces deux petites cellules qui seule devient génératrice.

A cet effet, elle se détache de la voisine, devient ovoïde, et s’avance dans le tube jusqu'à son sommet (IH, « et IV), bientôt suivie de la seconde petite cellule, préalablement réduite au noyau (IT, f, à droite).

Là, s'il s’agit de l7/, le noyau propre de la cellule génératrice (ce) se subdivise une nouvelle fois en deux autres, l’un axile, qui est le noyau générateur définitif, l’autre pariétal, destiné à être éliminé. Le noyau de la grande cellule, ainsi que celui de la petite cellule extérieure (HI, /), ne prennent aucune part non plus à la formation de l'œuf, et se résorbent plus ou complètement. Seule donc, la cellule (HI, c), préalablement réduite par élimination d’une partie de la substance nucléaire, est appelée à se fusionner avec l’oosphère.

On voit que, dans V'If, la cellule génératrice mâle, au lieu de former comme à l'ordinaire deux gamètes, reste en définitive simple.

S'il s’agit du Genévrier les choses se passent de la même manière, à cette différence près que la cellule génératrice mère (fig. 1126, e) se subdivise entièrement en deux autres cellules (fig. 1127, à), représentant les gamètes. Comme les corpuscules ou archégones (a) sont placés côte à côte, et qu’un seul tube pollinique peut en recouvrir deux en s’évasant (fig. 1127), les deux gamètes peuvent ici féconder chacun une oosphère

Plusieurs semaines sont d'ordinaire nécessaires au développement entier des tubes polliniques chez Les Gymnospermes.

Par exception, dans les Conifères où le fruit ne mûrit que la seconde année (Pin), les tubes polliniques, après s'être d’abord développés normalement, s'arrêtent plus ou moins profondément dans le nucelle, pour v demeurer à l'état de vie latente, jusqu au commencement de l'été Suivant ; puis seulement ils reprennent leur marche vers la Fete qui surmonte l'oosphère de l’archégone.

Formation d'anthérozoïides ciliés dans le tube pollinique du Ginkgo et du Cycas. — Dans la généralité des Gymnospermes et dans toutes les Angiospermes, les deux gamètes mâles offrent la forme de cellules ordinaires, arrondies ou ovoïdes, parfois cependant allongées et contournées en tirebouchon (Lis) ; mais ils sont dépourvus de cils locomoteurs Ces éléments n'en sont pas moins doués de motilité propre, puisqu'ils se transportent le long du tube pollinique.

Chez le Ginkgo (Ginkgo biloba), Conifère arborescente de la tribu des Taxtes, reconnaissable à ses feuilles longuement

pétiolées, à limbe élargi el échancré à son sommet, et chez le Cycas (Cycas revoluta), de nombreux eils vibratiles se constuent sur les gamètes (fig. 1132, ID), et l’on se trouve là en présence de deux véritables anthérozoïdes dans le tube pollinique, ce qui établit jusqu'à Pévidence le lien entre les Cryplogames vasculaires, toujours pourvues de gamètes mâles ciliés, et les Gymnospermes, et par suite aussi les Angloper mes. Par extension, on applique ce même nom d’anthé-

Fig. 1128 à 1130. — TI. grain de pollen du Ginkgo (Ginkgo biloba): a, exine cutinisée, formant une simple calotte; b, membrane cellulosique: €, noyau végétatif: d, cellule mère des anthérozoïdes : f, cellule stérile (une autre est écrasée contre a) (gr. : 500). — II, base du tube pollinique:; le noyau générateur se divise en deux, dont un définitif (k) et un expulsé (g). — I, tube pollinique : il, son protoplasme contracté; ce, son noyau, revenu à la base: x, cellules de la paroi de la chambre pollinique, entre lesquelles Sinsinuent les crampons (m) du tube: 4, cellule génératrice; le reste, comme précédemment (gr. : 120) (Hirasé).

rozoïdes aux gamètes homologues, non ciliés, des Phanérogames autres que les deux genres précités.

Ovule du Ginkyo. — Dans l'ovule du Ginkgo, orthotrope et unitegminé, conime à l'ordinaire, une chambre pollinique (fig. 1132, TE; se conslilue, par dissociation du paren-

ch me, au ‘ne du nucelle ; cette chambre, qui prolonge inférieurement le tube micropylaire, ae un peu de liquide au moment de la pollinisation, et c'est contre sa paroi que germent les grains de pollen que le vent y amène.

Plus tard, la chambre, agrandie inférieurement du côté de lendosperme et par suite plus “rapprochée des archégones, se ferme dans sa région supérieure (IV). Au niveau de la fermeture, le par enchyme prend l'aspect d'une petite éminence brune {c), qui plus tard - disparait.

Ds, à

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Les tubes polliniques, alors en voie de développement contre la paroi de la chambre, maintenant close, enfoncent un peu leur sommet dans la voûte de cette dernière ; à, au lieu de rester simples, comme à l'ordinaire, ils se ramilient en manière de crampons fixateurs (IV, a). La base du tube (4), encore couverte de lexine cutinisée, fait au contraire hernie dans la cavité de la chambre, Abstraction faite des crampons, le tube pollinique offre alors l'aspect d'un renflement ovoïde. à peine deux ou trois fois plus long que large (fig. 1128. TA).

On sait déjà qu'à la base se trouvent, de dedans en dehors : la cellule génératrice (fig. 1128, d), une cellule stérile encore vivante (/) et une troisième cellule, écrasée contre la paroi :

I Il IT Fig. 1131. — Tube pollinique de Ginkgo. — I. la cellule mère (2) est divisée en deux; x, sphère directrice unique; le reste, comme précédemment (gr. : 90). — Il, &, noyau: b, protoplasme de la partie latérale d'une des deux cellules précédentes; e, sphère directrice; d, éminence du noyau (gr. : 450). — LIT, d, bec nucléaire plus marqué, uni au centrosome (ce) (Hirasé).

le grain de pollen mür est done quadricellulaire. Or, c’est à cette même base que subsiste aussi la cellule génératrice des deux anthérozoïdes (fig. 1132, V, bd), au lieu de se transporter, comme à l'ordinaire, au sommet du tube : il y a ici, en d'autres termes, basigamie, et non acrogamie (p. 871).

Les anthérozoïdes naissent de la manière suivante.

La cellule génératrice mère subdivise une première fois son noyau en direction transversale (fig. 1128, ID), après écartement des deux sphères directrices : lun de ces noyaux (g) est éliminé et se résorbe, tandis que l’autre gagne le centre de la cellule (IF et HF, 2). Une nouvelle et dernière division de ce noyau restant ne tarde pas à se produire (fig. 1134, D) ; après quoi, une cloison protoplasmique, dirigée suivant l’axe même du tube, délimite les deux cellules mâles définitives (4) ou anthérozoïdes.

La sphère directrice (x), qui accompagne latéralement chaque noyau, reste ici simple.

) pu OP

A ce moment, l'accroissement très actif de lendosperme provoque la ruplure du parenchyme du nucelle qui conline à la chambre ; puis lendosperme se développe en une sorte de colonnette (fig. 1132, V, d), qui va rejoindre l’éminence nucellaire brune (ec), située au fond du micropyle.

Lors de la transformation des deux cellules génératrices, qui jusqu'ici (fig, 1131, F1, 2) ressemblent à celles des Gymnospermes ordinaires, en anthérozoïdes, le centrosome de l'unique sphère directrice s’étire et se raccorde au noyau (fig. 4134, IE, HT, cd), lequel offre alors une proéminence arquée, en forme

Fig. 1132. — Anthérozoïdes du Ginkgo. — I, &, calotte cutinisée: h,les deux anthérozoïdes presque mûrs, à noyau bien distinct; f et g, comme précédemment (gr. : 160). — IT, un anthérozoïde, prêt à sortir du tube; 4, &ils : b, appendice caudal, non encore déployé; e, noyau (gr. : 260). — IE, 4, chambre pollinique du nucelle, avec grains de pollen en sermination (gr. :. 24). — IV, 4, crampons du tube pollinique (b); ec, protubérance brune : d, nucelle. — V, 4, portion supérieure du nucelle âgé; b, tubes polliniques ;

e, éminence brune; d, colonnette d'endosperme, soutenant la chambre; 7, oosphère (gr. : 15) (Hirasé).

de crochet; par là même, la sphère directrice disparaît comme telle. Le diverticule total, en partie nucléaire et en parle centrosomique, forme bientôt un filament aplati, qui décrit trois tours de spire, situés sensiblement dans un même plan fig. 1132, 1), et c'est sur la portion centrosomique que se consütuent les nombreux cils vibratiles protoplasmiques ; ceux-ci se montrent d'abord serrés les uns contre les autres dans la dépression, en forme de gouttitre, du diverticule spiral.

Ainsi constitués, les anthérozoïdes offrent un noyau ovoïde, volumineux et bien distinct (fig. 1132, IF, €), qui se continue directement avee la spire ciliée (a) ; ilest entouré d’une couche