AMANDE

chyme, émanée des bords du micropyle et fermant ce dernier (Ricin), et la strophiole, émergence aliforme du raphé (Chélidoine).

Amande — 1° Graines exalbuminées. — Chez les graines exalbuminées, surtout nombreuses dans la classe des Dicotylédones, l’amande se réduit à l'embryon, et ce dernier est caractérisé par le grand dév eloppement de ses cotylédons ou feuilles séminales. Les cotylédons, à eux seuls, remplisse nt en effet presque entièrement la cavité de la graine ; ils renferment toutes les réserves nécessaires à la constitution d’une plantule différenciée, au cours de la germination.

On distingue, comme l’on sait (fig. 1176, B), dans l’embryon : la radicule (4), dont la pointe touche Le tégument au

==Π-b Fig. 1180. Fig. 1181. Fig. 1182:

Fig. 1180. — Coupe transversale de la graine de Roquette (Eruca saliva, Crucife re). Les cotylédons, repliés en deux sur eux-mêmes, sont incombants. Fig. 1181. — Coupe transversale et coupe longitudinale de la graine de Neslie (Neslia paniculata, Crucifère). — à, tigelle ; les cotylédons sont incomnie Fig. 1182. — Coupe longitudinale et coupe transversale de la graine de Barbarée (Barbarea vulgaris, Crucifère). — à, tigelle ; -b, cotylédons accom-

bants ; €, téguments et assise protéique.

micropyle, la tigelle (c), la gemmule (4), enfin, chez les Dicotylédones, deux cotylé dons (4), tantôt sessiles (Haricot), tantôt pétiolés (Crucifères, Lupin), et un cotylédon unique chez les Monocoty lédones, plantes rarement exalbuminées ‘Orchidées. Jamais l'embryon ne renferme d’ébauche florale.

Les cotylédons., ordinairement ovoïdes et facilement séparables, sont appliqués l’un contre l’autre par une face plane, quelquefois sinueuse (Marronnier). Dans l'Erable et le Cotonnier, ils sont plissés.

Anormalement, on peut rencontrer rois cotylédons chez les Dicotylédones, par exemple dans certaines graines monstrueuses d’Amandier, de Haricot et de Chêne.

La surface de jonction des cotylédons est située, tantôt dans le plan de symétrie de la graine (Haricot, Courge, Cacaoyer), tantôt dans un plan perpendiculaire Liliacées).

7 les Monocotylédones, l'unique cotylédon (fig. 1192, I, a) offre du côté antérieur, vers son extrémité supérieure, une petite fente en dedans de laquelle se trouve la gemmule (IV, 4) complètement enveloppée par le cotylédon; c'est par cette fente, plus ou moins ouverte, que s'échappe la tige feuillée, lors de la germination du grain. Le cotylédon est dit ici éngainant.

La tigelle el la radicule sont, tantôt rectilignes (Amandier), tantôt arquées (Pois, Haricot, fig. 1176, B). Ces organes peuvent même se relever sur les cotylédons et s'appliquer contre eux, soit sur leur face dorsale (fig. 1181), soit le long de leur zone de jonction (fig. 1182) : dans le premier cas, les cotylédons sont dits incombants ou RARE dans le second cas, accombants où pleurorhizés. Les deux dispositions se rencontrent, selon les genres, ue les Crucifères.

L'embryon de la graine mûre reste parfois imparfait, réduit à un massif ovoïde dé cellules (Orobanche, fig. 1178, Monotropa et autres parasites ; Orchidées ; Ficaire) (p. 923)

Passage des graines exalbuminées aux graines albuminées. — On a vu précédemment (p. 927) que certaines graines, en apparence dépourvues d'albumen à la maturité, renferment encore une assise (assise protéique) ou un petit nombre d'assises de ce tissu, mais que l'étude du développement seule peut en révéler l'existence, à cause de leur union intime avec le tégument. Cette permanence de la pellicule périphérique de l’albumen ait que les Crucifères, diverses Légumineuses (Pois, Haricot), certaines Cucurbitacées, les Quercinées (Chêne), le Marronnier, les Orchidées, etc., considérées généralement comme exalbuminées, appartiennent en réalité à la catégorie des graines avec albumen et forment un terme de passage entre les deux groupes typiques de graines.

2° Graines albuminées ou endospermées. — 1° Graines albuminées. — Dans les graines avec albumen, lamande est double et comprend, d'une part, l'embryon, conformé et orienté comme 1l vient d'être dit, d'autre part, un albumen, d'ordinaire très apparent. Telles sont les Gramintes (Blé, fig. 1186), les Liliacées, les Euphorbiacées (Ricin, fig. 1184), les Papavéracées (Pavot, fig. 1183), les Renonculacées (Renoncule, fig. 1257, Anémone), etc.

Dans les graines albuminées, les cotylédons restent généralement minces (fig. 1183), parce qu'ils n'emmagasinent que fort peu de réserves, celles-ci se trouvant spécialement localisées dans l’albumen. Ainsi, dans le Ricin, ils offrent à peu de chose près la même surface que la graine (fig. 1185, a) :

GRAINES ALBUMINÉES OU ENDOSPERMÉES 939 ils représentent deux lames délicates, à nervation palmée, adossées l’une contre l'autre au centre de l'albumen {f) : ce sont, en un mot. des co/ylédons foliacés.

Fig. 1183. Fig. 1184. Fig. 1185.

Fig. 1183. — Coupe d'une graine de Pavot. — «a, tégument réticulé ; b, embryvon arqué ; €, albumen huileux. | Fig. 1184 et 1185. — I, graine de Ricin (grand. nat.) ; &. caroncule, fermant le micropyle. — II, coupe suivant la plus grande largeur. — III, coupe per-

pendiculaire à la précédente : 4, cotylédons foliacés, à nervation palmée :; b, gemmule ; €, tigelle : d, radicule : /, albumen oléagineux.

La position relative de l'embryon et de l'albumen répond à deux manières d’être.

On qualifie embryon d'infraire (fig. 1183), quand il est

Fig. 1186. Fis. 1187. Fig. 1187 bis.

Fig. 1186. -— Coupe longitudinale antéropostérieure d'un grain de Blé. — à,

péricarpe et tégument; b, gemmule; e, tigelle: d, radicule, incluse dans la tigelle; f, cotylédon, appliqué contre l'albumen: g, grain entier (face antérieure), montrant l'embryon: g', face opposée avec le sillon médian.

Fig. 1187. — Embryon de Graminée, grossi : en haut, face interne : en bas, face ext. — b, gemmule ; cd, tigelle avec radicule incluse ; f, cotylédon. Fig. 1187 bis. — Albumen du Blé. — a, assise périphérique, protéique, sans

amidon ; b, ce, assises avec grains d'amidon de plus en plus gros.

enveloppé de tous côtés par l’albumen, et alors il est tantôt droit (Ricin), tantôt arqué (Pavot, fig. 1183, 0).

On le dit extraire, dans le cas contraire (Graminées, fig.1191), par exemple dans le Blé (fig. 1186), où il est placé

à l'extrémité inférieure de la face convexe du grain, et directement appliqué contre le tégument, lui-même roue au péricarpe; de mème, dans diverses Car vophyllé es (Saponaire), où l'embryon, enroulé en anneau, fait le tour de lalbumen. La surface de l'albumen, généralement unie, est quelquefois sillonnée; l'albumen est alors dit ruminé (Muscadier). Exceptionnellement, Palbumen ne remplit pas tout l’espace laissé libre dans la graine par l'embryon. Dans le Cocotier, par exémple (fig. 1193), lalbumen charnu ne forme qu'une

Fig. 1188 à 1190. — D, grain de Seigle entier, avec l'embrvon vu par transparence; d, coupe du grain, montrant les organes de l'embryon et l'albumen; ge, cotylédon de l'embryon isolé, tourné svmétriquement par rapport au précédent (en noir, la méristéle); le cotvlédon est concrescent en bas à la tigelle. À gauche, en haut, la gemmule (A); en noir, en bas, la radicule, incluse dans là tigelle, et un peu au-dessus une racine latérale.

couche blanche pariétale, doublant le tégument très épais et lignifié (6) : la cavité centrale contient, dans la graine encore fraîche, un suc laiteux nutritif.

Embryon des Graminées. — Chez les Monocotylédones, plantes en majorité albuminées, le cotylédon unique est d'ordinaire ovoïde, allongé ou conique (fig. 1194, /) ét engainant dans sa portion supérieure, Ce qui masque plüs ou moins complètement la gemmule. Celui des Graminées (Blé, Maïs) revêt fréquemment la forme d’un écusson ovale (ig. 1187, /), et il se développe presque autant en dessous de son insertion sur la tigelle qu'en dessus, où il entoure la semmule.

Dans certains genres, la partie descendante du cotylédon est concrescente avec la tigelle (fig. 1188, g) et alors d’ordinaire un peu plus courte qu "elle (Blé, Avoine,...); dans

GRAINES ALBUMINÉES OÙ ENDOSPERMÉES 941

d'autres, cette mème partie est libre, comme la portion montante (Canne à sucre, fig. 1191, ff), et même elle peut se

Le

replier en avant de la pointe de la tigelle, pour se terminer, de ce côté, entre la paroi du grain et la tigelle (Maïs), auquel cas l'embryon est presque entièrement enveloppé par le cotylédon. Cette différence de conformation intervient dans la classification. Le cotylédon des Graminées renferme une ébauche de méristèle (fig. 1191, f). issue de la tigelle.

LIU SRE

rè

Fig. 4191: Fig. 1192.

Fig. 1191. — Fruit d'Andropogon (Andropogon nulans). — a, péricarpe et

tégument séminal : b, assise protéique digestive ;: e, albumen farineux : dd, partie de l’assise protéique qui confine à l'épiderme du eotylédon ; f, f, cotylédon àvec sa méristèle ; sa portion descendante est libre; g, gemmule :

- h, tigelle avec son cordon procambial : ?, radicule incluse dans là tigelle ; k, cavité qui la renferme : #2, extrémité inférieure de la tigelle.

Fig. 1492. — I, embryon d? l'Avoine:; &, cotylédon, qui enveloppe, comme d'une gaine, la geminule b:; e, trace de deux racines latérales, nées de la tigelle d ; f, base de la tigelle avec radicule incluse (voir figure précédente) ;

9, épiblaste (second cotylédon ?). — IL, section transversale au milieu de la

tigelle ; au centre, deux cordons procambiaux. — IIF, section transversale au niveau des deux racines latérales ce; t, faisceau procambial unique. — IV,

niveau de la geminule b, préfeuille ; puis feuilles normales distiques.

La gemmule des Graminées est formée de feuilles bien différenciées, disposées en deux séries (disposition dés tique). La feuille la plus extérieure, qui enveloppe entièrement la gemmule (fig. 1192, 4), consiste simplement en une gaine conique, à bords concrescents, que traversera la feuille suivante (fig. 700, a) au moment de la germination ; elle est pourvue de deux méristèles, comme la glumelle interne de la fleur (fig. 885, LEE, 4). La seconde feuille a les bords de sa gaine libres

et elle donne, comme les suivantes, une feuille normale ; ces feuilles renferment un nombre impair de méristèles, dont une médiane, comme la glumelle externe de la fleur (fig. 885, IE, a).

La ligelle des Graminées porte, en face du cotylédon, et à peu près au même niveau, un autre appendice, nommé épiblaste (fig. 4192, g), que lon peut considérer comme une feuille, en quelque sorte comme un second cotylédon, malgré sa structure uniquement parenchymateuse, dépourvue “de méristèles {p. 330). C'est dans ce sens que l'on pourrait qualifier l’'embr yon des Graminées de die otylédoné. L’6 ‘piblaste reste d'ordinaire court ; assez souvent même, il est enlièrement atrophié, sans doute parce qu'il est resserré entre la tigelle et la paroi du grain, ce qui gène son développement.

2° Graines endospermées. — Chez les Gymnospermes, la eraine contient, comme tissu de réserve, non de l’albumen,

Fig-1193: Fig. 1194.

Fig. 1193. — Coupe de la graine unique du Cocotier {Cocos nucifera). — a, péricarpe drupacé, à nombreux filets libéroligneux:; b, tégument ligneux de la graine ; €, couche d'albumen : €’, partie laiteuse de l'albumen du fruit, récemment müri; d, embryon monocotylédoné.

Fig. 1194. — «, aile du tégument de la graine du Sapin : b. tégument selérifié ; e, endosperme et embryon. — À droite, l'embryon isolé ; d, radicule

exogène ; /, tigelle : g, cotylédons, ici au nombre de cinq (gr. : 4).

que ces plantes ne produisent à aucun moment, mais de l’endosperme (p. 878), tissu éphémère, comme tel, et d’ailleurs rudimentaire, chez les Angiospermes (p. 873).

Dans ce groupe de Phanérogames, on remarque une certaine infixité dans le nombre des cotylédons, soit d'espèce à

espèce dans un même genre, soit de graine à graine dans 1 ne même espèce. Ainsi, le Pin pignon (fig. 1217, 1) offre de 3 à 14 cotylédons, allongés déja comme les feuilles aiguillées définitives de la plante adulte et étroitement appliqués autour de la gemmule, dans l'axe de lendosperme; le Thuya en renferme de 2 à #4: le Sapin, jusqu’à 5 (fig. 119%, g), mais d'ordinaire deux seulement.

3° Graines albuminées et périspermées. — Dans ce troisième type de structure, d'ailleurs rare (fig. 1163), Fembryon

Fig. 1195. Fig. 1196. Fig-111974

Fig. 1195. — Partie périphérique de la graine de Capselle (Capsella Bursa pasloris). — a, épiderme tégumentaire avec mucilage; g, cuticule : b, assise sclérifiée ; e, tégument interne écrasé, sauf la dernière assise : 4. assise protéique, suivie de deux autres assises éphémères d'albumen ; f, embrvon (gr. : 200) (Guignard).

Fig. 1196. — Graine de Balsamine (Jmpatiens parviflora). — ab, tégument externe ; b, tégument interne écrasé ; €, assise protéique avec granules aleuriques et amylacés ; d, embryon (gr. : 200) (Guignard).

Fig. 1197. — Graine de Lin (Linum usilalissimum). —- a, cuticule : b, mucilage : ce, cavité des cellules épidermiques ; d, parenchyme du tégument externe ; f, assise sclérifiée ; g, tégument iuterne ; k, son assise brune ; ?, albumen (gr. : 200) (Guignard).

est enveloppé d'un albumen peu développé et ordinairement

charnu (oléagineux), à son tour renfermé dans un épais

périsperme, à réserve amylacée, et qui n'est pas autre chose

que la portion restante du nucelle ovulaire accru {p. 928).

L'amande de ces graines est done triple (Nymphéa, Poivrier. Le périsperme peut d'ailleurs exister seul (Balisier).

2. — Structure de la graine. — 1° Tégument. — En étudiant la différenciation des téguments ovulaires au cours de