PR ET ST

Fig. 1612. — Formation de l'œuf et développement du périthèce de l'Erysiphe (Erysiphe communis), — 1 (en bas), «, oogone : b, branche anthéridienne ; 2, b, branche anthéridienne à deux novaux dont un sexuel: e, filament du thalle avec l'oogone (a) : 3, b, anthéridie ; d, cellule stérile ; à, oogone avec le noyau mâle ; 4, a, œuf: b, anthéridie vide ; 5, jeune ascogone avec les premiers filaments enveloppants (f): 6, g, ascogone agrandi avec à noyaux: hk, paroi ; 7, ti, ascogone à à cellules; k, double assise de paroi ; 8, m, cellule ascogène avec branches ascogènes en voie de développement; ?, cellules stériles de l'ascogone : 4, paroi ; 9, jeune périthèce, montrant deux asques (n), à noyau encore simple (Harper).

(1, a) sépare à son extrémité, après division du noyau, une cellule renflée, qui n'est autre que loogone. À côté, se constitue pareillement un second rameau ou rameau anthéridien (b), qui vient s'appliquer sur l’oogone; son noyau, d'abord unique, - se divise en deux autres (fig. 1618, d, f), dont l'un gagne le

sommet du rameau et là se sépare de l'autre par une cloison, ce qui isole l'anthéridie {d). Après quoi, le noyau de ce dernier s'engage dans l'oogone par une ouverture survenue dans les

membranes adossées (fig. 1612, 3), va se placer à côté du noyau femelle et bientôt se fusionne avee lui (2) ; les choses se passent de mème pour les protoplasmes, car l’anthéridie (b) se vide.

L'œuf est de la sorte constitué ; on voit qu'il prend naissance par hélérogamie sans anthérozoïdes, un peu à la manière de celui des Péronosporées (p. 1155).

L'oogone et l’anthéridie, qui sont'ici sensiblement rectilignes, peuvent, dans d’autres genres, s'enrouler étroitement en spirale l’un autour de l’autre (fig. 1523, #).

(æ b) Développement de l'œuf en diodogone. — L'œuf une fois formé, des filaments, nés de la cellule basilaire ou pied de loo-

sone, et cloisonnés transversalement, montent tout autour de

l'œuf (fig. 1612, 5, 5) et le recouvrent d’une assise de pseudopa-

Fig. 1613. Fig. 1614. Fig. 1615.

Fig. 1613. — Périthèce de Pezize (grand. nat.). Fig. 1614. — Partie du périthèce ; états des asques jeunes. — @, b, e, comme

fig. 1615; e, jeune asque avec ses deux noyaux et nucléoles encore distinets ; d, le même, avec noyau unique, qui se divisera en huit (Dangeard).

Fig. 1615. — Formation des asques de la Pezize (Peziza vesiculosa). —1, a, extrémilé du filament mère à deux noyaux ; ?, b, cellule terminale stérile détachée: 3, ce, cellule mère définitive de l’asque, à 2 noyaux: 4, c s'allonge : 5, 6, états suivants ; la cellule b se développe vers l'intérieur contre & (Dangeard).

renchyme, d'abord simple, puis double ou triple par ramilication des filaments : c’est à l’ébauche du périthèce (fig. 1523, m).

Pendant ce temps, l'œuf s’allonge et s’incurve (6,.g); son noyau se divise en quatre et jusqu'à huit autres, séparés au fur et à mesure par des cloisons transverses cellulosiques, ce qui donne un petit filament cellulaire (7, t). Or, c'est de l’avantdernière cellule, ordinairement plurinueléée, de ce filament,

OEUFS DES ASCOMYCÈTES 1189

peut-être aussi d’une ou plusieurs cellules contiguës, que partent les branches ascogènes de l'Erysiphe (8, #); d'où le nom d'ascogone, donné au filament. Il convient, d'après ce qui a été dit à propos des Floridées (p. 1136) et des OEdogoniées (p. 1130), d'appliquer à cette formation, issue de l'œuf, le nom de diodogone.

Les branches ascogènes se divisent chacune en deux ou trois cellules inégales, etce sont quelques-unes de ces cellules, quatre ou huit en tout, jamais terminales, qui se développent définitivement en asques (9, n), tandis que les autres, préalablement vidées, sont bientôt écrasées par le grand aceroissement des précédentes. C’est par le pied de l'oogone, qui subsiste encore pendant quelque temps, que les principes nutritifs arrivent aux jeunes asques, toujours étroitement enveloppés par la paroi pseudoparenchymateuse du périthèce. À la fin,

. 1l devient impossible de discerner les liens des asques avec

leurs filaments générateurs.

Les deux noyaux, que renferme primitivement la cellule mère de l’asque (fig. 161%, c), ne tardent pas à s’avancer l’un

vers l’autre (fig. 1615, z, c), non sans s'être agrandis ; puisils se

Fig. 1616 et 1617. — I, périthèce d'Erysiphe (Erysiphe graminis), entouré de longs filaments protecteurs. — IT, le mème, écrasé, montrant des asques (@),

plus ou moins mûrs ; ce, paroi; b, filaments protecteurs (gr. : 150) (Frank).

fusionnent (5), comme les deux noyaux de lignée différente d'une probaside (p. 1174). Pas davantage ici, cette fusion ne doit être interprétée comme une fécondation, mais comme une simple rénovation cellulaire, liée aux divisions ultérieures très rapides que doit effectuer le noyau géminé, pour former, comme il a été dit précédemment (p. 1183), les noyaux des huit ascospores, qui, dans le cas présent, sont des ascodiodes.

A la maturité, les ascodiodes s’échappent des asques par une ouverture terminale, et elles se disséminent, grâce à une

déchirure de la paroi du périthèce (fig. 1617),

LL à É.

té 4

Ascogone non ramifié. — Dans le genre Sphérothèce (Périsporiacée), parasite du Houblon, le périthèce se développe comme il vient d'être dit pour l'Erysiphe, à cette diffék rence près que l’ascogone ne se ramifie pas, et que c’est directement l’une de ses cellules qui se Us différencie en un asque unique.

Ascogone à une seule cellule fertile. — Ajoutons que le péri- M thèce del’Ascobole (Discomycète), précédemment décrit (p. 1182), ne diffère pas autrement de celui de l'Erysiphe qu'en ce qu’une seule cellule de l'ascogone, notable-

l'œuf du

— Formation de Sphérothèce (Sphærotheca Castagnei,

Fig. 1618.

Ascomycète). — 1, a, filament anthéridien ; b, cellule mère de l'anthéridie :

e, oogone. — 2, f, cellule anthéridienne stérile; d, anthéridie: 3, g, résorption de la paroi séparatrice des

gamètes et fusion des deux noyaux :

,, 2, œuf, entouré de la première assise de filaments du périthèce (Harper).

mentplus grande que ses voisines (fig. 1607, b), se ramifie en filaments ascogènes. En outre, cha-

que cellule mère d’asque renferme originellement quatre noyaux, au lieu de deux, et ils se fusionnent pareillement en un seul, qui produit les huit noyaux de l’asque mûr.

Homologie des Ascomycètes et des Floridées. — On voit que, par la production d'œufs et par leur germination en tronçons sexués ou embryons diodogènes, et non directement en plantes adultes, les Ascomycè tes rappellent les Floridées el les autres Algues s à dév eloppe ment indirect (p. 1136), et par suite aussi les plantes archégoniées (Muscinées, ete., p. 1095).

Le lien entre les grandes subdivisions du Règne végétal se trouve par là même mis en lumière. Partout, exception faite de certaines Thallophytes (Spirogyre, p. 1109), le développement des œufs est indirect, et le corps total se trouve subdivisé en deux tronçons, l’un diodogène, l'autre sexué, de valeur relative, il est vrai, très inégale (p. 1096).

2° Pyrénomycètes. — Suivons ici, dans ses diverses phases, le développement du Clavicèpe pourpre (Claviceps purpurea), parasite de diverses Graminées (Flouve, Blé), mais particulièrement fréquent dans le Seigle.

Développement direct du périthèce. — L'anthéridie et loogone se constituent ici comme dans les genres précédents ; mais, en règle générale, ils se bornent à se placer au contact l’un de l’autre, sans qu'il survienne aucune perforation de membrane. Les protoplasmes ne peuvent done pas se fusionner, non plus que les noyaux, d’ailleurs nombreux, des

PYRÉNOMYCÈTES 1191

gamètes ; conséquemment, # ne se produit pas d'œufs. Or, l’oogone ne se développe pas moins en ascogone fertile.

Ce cas de différenciation de gamètes, non suivi de fusion, et avec possibilité de développement indépendant, rappelle les cas d'apogamie des Mucors et des Spirogyres (p. 1153).

Il arrive même que la branche anthéridienne fasse défaut, ce qui n'empêche pas non plus la formation du périthèce. Ce mode simple et direct semble bien être le mode de reproduction originel, qui, par une différenciation de plus en plus profonde, a abouti à la sexualité des Erysiphes.

1° Thalle et sclérotes. — Le thalle du Clavicèpe pourpre a son lieu d'élection dans l'ovaire de la fleur du Seigle.

De bonne heure, ses fila-

ments végétatifs reCOUVrTENt Fig. 1619. — Coupe transversale de

cel or£ane encore abrité l'ovaire du Seigle, Vers la fin de sa

a L sn. résorption par le Clavicèpe. — a, co-

par les glumes des épillets, nidies; b, iluments conidifères : c,

J ARE ; Aftra TA sudiment de l’ovule ; d, restes du car-

d'un étui blanchâtre de pseu- pelle, non encore digérés par f, thalle doparenchyme (fig. 1620, a); du parasite (gr. : 300) (Tulasne).

après quoi, ils pénètrent

dans la paroi tendre de l'ovaire, ainsi que dans l'ovule inclus, et finissent par se substituer entièrement à eux (fig. 1619, f). A ce moment, le parasite est représenté par un amas blanchâtre et mou de pseudoparenchyme, sillonné longitudinalement, et nommé parfois sphacélie, en raison de son aspect d'organe gangrené; elle est coiffée de la partie supérieure non résorbée de l'ovaire (fig. 1620, b), ainsi que des deux styles plumeux qui lui font suite.

Sur toute la surface de la sphacélie, les filaments du thalle se terminent par de longues cellules radiales, étroitement placées côte à côte, en manière d'hymène (fig. 1619, #et fig. 1622, a). Pendant plusieurs semaines, au commencement de l'été, ces cellules détachent, par un cloisonnement transversal sans cesse répété, un nombre considérable de conidies ovales, de 5 à 7 millièmes de millimètre de longueur, qui sont généralement noyées le matin dans un sue mucilagineux, transsudé du thalle à la faveur de la température plus basse de la nuit. Entraïnées par la pluie ou les Insectes sur des plants de Seigle intacts,

ces conidies germent en produisant quelques conidies secon-

daires, lesquelles, propagées par le vent, se développent sur

les glumes en une nouvelle sphacélie.

Peu à peu la sphacélie se dureit dans sa région basilaire (fig. 1620), et sa couche périphérique acquiert une teinte notre violacée, indice de sa transformation en sclérote où erqot

LÀ Fig. 1620. Fig. 1621.

Fig. 1620. — « (en noir), ergot jeune ; a (en blanc), reste caduc de la sphacélie ; b, sommet velu de l'ovaire et stigmates.

Fig. 1621.— Base d'un épi de Seigle, portant deux ergots : celui de droite est

encore coiffé de la partie caduque blanchàtre du pseudoparenchyme (voy. page 1192) (grand. nat.).

(fig. 1621 et 1622, c); il ne reste plus alors à sa surface que les débris caducs de lassise conidifère. La portion supérieure de la sphacélie, qui ne s’indure pas, subsiste pendant quelque temps au sommet de l’ergot naissant, et même de lergot presque mûr, sous forme d’un cordon grisâtre (fig. 1621), luimème coiffé de l'extrémité desséchée de l'ovaire.

2 Structure de l'ergot mr. — Au bout d'environ deux mois, l'ergot, qui ne représente qu'un simple amas compact de pseudoparenchyme à l’état de vie latente, arrive à maturité. Droit ou incurvé, long de deux et jusqu’à trois centimètres, il fait désormais fortement saillie hors des épillets du Seigle (Hig. 1624), ce qui permet de le reconnaître à distance, au premier examen de la plante.

Dans l’eau, sa couche noirâtre périphérique, qui est pro-

sd E:

, 'échtiit daméndhénl : Dés éd - à

PYRÉNOMYCÈTES 1193

tectrice (fig. 1622, 4, c), abandonne un pigment rouge violacé; la portion intérieure (d), grisâtre et de texture moins

. Fig. 1622. Fig. 1693.

Fig. 1622. — Coupe transversale de la couche périphérique d'un ergot jeune.

— a, filaments produisant les conidies superficielles : b, pseudoparenchyme à petites cellules: €, id., à cellules plus larges et à membranes noiratres (couche protectrice) ; d, pseudoparenchyme intérieur (gr. : 400).

Fig. 1623. — f, coupe longitudinale de l'ergot, montrant les filaments du pseudoparenchyme (gr. : 1100). — 4, coupe transversale montrant les leu-

cites et les gouttelettes grasses : ?, grains simples où composés d'amyloïde, nés pendant la germination du sclérote.

serrée, montre çà et là entre ses filaments élémentaires des méats peu développés (fig. 1623, /).

Contenu de l'ergot. — Les cellules intérieures de l'ergot, allongées suivant l'axe du sclérote (fig. 1623, ), renferment un contenu granuleux abondant (g), riche en albuminoïdes de réserve et parsemé de leucites; on remarque en outre une ou deux gouttelettes oléagineüses par cellule. Comme principes non figurés, l’ergot contient du tréhalose, principe sucré (p. 123); un alcaloïde cristallisable, l’ergotinine, qui en est le principe aclif; un composé ternaire, l’ergostérine, voisin de la cholestérine; enfin des sels minéraux (phosphates,..…).

L'ergotinine exerce une action puissante sur les nerfs vaso-moteurs : elle contracte les artérioles et par là même provoque un ralentissement dans la circulation sanguine. De là l'emploi médicinal de la poudre d'ergot comme hémostatique. Ingérée à la dose de quelques grammes, la poudre d’ergot donne lieu à des accès convulsifs, compliqués fréquemment de gangrène ou sphacèle des inembres. Aussi rejette-t-on avec soin les ergots qui peuvent se trouver mélés aux récoltes, ce qui supprime du même coup les épidémies d’ergotisme. Ces dernières n'étaient jadis si meurtrières que parce que ces sclérotes, considérés alors comme de simples grains de Seigle avariés, passaient avec le grain pur dans la farine et par suite dans le pain.

Les ergots sont particulièrement nombreux pendant les années humides, surtout dans les terres pauvres (Orléanais, Espagne, Russie).

3° Germinalion de l'ergot. — Détaché de épi en automne, l'ergot tombe sur le sol et y subsiste à l'état de vie latente jusqu'au printemps suivant,

En février ou mars, quand les conditions de température et d'humidité redeviennent favorables, il germe en consommant ses réserves albuminoïdes et hydrocarbonées ; au bout d'environ douze jours, des granulations d’amyloïde (glycogène), solubles dans l'eau, bleuissables ou rougissables par l'iode, naissent de la trans-

f Fig. 1624. Fig. 1627.

Fig. 1624. — Epi de Seigle, montrant plusieurs ergots mûrs, coiffés encore de là partie caduque de la sphacélie.

Fig. 1625. — Ergot, à la fin de la germination, portant un groupe de récep-

tacles fertiles, dans le renflement desquels sont différenciés des périthèces (grand. nat.).

Fig. 1626. — Coupe d'une fructification. — «4, a, périthèces, garnis d'asques. Fig. 1627. — Coupe d'une portion de fructification de Clavicèpe pourpre, montrant trois périthèces. — a, pseudoparenchyme ; b, groupe d'asques filiformes ; e, orifice du périthèce (gr. : 300).

formation des réserves et se déposent dans les leucites préexistants (fig. 1623, à), à la manière des grains d’amidon transitoires dans les graines en voie de germination (p. 975).

PYRÉNOMYCÈTES 1195

Après environ deux mois d'activité, le pseudoparenchyme, situé immédiatement au-dessous de la couche noire périphérique, multiplie localement ses cellules et donne lieu à des émergences, qui, en s'accroissant, déchirent la couche protectrice. Les mamelons libres ainsi constitués, d'abord blanchâtres et sessiles, plus tard de teinte purpurine, sont supportés à la maturité par un pied violacé : or, c’est dans ces petites têtes pédicellées que se produisent les périthèces (fig. 1625).

Les petits renflements qui les couvrent (fig. 1626), percés à leur sommet d’une étroite ouverture, correspondent en effet chacun à un conceptacle intérieur, en forme de bouteille, qui n'est autre qu'un périthèce. Les périthèces (fig. 1627) sont remplis d’asques allongés, renfermant chacun huit spores filiformes, qui s'en échappent par le sommet et se répandent ensuite au dehors par l'ouverture extérieure, propageant ainsi la maladie dans les cultures.

Des ergots de grande taille, mis en germination sur du sable humide, ont donné jusqu'à 33 chapeaux pédicellés, tous pourvus de périthèces fertiles.