CHAPITRE V

Epithélium du cordon.

“SOMMAIRE. — Origine de l’épithélium de revêtement du cordon, — Son analogie de structure avec l’ectodérme fætal. — Etude de ses couches. — Couche profonde ou génératrice, — Couches superficielles ou squameuses. — Existe-t-il des stomates entre les cellules ?

À mesure que la vésicule ombilicale et le corps de l'embryon se séparent nettement par la formation de l’étranglement ombilical, les trois feuillets s’écartent de de plus en plus, et le feuillet externe donne lieu à la formation de la cavité amniotique. La surface interne de cette cavité est revêtue par une couche épithéliale de nature ectodermique qui se continue avec la peau du fœtus par l’intermédiaire de l’épithélium du cordon. Par conséquent les surfaces de revêtement du fœtus du cordon et de Pamnios, proviennent du même feuillet du blastoderme, et leur structure ne présente que de légères différences selon les points où on l’examine.

L’épithélium qui revêt l’amnios est constitué par des éléments disposés sur une seule couche, Koster et Kolliker le décrivent comme appartenant au type pavimenteux, mais cependant Kolliker a observé des cellules

<ylindriques nombreuses au voisinage de l'insertion du

cordon, et Anna Hotz (1),qui l’a décrit avec le plus grand soin, prétend que de telles cellules existent sur toute la surface de ’amnios.

L’épithélium du cordon diffère sensiblement de celui de la cavité amniotique et tous les auteurs sont d’accord pour le ranger dans la classe des épithéliums sjratifiéset lui décrire un certain nombre de couches d’aspect et de nature différents. Koster lui donne deux couches, l'une inférieure, de cellules pavimenteuses, l’autre supé— rieure de squarules ; Anna Hotz a observé jusqu’à cinq couches à la partie inférieure du cordon et trois en moyenne dans le reste de son étendue. L. Tait, au contraire, le croit formé par une couche unique de cellules. nuclées irrégulièrement polygonales.

Pour nous la structure de l’épithélium du cordon ne diffère pas sensiblement de celle de la peau du fœtus.

Pour s’en convaincre, il faut l’étudier sur un cordon qui n’a pas encore atteint son entier développement, celui d’un fœtus de trois ou quatre mois, par exemple. On voit alors qu’il est constitué par deux couches seulement, l’une profonde, formée par la réunion de cellules cylindriques rappelant par leur forme et leur disposition celles de la couche génératrice de la peau, l’autre superficielle, très mince, due à la juxtaposition de fines squamules, et dont l’analogie avec la couche externe de la peau fœtale ne paraît pas discutable. L’épithélium du cordon adulte conserve ce type, tandis que l’ectoderme fœtal se différencie pour acquérir peu à peu celui de la peau. Nous avons déjà démontré que le tissu

(1) Anna Hotz. Ucber das epithel des amnion. Diss Inawgurale, Bern, 1878.

Connectif sous-épithélial était en tous points comparable au derme sous-cutané, ce qui contribue encore à prouver l'existence d’une origine commune et d’une identité morphologique complète entre le revêtement du cordon et le revêtement ectodermique du fœtus.

Pour étudier les détails de structure de la couche profonde de l’épithélium, il est nécessaire de faire des “coupes minces, transversales, de cordons de différents âges et de les colorer, soit au carmin, soit à l’éosine hématoxylique. On voit alors que le tissu sous-épithé- Jial, sur la structure duquel nous ne reviendrons pas, présente exactement au-dessous de cette couche, une lame serrée dans laquelle se montrent des cellules fixes aplaties. Cette lame sert ici de basale et sert de soutien aux couches épithéliales, absolument comme dans la cornée où la lamelle connective la plus externe est aplatie et régulière pour former le support de l’épithélium stratifié cornéen. Les cellules de la couche profonde Sont prismatiques et leur grand axe est perpendiculaire à la surface du cordon. Elles sont disposées sur une seule couche et s’implantent régulièrement sur la lame connective sous-jacente, de laquelle elles ne se laissent pas facilement séparer par les dissociations ou les injections interstitielles. La substance cellulaire est riche en grosses granulations transparentes que le <armin colore en rouge orangé. Chaque cellule possède un noyau relativement très volumineux, car dans certains cas il la remplit presque tout entière ; il a à peu près Je volume d’un globule rouge ; il se colore vivement par le carmin et l’hématoxyline et présente deux zones, l’une externe très foncée, l’autre centrale plus claire.

Ces cellules sont toutes en connexion les unes avec: les autres, ainsi qu'avec la lame connective sous-jacente, mais elles offrent parfois avec les cellules de cette derüière des rapports très intéressants. On voit en certains. endroits des cellules connectives généralement fusifor-mes s’insinuer entre la base des cellules épithéliales, de façon à les écarter et à faire pour ainsi dire corps avec le revêtement épithélial. Certains de ces éléments inter— calaires subissent une transformation dans leur forme qui les amène peu à peu à prendre le type épithélioïde. Il est alors très difficile d’établir nettement les limites entre la zone conjonctive et la zone épithéliale,car toutes les deux sont comme fondues sur leur ligne de contact et intimement soudées entre elles. Rappelons en passant que nous avons observé, sous l’épithélium vitellin du cordon des embryons de squales, une couche de cellules. épithélioïdes dont les caractères se fondaient insensiblement avec ceux des cellules épithéliales.

On observe souvent dans le tissu conjonctif sous-épithélial, et jusque sous la lame de soutien, des cellules migratrices, quelquefois même en grand nombre. Elles s’insinuent entre les lamelles conjonctives qu’elles dissocient pour venir tomber dans les lacs de mucine, dans. lesquels elles cheminent librement.Je ne les ai jamais vues pénétrer entre les cellules épithéliales, mais je les. ai souvent rencontrées en contact direct avec elles, et même c’est là un des points où on les observe le plus fréquemment. Sur des coupes d’un cordon d’embryon de veau de 18 centimètres, les globules blancs se trouvaient. souvent réunis sous l’épithélium, entre lui et les lames conjonctives, par groupes de quatre ou cinq. Autour

ÉPITHÉLIUM DU CORDON ot

d'eux, les faisceaux connectifs étaient dissociés et réduits en fibres minces isolées, baignant dans là mucine. La même chose s’observait sur tous les cordons d'hommes ou d'animaux que nous avons eus entre les mains.

En résumé, cette couche profonde de l’épithélium du cordon nous parait être tout à fait identique, comme rôle et comme structure, à la couche génératrice de l’ectoderme fœtal, dont elle n’est du reste que la continuation.

Anna Hotz décrit au-dessus de cette couche génératrice un certain nombre de couches moyennes etsuperficielles dont le nombre, assez variable du reste, peut aller jus qu’à cinq à la partie inférieure du cordon. Sur les différents cordons que nous avons examinés, nous n’avons pas, en &énéral, retrouvé cette structure. Quelquefois, il est vrai, nous avons observé deux couches de cellules aplaties, transparentes, revêtant la couche profonde, mais cette disposition n’existait que dans certaines zones limitées, et nous pouvons dire que presque toujours nous n'avons observé qu’une seule couche de cellules superficielles:Si on ne les étudie que sur des coupes,il est très difficile de s'assurer de la forme de ces cellules et dé leurs rapports réciproques ; ce n’est qu’en enlevant des lamelles très minces de lépithélium et en les étalant qu’on peut les étudier, mais c’est surtout à la méthode de l’imprégnation avec le nitrate d'argent que l’on doit avoir recours si l’on veut rechercher l'existence des stomates décrits par les auteurs allemands.

Si l’on imprègne la surface d’un cordon frais avec une solution de nitrate d’argent à 1/600, on obtient une imprégnation complète de toutes les lignes de ciment qui

séparent les cellules de la couche superficielle. Ce sont des cellules plates, larges, de forme polygonale, transparentes, un peu plus allongées dans le sens qui correspond à l’axe du cordon, que dans l’autre. Leurs bords sont nets, anguleux, et leurs angles correspondent tout à fait avec ceux des cellules voisines. En soumettant des préparations imprégnées à l’action prolongée de l’éosine hématoxylique, on colore les noyaux en bleu foncé et le protoplasma en rose pâle. Avec le carmin, on réussit à colorer faiblement les noyaux, mais la substance fondamentale resté réfractaire. Le noyau est volumineux, il occupe le centre de la cellule et contient dans quelques cas un petit nucléole. Souvent il est irrégulier et étalé, -comme s’il avait été soumis à une compression quelconque. Le protoplasma est homogène, transparent, et ne présente que de rares granulations qui entourent le noyau. En traitant de la'même manière la surface épithé- Jiale d’un cordon de mouton, on observe une disposition à peu de chose près identique. Les cellules ont la même forme polygonale, mais elles ne présentent pas comme -chez l’homme un diamètre prépondérant dans le sens axial du cordon. Leur noyau et leur protoplasma ne présentent rien de particulier. Mais ce qui frappe ici, c'est l’existence, en certains points, de cellules dont l'étendue est deux ou trois fois supérieure à celle des cellules voisines, leur forme restant la même. Ces grands éléments sont quelquefois perdus au milieu des petites cellules ordinaires, mais ailleurs on les rencontre par groupes, ce qui permet d’en apercevoir une dizaine et plus sous le champ du microscope. La coloration à l’hématoxyline laisse voir à leur intérieur tantôt un seul,

tantôt deux noyaux. Ils occupent le centre de la cellule: et sont très rapprochés l’un de l’autre. Leur protoplasma est toujours très transparent et ne contient jamais de granulations. Elles ressemblent à de larges squames. qui auraient été aplaties par une compression exercée À leur surface, et paraissent plus minces que les cellules. voisines. Nous n’avons pas rencontré ces éléments particuliers dans l’épithélium des cordons humains.

Sur des préparations traitées par l’argenton voit cer— tains points où le revêtement épithélial est irrégulier et. paraît formé de cellules présentant un pourtour plus. petit que les voisines. Si on colore les noyaux, on voit que chaque cellule circonscrite par l’argent n’en renferme pas toujours un. Ces petites cellules sont celles qui en manquent. Les lignes d’argent ne sont pas. elles-mêmes toujours bien indiquées, elles sont mousses, et présentent de petites taches comme s’il y avait des points où elles seraient plus larges qu'ailleurs. Il semble qu'à ce niveau lépithélium ait été remanié et on est tenté de rapprocher ces figures des figures semblables que l’on observe sur les feuillets de l’épiploon et où l’endothélium a été remanié par le passage des globules blancs.

Nous arrivons maintenant à une questivn très controversée et qui a été différemment résolue par les auteurs, c’est celle de savoir s’il existe des stomates entre les cellules de l’'épithélium du cordon.

Koster a décrit et figuré des stomates entre les cellules et à même vu à leur intérieur des cellules rondes qui les remplissaient. Il laisse seulement indécise la question de savoir si ces éléments viennent du dehors

ou des canaux du suc, qu’il Supposait en rapport aveg les stomates.

Winkler (1) décrit ainsi les stomates du cordon : « Ils paraissent faits à l’emporte-pièce, dirigés de haut en bas dans les éléments cellulaires et creusés à leur intérieur. D’autres lacunes épithéliales ont la forme d’un entonnoir dont les bords sont striés circulairement. » Ailleurs il dit que ces stomates établissent une commu nication facile avec la profondeur.

Le professeur Renaut, en 1872, a considéré les figures décrites par Koster comme des stomates, comme des globes de mucus remplissant les cellules profondes et recouvertes par les squames superficielles.

Birnbaum regarde ces productions comme des vésicules épithéliales.

Anna Hotz décrit ainsi ces figures :

« On trouve à la surface du champ de recherches des figures groupées ou isolées, circulaires, qui ressemblent à des lacunes. Elles sont entourées par une ligne sombre et leur intérieur présente parfois un éclat particulier. Sur elles passe une squame formant couvercle et dans laquelle on voit souvent des granulations brillantes. C’est ce couvercle que Koster a décrit comme un bouchon remplissant et débordant le stomate. » Elle conclut en disant que ce sont là des vésicules épithéliales correspondant à des noyaux dilatés.

H. Müller partage l’opinion de A. Hotz. Il a dissocié -des cellules de la couche profonde et a vu la cavité per- Sister dans la cellule ainsi isolée.

(1) Winkler, Textur und ÆZelleben in den Adnexen des menschl. Ets. 4510, p. 15.

. Cette observation concluante détruit entièrement l’hypothèse que ce sont là des stomates, mais elle ne dit rien sur l’origine et la signification de ces cavités.

Nous décrirons, avec le professeur Renaut, ces figures particulières comme des globes de mucine existant dans les cellules de la couche profonde. On observe souvent autour du noyau de ces éléments des gouttes de matière réfringente, probablement muqueuse, qui, sur certains points, se réunissent pour former un globe unique très volumineux. Ce globe est transparent, homogène et il est limité par une ligne à double contour. On ne saurait mieux le comparer qu’à une goutte de graisse. La lame épithéliale passe au-dessus de lui et la dissociation permet de voir qu’il s’agit là, non d’une cellule ouverte, mais d’une cellule épithéliale devenue vésiculeuse, pré- .Sentant un noyau refoulé à la périphérie, toujours fermée, et qu’on n’ouvre qu’en perforant la paroi.

D’autres aspects offerts par les préparations argentées peuvent donner l’apparence de stomates et en imposer tout d’abord. Quant l’imprégnation est faite avec une solution un peu forte, non seulement les cellules de la couche superficielle de l’épithélium sont limitées par des traits noirs, mais encore celles de la couche profonde. L’entrecroisement de ces lignes produit alors, en quelques endroits, l'apparence de petits stomates irréguliers qui semblent exister entre les éléments de la couche superficielle, et ce n’est qu’en faisant varier l’objectif et en examinant la préparation avec soin que l’on peut se convaincre que les traits de ciment sont situés sur deux plans différents. Du reste, en traitant un autre point du

même cordon par une solution faible de nitrate, on ne

retrouve plus l’apparence de ces stomates, et on peut. s’assurer que l’explication que nous venons de donner ÉSHexAacLe.

On a également considéré à tort comme des stomates de petits espaces colorés en noir par le nitrate et qui ne sont autre chose que des pertes de substance causées par la chute d’une squame superficielle. L’erreur s'explique facilement, car le prétendu stomate a des bords assez. réguliers et on voit converger sur lui les traits de ciment des cellules voisines qui viennent s’y arrêter brusquement. Ce n’est que sur des coupes de cordon dont on a préalablement imprégné l’épithélium qu’on peut se convaincre que l’on n’a affaire qu’à de faux stomates. On voit en effet aux points où ils existent, une petite vacuole correspondant à la perte de substance laissée par l’élé— ment parü, et limitée inférieurement par les cellules de la couche profonde, entre lesquelles on ne distingue aucun interstice. Ailleurs on voit des squamules à demi détachées, et dont la chute est destinée à donner naïssance à une petite cavité simulant un stomate.

Au point où l’amnios se prolonge sur le cordon ombilical, H. Mueller a observé par place des productions anaïogues à des villosités, auxquelles on à donné le nom de caroncules. Il faut les regarder comme le résultat de végétations locales de l’épithélium, et elles sont dues à une prolifération de la couche génératrice. Au-dessus de l’amas de cellules qui les forment et qui revêtent le type malpighien passe la couche de squamules superficielles qui recouvre toute la surface du cordon. Des productions semblables mais exagéréesdansleurs dimensions se retrouvent sur le cordon des ruminants.

Le cordon ombilical du mouton est semé sur toute sa surface de petites sailles rugueuses, visibles à l’œil nu et donnant au doigt la sensation d’une rape. Ce sont des productions épithéliales dont la nature se rapproche de celle des caroncules. A leur niveau, le tissu conjonctif se relève comme pour former une petite papille, et l’épithélium, qui partout ailleurs n’est formé que de deux couches, subit ici un véritable bourgeonnement. La couche génératrice tapisse comme toujours la lamelle connective la plus superficielle, mais au-dessus d’elle il existe cinq ou six couches ou plutôt un amas de cellules qui vont en se transformant insensiblement à mesure qu’elles s'élèvent. Les plus inférieures reproduisent le type des cellules génératrices, les supérieures sont des squamules qui continuent à la surface de cette sorte de bourgeon épithélial le revêtement superficiel du reste du cordon. Vues à plat sur une lame épithéliale étalée, ces villosités paraissent formées de cellules disposéesen couches concentriques, qui sont comme ailleurs limitées par des traits de ciment réguliers.