CHAPITRE IL

Méthode comparative homologique.

On voit l’importance d’un sujet qui a attiré l’attention de tant d’esprit distingués. Pourtant, malgré le vif intérêt qui s’attache aux études homologiques, les esprits en ont été détournés au commencement de ce siècle, par les découvertes de Bichat et ensuite par l’histologie armée du microscope. 11 est temps de revenir à l’ordre des faits inaugurés par Vicq-d’Azyr et de mettre l’homologie au niveau de l’anatomie générale et de l’anatomie de texture.

Le meilleur conseil que l’on puisse donner à célui qui veut s’occuper d’homologie, c’est de bien s’inspirer du célèbre mémoire de Vicq-d’Azyr, sur la comparaison des membres ; de méditer les idées de Meckel, sur la symétrie des êtres organisés, et principalement de bien saisir la méthode comparative qui a guidé M. Foltzdans ses travaux sur l’homologie, que nous aurons l’occasion de citer.

Pour obtenir la ressemblance homologique, il faut une méthode qui fasse porter la comparaison sur tous les éléments du parallèle à établir. Nous examinerons d’abord les caractères des homologues : la forme, les connexions et la (symétrie ; puis, comme procédés

comparatifs, les anomalies, le développement et les analogues fournis par l’anatomie comparée ordinaire Nous discuterons l’importance et la valeur relatives de chacun de ces moyens de comparaison.

Voici le résumé de la méthode qu’on doit suivre ;

I. ■— Ce qui établit spécialement l’homologie de deux organes, c’est la ressemblance de forme, de connexion et de symétrie.

A. Forme. — La forme peut servir à mettre sur la voie, mais elle ne doit venir qu’après les connexions, dans la démonstration des homologies. Étant en général très indéterminée, idéale, schématique, par conséquent vaguement dessinée dans les organes, elle ne saurait suffire pour caractériser les homologies, et celles qu’elle indique ne doivent être tenues pour exactes que lorsqu’elles ont été confirmées par les connexions. Il est facile de le démontrer par quelques exemples :

Si l’on compare le radius au tibia, on peut aisément lui trouver la même forme; ils sont conformés sur le même type, ils sont homotypes, et cependant ils ne sont pas homologues. L’homologie du radius, c’est le péroné, parce que ces deux os, outre la ressemblance de forme, ont encore les mêmes connexions. Autre exemple : le troisième métacarpien est homotype des autres métacarpiens et de tous les métatarsiens, mais il n’est homologue que du deuxième métatarsien, lequel présente au pied les mêmes connexions qu’il a lui-même à la main. Ainsi deux organes homologues sont toujours homotypes, mais deux organes homotypes ne sont pas toujours homologues.

B. Connexions. — Le principe des connexions est le guide le plus sûr pour découvrir les homologies : il représente en même temps le véritable critérium qui les confirme, et embrasse dans son étendue tous les rapports de condescence, de continuité ou de contiguïté des organes entre eux. Dans son mémoire de i863, M. Foltz a beaucoup insisté sur l’importance de caractère, qu’il a méthodiquement appliqué à la recherche des homologues. Geoffroy Saint-Hilaire avait fondé le principe des connexions et avait adopté ce puissant moyen à la recherche des analogues., pour la démonstration de l’unité de composition organi- ([ue. Ces idées fécondes sont également applicables à la détermination des homologues. Si quelque chose doit surprendre, c’est que, sauf M. Foltz, personne n’ait songé à s’en servir, du moins d’une manière suivie, pour ce genre de recherches en général et pour le parallèle des membres en particulier. Les connexions sont, en effet, l’élément le plus constant de la composition organique. Geoffroy Saint-Hilaire a proclamé le principe des connexions comme le meilleur instrument pour les recherches d’anatomie comparée, ce qui est également vrai pour l’anatomie homologique. Le même savant a dit aussi : « Un organe est plutôt altéré, atrophié, anéanti, que transposé (i). »

Cette loi est encore aussi certaine pour l’anatomie homologique que pour l’anatomie comparée ordinaire. Ainsi le fémur a les mêmes connexions avec la

I. Philosophie anatomique. Paris, i8i8. — T. IV, Discours préliminaire, p. XXX.

hanche et la jambe, que l’humérus avec l’épaule et l’avant-bras. Le principe des connexions guide sûrement à travers les innombrables variétés de forme, de volume, de nombre, de fonction, et il démontre que les rapports seuls sont invariables.

C. Symétrie. — Elle suppose deux objets semblables placées en sens inverse de chaque côté d’un plan médian réel ou fictif. Les organes impairs formés de deux moitiés semblables, et les organes pairs opposés l’un à l’autre sont symétriques. La symétrie est donc une opposition ou une position en sens inverse.

En résumé, lorsque deux organes de même système présentent la même forme typique, les . mêmes connexions et une disposition en sehs inverse, c’està-dire symétrique, nous les nommons homologues.

IL — Les organes mis en parallèle doivent appartenir au même système organique : ainsi les os seront comparés aux os, les muscles aux muscles, etc... On peut cependant établir une homologie entre deux organes de système voisin, par exemple on peut retrouver l’homologie d’un os, dans un cartilage ou dans un tégument.

III. — Il ne faut pas conclure de la ressemblance homologique ou organique à la ressemblance physiologique ou fonctionnelle. Les termes homologie et homotypie sont des expressions anatomiques, applicables seulement aux parties du corps et nullement à leurs actes. Toutefois, les organes homologues appartenant au même système organique, ont nécessairement les propriétés de ce système et leurs usages, bien que différents, ont une certaine corrélation.

IV. — Pour découvrir les homologues, il faut encore s’aider des anomalies, du développement et de l’anatomie comparée.

Procédés comparatifs ; 1° Anomalies. — L’anomalie, lorsqu’on la rencontre, constitue un excellent procédé de démonstration des homologues. Elle montre, dans un grand nombre de cas, des homologies de fait, c’est-à-dire un retour au type modifié et voilé par les fonctions. Elle offre, pour ainsi dire, une démonstration directe, ou plutôt c’est l’hO'mologie prise sur le fait. En d’autres termes, c’est un retour à l’identité altérée pour les différentes fonctionnelles. On comprendra facilement cette vérité, en considérant qu’une anomalie ou une variété anatomique, n’est généralement que la répétition accidentelle au pôle supérieur d’un état régulier du pôle inférieur, et réciproquement. Nous citerons des, exemples multipliés pour établir que les variétés et les anomalies de l’organisation ne sont pas des phénomènes irréguliers, n’obéissant à aucune loi. Au contraire, elles présentent des types parfaitement déterminés et dont un grand nombre se répètent si souvent, qu’on est obligé d’y reconnaître des dispositions régulières, et qu’il est souvent impossible de n’y pas voir un état norrhal. Celui-ci n’est au fond qu’une vérité plus commune que les dispositions appelées anomalies. Il est la règle ou l’état normal, et celles-ci sont l’exception ou l’anomalie. Ainsi, l’artère humérale simple est la règle, et l’humérable double est l’anomalie.

Ces distinctions s’effaceront de plus en plus à mesure que nous avancerons dans la connaissance des lois de l’organisation. Tout en restant bien éloigné

d’accepter toutes les conse'quences que Darwin tire de la variation des organes pour la formation des espèces, on doit reconnaître que l’étude de cette variation s’impose au double point de vue de la théorie et de la pratique médico-chirurgicale.

On remarque des variétés aussi fréquentes et même plus fréquentes que l’état soi-disant normal. Ainsi, l’observation établit que l’extenseur propre du gros orteil a plus souvent deux tendons qu’un seul, contrairement aux descriptions classiques de ce muscle (i).

Il y a plus : un organe peut se présenter sous trois ou quatre formes distinctes, comme il arrive pour l’arcade palmaire superficielle. Quel est ici l’état normal ? Ne pouvant plus être une réalité concrète, car on ne saurait la représenter par l’une quelconque des variétés donnant le tiers ou le quart des formes réelles, il devient une abstraction capable d’embrasser les formes diverses sous lesquelles l’organe apparaît. En définitive, il n’y a ici que des variétés et des anomalies confondues dans un même type, qui est l’état normal.

On voit donc s’il y a lieu de regretter que les auteurs d’anatomie descriptive, en France surtout, accordent si peu d’attention aux anomalies, dont ils ne parlent que comme de faits rares, exceptionnels et sans loi explicative, en leur consacrant une place

^i) Voir une statistique sur la dichotomicie ou l’unité du muscle extenseur propre du gros orteil, de laquelle il résulte que la bifurcation est la règle. Communication de M. Charcat. (Bulletin de la Société des confér. anat. de Lyon, n” 2, page 10).

si minime dans leurs livres... C’est une immense lacune, que tous les anatomistes doivent s’attacher à combler. Quand les statistiques auront mieux fait connaître les variations anatomiques, on procédera à la recherche de leurs causes et à leurs théories : on distinguera mieux la simple variété, plus rapprochée du type, de l’anomalie, qui s’en écarte davantage ; on cherchera si une disposition donnée est un perfectionnement, une dégénérescence, un atavisme, un retour à l’homologie selon l’une des.trois qualités de

l’économie, etc., puis on en fera ressortir les

applications pratiques pour la médecine et la chirurgie.

2“ Développement. — Le développement des organes est un moyen accessoire mais parfois utile dans les recherches homologiques. En montrant les organes sous des valeurs et des formes diverses, il permet souvent d’en mieux saisir les similitudes. Des organes réunis chez l’adulte sont séparés chez l’embryon et réciproquement.

3 “ Analogues. — L’anatomie comparée présente parfois les organes, chez les animaux, sous des aspects plus rapprochés du type et donne ainsi la clef de leur homologie. Étant la science des analogues et des rapports de similitude entre les .divers animaux, elle peut éclairer la science des homologues ou des rapports de similitude entre les diverses parties d’un même animal. L’analogie n’est pas une démonstration, mais elle rend plus frappante une homologie obscure. Comme il importe de bien s’entendre sur les mots, ceux d'homologie, de symétrie et de qualité sont à peu près synonymes. Toutefois, à l’expression

àQ symétrie bipolaire, M. Foltz, préfère celle de dualité polaire, comme exprimant mieux l’existence de deux organes semblables et opposés. Il faut toujours se souvenir que l’homologie est une expression applicable aux organes matériels et non à leurs actes.

Outre l’imperfection des méthodes employées pour établir l’anatomie homologique, une seconde cause, qui a retardé la solution du problème, c’est qu’on n’a pas distingué nettement les deux aspects, le symétrique et le direct, sous lesquels se révèle à nous l’unité de composition.

Prenons pour exemple le type des membres. Si l’on compare deux membres d’un même côté, comme les deux membres thoraciques entre eux, ou le membre thoracique droit avec le membre pelvien droit, on a Vhomologie symétrique, c’est-à-dire que les parties homologues sont rangées symétriquement de chaque côté d’un plan médian. Quand, à la manière de Vicqd’Azyr, on compare deux membres de côtés opposés ou en diagonale, comme le membre thoracique droit avec le membre pelvien gauche, on obtient Vhomologie directe, c’est-à-dire que les parties homologues sont dirigées du même côté et se confondent par la superposition jusqu’à la similitude la plus évidente.

En 1774, Vicq-d’Azyr entrevit l’importante distinction de Vhomologie symétrique et de la directe, lorsqu’il trouvait, par une inspiration de génie, l’J^mologie qui résulte de la comparaison d’un membre thoracique avec le membre abdominal opposé, en même temps qu’il constatait la disposition « en sens inverse » de certaines parties des membres du même côté.

L’homologie symétrique se subdivise elle-même en homologie bilatérale, en homologie bipolaire et en homologie antéro-postérieure ou dorso-ventrale, ou encore dorso-palmaire. Ce triple point de vue de l’homologie est la conséquence de ce fait, que l’économie animale peut-être divisée en six parties homologues par trois plans médians, qui se coupent perpendiculairement à l’ombilic : l’un, antéro-postérieur, le partage en deux moitiés latérales symétriques, la droite et la gauche ; l’autre, transversal et horizontal, la divise en deux tronçons symétriques, l’avant-train, autrement dit le pôle inférieur ou coccpgien et le pôle supérieur ou céphalique ; le troisième plan, perpendiculaire au précédent, divise le corps en deux moitiés également symétriques, la moitié postérieure ou dorsale^ et la moitié antérieure ou ventrale. A cette dualité triple correspond une triple symétrie.

Une condition capitale de la démonstration des homologies, c’est qu’il faut tenir compte de la triple symétrie dont l’économie animale porte l’empreinte certaine. L’une, la symétrie latérale, formée par le plan médian qui sépare le côté droit du côté gauche, a été connue de tout temps, sur la foi de Bichat ; elle n’était admise que pour les organes de relation. Ce sont les belles observations de Serres, qui ont démontré son existence dans les organes de nutrition qui semblaient le plus s’en écarter. Il est une autre symétrie, celle qui est formée par l’analogie entre la région antérieure et la région postérieure de l’organisme : symétrie dorso-ventrale. Enfin, il y a encore celle que l’on peut appeler symétrie céphalo-coccy-

gienne ou bipolaire. Elle est constituée par un plan transversal qui joint le huitième disque intervertébral dorsal à l’ombilic et qui divise le corps en deux tronçons homologues, le tronçon coccygien et le tronçon céphalique. Celle-ci avait échappé complètement aux anciens anatomistes. Parmi les modernes, Vicq-d’Azyr est le premier qui l’ait entrevue, dans son beau travail sur le parallèle des membres. Après lui quelques rares savants l’ont notée d’une manière plus accentuée, mais sans en donner une démonstration suffisante. Aujourd’hui elle est encore si peu connue, que les livres classiques n’en font aucune mention. Cependant elle existe aussi positivement que la symétrie latérale. On arrivera à la démontrer complètement en tenant compte du développement excessif de certains organes et de l’atrophie de certains autres. Voici deux lois qu’il faut avoir toujours présentes à l’esprit :

1° Il n’est point d’organe qui ne ressente les effets de la triple symétrie.

2° L’homologie est symétrique dans les membres des organes quelconques d’un même côté ou d’un même train, et directe dans les membres ou les organes quelconques situés en diagonale, bu de côtés et de trains opposés.

« Ce qui consacrera, en quelque sorte, la haute valeur des études homologiques, c’est la nomenclature qu’elles appellent et qui, en se basant sur les ressemblances, abrégera considérablement l’étude de l’anatomie descriptive. » (E. Foltz, Mémoire inédit.)

Nous n’avons pas la prétention de traiter complètement un sujet aussi vaste que celui de la dualité de

l’organisme dans les trois dimensions. Nous nous proposons seulement de résumer, dans une série de chapitres, quelques-unes des idées les plus importantes qui s’y rattachent, et spécialement les principes de M. Foltz, qui ont réalisé de véritables progrès. Nous terminerons par une étude aussi approfondie que possible sur la dualité polaire des organes splanchniques.

Quand on a bien compris toutes ces considérations générales, on peut procéder, d’après la méthode indiquée, à l’inventaire des parties homologues et à leur démonstration.

« Pratiquement, dit M. Foltz (Mémoire de x 863 ^ page 52), je prends un élément d’organe, un os,’l’omoplate droite, par exemple ; je la compare à l’os coxal droit, et je cherche dans l’un et dans l’autre les parties homologues qui doivent être disposées symétriquement, par rapport à un plan médian interposé à ces deux os. Je contrôle cette opération en comparant l’omoplate droite renversée' au coxal gauche, comme faisait Vicq-d’Azyr, et comme lui j’obtiens l’homologie directe. Chaque os de même comparé à son homologue présumé de l’autre membre, et examiné successivement au point de vue de connexions de sa forme, de son développement, de ses analogues dans la série animale, et de ses anomalies. Ce travail, qui semble compliqué, est cependant très facile, et peut seul conduire aux véritables homologies. »

Il serait inutile d’insister longuement sur l’importance de l’anatomie homologique. Aussi ne feronsnous qu’indiquer ses principaux avantages: 1“ elle constitue un plan d’études anatomiques capable de

les faciliter et de les abréger : l’anatomie du pôle inférieur étant connue, celle du pôle supérieur n’est plus qu’une étude comparative, ce qui constitue une mnémotechnie d’autant plus efficace, que ce procédé, basé sur des rapports naturels, n’a pas les inconvénients des moyens artificiels ; 2° elle donne le pourquoi et le comment d’une foule de détails anatomiques, de particularités singulières ou bizarres qui,, sans elles, resteraient à l’état d’énigmes indéchiffrables : par exemple, jelle explique pourquoi l’axe de la main passe par le médius, et celui du pied par le second orteil ; pourquoi le petit doigt a un extenseur propre ; pourquoi le fléchisseur sublime a des faisceaux digastriques ; elle explique la contorsion des fibres du grand pectoral et la duplicature de son tendon, etc., etc. ... ; 3“ elle donne la raison d’une foule d’anomalies et de variétés anatomiques, qui ne sont que des homologies plus complètes ; 40 Au point de vue physiologique, l’homologie présente un grand intérêt : elle montre qu’un même organe se plie dans des parties diverses à des usages très différents ; elle initie aux ingénieux procédés à l’aide desquels il se transforme sans devenir méconnaissable ; elle fait assister aux changements de forme, de volume de disposition, qu’il subit pour s’accommoder à de nouvelles fonctions ; 5° enfin, l’homologie peut conduire à des applications pratiques d’une importance réelle ; ce sont les conclusions du mémoire de M. Follz, sur la qualité de l’artère humérale.