Mvolcmme. — 4 &ectuw
formés de substances amorphes creusées
Ss avec un liquide, des noyaux ou des
cellules- 24. Substance des disques du
(“«.ri,,..; ».
tila-es; 26. Substance des os.
1 ÿ T,, bu. Éléments produits ou Eléments
, „ __ a Transitoires ou tempo-
des produits. * . re
mires. 1. Ovules : 1° du mile, 2 de niPHc- 2. Spermatozoïdes (dérivant des ce - Iules0 embryonnaires de l’ovule mile); 3.
Cellules du aune de l’œuf.- B. Profonds ou Cellules u j 4 Cellules dites de
?'™^ü.iaüe,,Une.5.C..^ac;j-
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laires et de leurs ampoules; 9. Substance ,1e la capsule du cristallin et de la mem branede Dcmours; 10. Spiculés siliceuses des éponges ; U . Spiculés calcaire. < des épo ; ces- 12 Substance des coraux et des pol y tiers 13. Substance du tissu squelettique des échinodcrmcs. C. Produits superficiels ou caducs; H. Cellules épUhél.ales Fpithélium)' 13. Substance des ongles et Savant des cellules épithéliales
soudées); 16. Substance P°ils ct fa nous (id.); 17. Substance des écailles de poissons; 18. Substance du tissu ch. tonéa , encroûté ou non de calcaire (I oy. Histologie et Hygrologie) ; 19. Prismes du tissu ostréal ; 20. Substance de l’ivoire dentaire ou dcntinc; 21. Prismes de l’émail.
Après avoir montré que l’embryon dans l’ovule est d’abord formé d’éléments ayant la forme de cellules et quelles sont les analogies de ces dernières avec celles des végé-
taux (surtout au point de vue du mode de leur production' (car l’analogie de structure avait été signalée déjà par Turpin, Dutrochct, Uaspail, Müllcr et Valentin), Schwanu admit que les tissus de I animal parfait sont composés par des éléments qu’il classe ainsi qu’il suit : 1° par des cellules isolées, indépendantes (globules de la lymphe, du sang, etc.); 2° par des cellules indépendantes, mais réunies, adhérentes ensemble (épiderme, corne, cristallin);
3° par des cellules dans lesquelles les parois seules sont soudées et confondues les unes avec les autres (cartilage, os, dents); 4° par des fibres-cellules , où les cellules indépendantes s’allongeant en un ou plusieurs faisceaux de fibres (tissu cëllulairc, tissu des tendons, tissu élastique); 5° cellules dans lesquelles la paroi de la cellule et la cavité sont confondues chacune l’une avec I autre : tels seraient les tissus nerveux, les muscles, les vaisseaux capillaires (Schwanu, 1838). L’animal se serait ainsi trouvé formé entièrement de cellules comme le végétal, mais seulement métamorphosées plus ou moins (théorie cellulaire)-, c'est ce que Dutrochct avait admis, mais sans passer en revue tous les tissus comme Schwanu, ui s'appuyer sur un aussi grand nombre d’observations exactes, capables délayer son hypothèse et de la rendre aussi probable qu’a pu nécessairement le paraître pendant longtemps celle de Schwann. Cette hypothèse , qui assimilait les animaux aux plantes, même en ce qui concerne les éléments anatomiques doués de propriétés animales, telles que la contractilité et l’innervation, ramenait toute naissance des éléments à une production de cellules, l’examen des métamorphoses consécutives ou phénomènes de développement de ces dernières semblait pouvoir suffire a lui seul pour eu compléter l’étude, sans qu’il y eût besoin de se préoccuper du mode de genèse et de développement de chaque espèce. L’hypothèse de Schwann, admise généralement sans plus ample examen, a été longuement développée pa r H enlc(/l nalomie générale, Paris, 1843, trad. fr., «n-8 U, Plit) et suiv.), qui, à la transformation de» cellules en fibres, a ajouté celle des noyaux en fibres, distinctes de celles que donne a substance du corps de la cellule. De la ex-
pression de fibres de noyaux, appliquée aux fibres élastiques, supposées, d’après leur insolubilité dans l’acide acétique, provenir des noyaux. Ces idées théoriques, d’autant plus nettement exposées que le nombre des faits connus était moindre, ce qui conduisait naturellement à négliger les plus complexes qui contredisent plusieurs des premières, sont encore adoptées en Allemagne où par suite le mot cellule est habituellement employé à la place des termes éléments anatomiques, ce qui est donner à l'ensemble le nom d’une de scs formes.
De la vie des éléments anatomiques. — Au point de vue dynamique, physiologique ou fouctionnel, à l’idée d’élément anatomique se rattache celle de propriétés, soit d’ordre physique comme l’élasticité, la résistance, soit d’ordre chimique, soit d’ordre organique que l’élément emporte avec lui partout où il se trouve.
1° Toute substance organisée, tout élément anatomique, amorphe ou figuré, végétal ou animal, placé dans des conditions de milieu en rapport avec sa constitution immédiate et moléculaire, présente continûment, et sans se détruire, un double mouvement de combinaison et de décombinaison simultanées, d’où résulte sa rénovation moléculaire incessante.
Cet acte a reçu le nom de nutrition. C’est la moins dépendante et la plus générale de toutes les qualités élémentaires inhérentes à la substance organisée.
Pour les parties directement actives en nous, c’est-à-dire pour les éléments anatomiques, le milieu qui se prête à l’accomplissement de cet acte est le plasma sanguin; véritable milieu intérieur (t) dans lequel les éléments anatomiques, ces facteurs individuels des phéuomènes complexes de l’économie, prennent des principes immédiats scion ce que permet leur composition et rejettent ceux dont la présence tend à changer les rapports moléculaires de leurs parties constitutives. En un mot, chaque élément anatomique se comporte à l’égard du sang comme l’organisme entier par rapport aux milieux ambiants, où il puise ses aliments et où il rejette ses excrétions. Dans les végétaux c’est de cellule à cellule
(1) Voy. Robin et Verdeil, Chimie anatomique. Paris, 1853, in-8, t. I, p. 13 à 14.
que se fait cet emprunt intérieur des principes nutritifs.
Cet acte nous offre, comme ou voit, deux phénomènes moléculaires distincts , mais s’acccomplissant simultanément. Chacun d’eux considéré isolément, c’est-à-dire d’une manière abstraite, peut être envisagé comme un phénomène chimique. Mais leur simultanéité est un fait d’ordre orgauique. Le premier a reçu le uom d'assimilation, l’autre celui de désassimilation dont les phénomènes essentiels sont : 1° d’une part, pour certains des principes qui entrent, l’acte de combinaison chimique aux principes déjà existant; celui de catalyse isomérique pour d’autres; 2° et, d’autre part, l’acte de dissolution de certains des principes cristailisables qui étaient combinés; puis de dédoublement des substances organiques coagulables passant à l’état de principes cristailisables, ce qui caractérise particulièrement la désassimilation. De ces phénomènes résulte le renouvellement moléculaire incessant de la substance des éléments anatomiques de tous les tissus.
Dans les éléments anatomiques, l'assimilation et la désassimilation nous dévoilent les conditions d’existence et d’accomplissement de deux actes, dont on ne peut observer le plein développement que daus les tissus : ce sont, d’une part, l'absorption, dont l’assimilation est en quelque sorte l’ébauche; et, d’autre part, la sécrétion, qui est plus nettement esquissée encore par la désassimilation. Car c’est dans cette propriété du renouvellement moléculaire incessant de la substance des éléments anatomiques, ayant, dans l’entrée comme dans la sortie des matières, la production de principes immédiats nouveaux pour condition, que se trouve la raison d’ètre des sécrétions, ou production de principes immédiats spéciaux, s’opérant dans les cellules épithéliales surtout. Les cellules sont, en effet, de tous les éléments, ceux qui jouissent des propriétés végétatives les plus énergiques, celles qui appartiennent aux produits plus encore que toutes les autres.
Dans ce que diseul de la nutrition la plupart des auteurs, ils prennent en considération les aliments qui entrent d’une part, les produits d’excrétion de l’autre, comme agents, et ensuite l’organisme ou
quelques tissus séparément comme siège du phénomène. Bichat rattachait la nutrition tantôt aux humeurs et aux tissus, tantôt aux organes. Sehwann paraît être le premier qui l’ait rapportée réellement aux éléments anatomiques, en oc qui concerne l'anatomie des animaux, lorsqu’il dit que puisque les ctlMcs sont les formes élémentaires primaires de tous les organismes , la force fondamentale des organismes se réduit à la force fondamentale des cellu les (Sclnva n n , MilcroskopischeUnlersuchungen, 4 838, in-8, p. 221 à 233). Depuis lors, tous scs successeurs ont suivi cet exemple. Ce n’élait là, du reste, qu’une application aux animaux de ce que de Mirbel avait fuit depuis longtemps pour les plantes , en montrant :
1° que leur tissu est composé A'ulricules ou cellules ( llecherchcs anatomiques sur le Marchanda polymorpha. Paris, 1831-1832, in-*, p. 16), que les tubes et vaisseaux des plantes ne sont que des cellules très-allongées ( Exposition de la théorie de l organisation végétale; Paris, 1809, in-8, p. 124); 2° que toute partie nouvelle, tout accroissement dans une partie ancienne, étant occasionnés par la nutrition, s’annoncent nécessairement par un dépôt de cambium ( matière mucilagincuse formatrice pour Grcw, Malpighi et ordinairement pour Mirbel aussi, qui, d autres, fois, donne encore ce nom au tissu cellulaire récemment produit aux dépens de cette matière); et, selon la loi constante de la génération, ce produit est de même essence que la matière organisée qui l’a engendré. (Mirbel, Cours complet d agr iculture ; Paris, 1831, in-8, t. V, p. 85); 3» que le végétal se compose tout entier d’une masse utriculairc, l ’ulriculc étant le seul élément constitutif dont nous puissions reconnaître l’existence au moyeu de l’observation directe (Mirbel, Examen critique, etc., et Comptes rendus des séances de l’Académie des sciences; Paris, 1835, in-4, 1. 1, p. 151); 4° que ces cellules ouulricules sont autant d’individus vivants, jouissant chacun de la propriété de croître , de se multiplier, de se modifier dans certaines limites, travaillant en commun à l'édification de la plante, dont elles deviennent ellesmêmes les matériaux constituants. La plante est donc un être collectif. (Mirbel, Nouvelles notes sur le cambium. Comptes rendus des
séances ae V Académie des sciences. Paris, 1839, in-4, t. VIII, p. 649.) Schlcidcn avait dit aussi : la cellule est un petit organisme ; chaque plante, même la plus élevée, est un agrégat de cellules complètement individualisées et d’une cxistcucc distincte en soi ( Deilrcege sur Phylogenesis, in Archiv fur Anat. und Physioloyie. Berlin, 1838, in-8, p. 1 37 et 138).
2° Toute substance organisée qui se nourrit, grandit, s’accroît dans les trois dimensions , avec ou sans changements graduels de sa constitution moléculaire, de sa forme, de sa structure et a une tin, mort ou décomposition. Cet acte élémentaire, envisagé dans son ensemble, a reçu le nom de développement ou d'évolution.
3° Toute substance organisée qui se nourrit et se développe, détermine dans sou voisinage la genèse molécule à molécule, d’une matière analogue ou semblable à elle, et peut même se reproduire directement quand elle est figurée. Cet acte reçoit le nom de genèse, ou de naissance , lorsqu il est considéré en lui-même, et ceux de génération et de production lorsqu’on envisage à la fois son résultat et la manière dont il s’est opéré; puis enfin il prend celui de reproduction, lorsque la substance d’un élément anatomique figuré ou de quelque organisme complexe se prolonge ou se divise directement en un corps semblable à celui dont il dérive, en ayant ainsi avec ce dernier une liaison généalogique directe des plus évidentes.
Les trois actes d’ordre organique qui précèdent sont les seuls que manifeste la substance organisée végétale, et on les y observe à l’exclusion de tous ceux dont il va être quation. De là les noms d’actes végétatifs, de la vie végétative et de propriétés végétatives, qui leur sont donnes lors même qu’on les décrit chez les animaux; car là tous les éléments sans exception possèdent cette propriété, y compris ceux qui jouissent de propriétés spéciales, dites animales. Les propriétés végétatives sont même spécialement une condition d existence de ces dernières. Il y a sur les auimaux des éléments anatomiques qui ne jouissent que de propriétés végétatives ; les espèces qui sont dans ce cas sont même bien plus nombreuses que celles qui, en
outre, possèdent une propriété de la vie animale. Les éléments nerveux et les deux sortes de fibres musculaires sont les seuls éléments qui, aux propriétés végétatives, joignent l’une ou l’autre des deux propriétés de la vie animale.
On emploie souvent d’une manière générale, d'après ce qui précède, le nom d 'éléments végétatifs pour désigner collectivement l’ensemble des nombreux éléments qui ne sont doués que des propriétés de nutrition, de développement et de génération, par opposition à ceux qui sont doués des propriétés animales (les éléments nerveux et les éléments musculaires).
Il est inutile de dire que ces mots, éléments végétatifs, ne désignent pas en anatomie une classe naturelle d’éléments; ils servent seulement, en physiologie, à indiquer un ensemble d’éléments appartenant à des sections diverses, mais doués exclusivement des mêmes propriétés fondamentales, avec des différences d’intensité trèsmarquées d’une espèce à l’autre. Ce fait a pour conséquence que malgré cette communauté, chacun joue un rôle particulier relatif à la nutrition ou au développement du tissu qu’il concourt à former.
Outre les actes que nous venons de mentionner la substance organisée des animaux est le siège de phénomènes qu’on n’observe que là. Les éléments anatomiques végétaux ne sont pas doués des propriétés dont il s’agit ici, bien que chez les animaux ces dernières aient pour condition d’existence des propriétés végétatives. Ce sont la contractilité et V innervation.
4° La contractilité est caractérisée par ce fait, que la substance qui en est douée se raccourcit dans un sens et augmente de diamètre dans l’autre, alternativement.
La contractilité offre deux modes fondamentaux, chacun inhérent à une espèce distincte d’éléments anatomiques.
Dans le premier, elle est brusque et ra pide : c’est le mode de contractilité qui est propre aux fibrilles musculaires striées (dites aussi de la vie animale). C’est ce mode do contractilité appelé contractilité animale par Bichat. Mais ccttc exprossiou n’est pas entièrement exacte, parce que tout ce qui est animal est d’ordre organique, et de plus les fibres striées du cœur, apparte-
nant à l’un des appareils de la vie végétative (dits quelquefois appareils de la vie organique, mais à tort, toute vie étant nécessairement et uniquement un fait d’ordre organique ), sont douées de ce mode de contractilité.
Le deuxième mode de contractilité est caractérisé par la lenteur avec laquelle il s’accomplit, ce qui n'implique nullement une absence d’énergie. Il est inhérent aux fibres-cellules. Cette étude n’est pas moins importante que la précédente. C’est le mode de contractilité appelé contractilité organique sensible par Bichat. Cette expression n’est pas non plus exacte, surtout opposée à celle de contractilité animale, parce que toute contractilité est animale (sauf celle des spermatozoïdes des algues, etc.), et par suite d’ordre organique.
5° La seconde des propriétés animales est l 'innervation , acte complexe , propre aux éléments anatomiques nerveux, et dont la définition, peu nécessaire ici, n’est guère possible avant l’étude complète des éléments auxquels elle est inhérente; car, selon la nature de ceux-ci, elle se divise en sensibilité, pensée ou volition, et motricité.
Ces deux séries d’actes élémentaires, ne s’observant que chez les animaux, ont, par suite, reçu les noms d’actes de la vie animale, propriétés de la vie animale, ou simplement propriétés animales. Ces propriétés n’appartiennent qu’à un certain ordre d’éléments, à certaines formes spéciales de la substance organisée. Ces formes mômes ne présentent pas ces propriétés dès le moment de leur apparitiou dans l’économie , dès leur genèse ou naissance, mais seulement lorsqu’elles ont atteint déjà tel ou tel degré de leur développement. Il faut en outre, pour que ces propriétés se manifestent, que les éléments qui les possèdent se nourrissent. En un mot, tous les actes de l’innervation sont subordonnés à ceux de la vie végétative. Aussi, est-ce par l’étude des propriétés végétatives que nous devons nous préparer à celle des phénomènes de contractilité et d’innervation.
Les actes que nous venons de passer en revue, considérés dans leur ensemble et d’une manière abstraite, ont été synthétiquement désignés sous le nom de vie. La vie est donc la manifestation d’une ou do
plusieurs (le ces cinq propriétés élémentaires immanentes à la matière organisée; car leur manifestation simultanée n’est pas constante. Il u’en est qu’une, la nutrition, qui ne présente jamais de suspension temporaire, en dehors des êtres d'organisation très-simples tels que certains infusoires et quelques Articulés d'dsréviviscenls ; ici par modification du milieu dans lequel ils vivent, elle peut être interrompue longtemps et recommencer ensuite, si ces modifications n’ont pas été poussées au point de changer l’état moléculaire delà substance de leurs éléments anatomiques. Il est rare de voir le développement s'arrêter sans que la mort s’ensuive. Ce cas se présente pourtant quelquefois. Quant à la genèse ou naissance des éléments anatomiques, elle est souvent interrompue normalement. Pour la contractilité et l’mnervation, l’intermittence est non-seulement un fait normal, mais un caractère essentiel.
La vie ne se manifeste donc, comme on le voit, que dans certaines conditions particulières de la substance organisée; elle représente un ensemble de qualités dont l’immaDence est relative. Dans sa manifestation la plus complète, nutrition, développement, génération, contractilité, innervation, tels sont ses caractères fondamentaux et irréductibles. Sur les éléments anatomiques des végétaux, elle est constamment bornée aux trois premiers de ces actes élémentaires. Il en est aussi de même, par moment, chez les animaux, bien que le propre de ces derniers soit de les manifester tous. Dans tous les cas, il suffit que l’une d'entre ces propriétés persiste pour qu’il y ait encore vie et pour qu’on ne puisse pas dire, d’une façon absolue, que l’animal ou le végétal sont morts. Celle qui persiste la dernière est toujours la nutrition.
De la génération des cléments anatomiques. — C’est par la naissance des éléments anatomiques dans l’ovule qu’a lieu la génération d’un nouvel organisme; c’est par la naissance des éléments anatomiques dans l’être dérivant de l’ovule, combinée avec le développement individuel de chacun de tous ces éléments, qu’a lieu V accroissement de chacun des organes de l’économie et de celle-ci considérée dans son entier. L’organisme étant composé d’éléments anatomiques, on voit que son apparition consiste essentielle-
ment en cette génération d’éléments anatomiques. C’est ainsi que l’étude de la naissance des éléments anatomiques et la production de l’être nouveau se confondent en un point. C’est ainsi que dans l’étude des actes élémentaires nous trouvons la base et l’ébauche des actes les plus complexes qu’il faut étudier dans leur état de pleine expansion à l’autre extrémité de la physiologie.
Pour tous les éléments qui n’ont pu dériver du vitcllus même, par segmentation de celui-ci, une fois la substance vitelline individualisée, il naît des éléments à l'aide et aux dépens de matériaux empruntés molécule à molécule à la mère ou au milieu ambiant ; donc au mode d'apparition d’éléments figurés aux dépens du vitel lus directement, succèdent d’autres modes. ; car nul élément déjà formé n’entre de toutes pièces dans l’œuf au travers de ses enveloppes. Ainsi, aux éléments provenant directement du vitcllus s’ajoutent graduellement entre eux tous ceux des diverses autres espèces qu’on trouve sur l’être au moment où il quitte sa mère ou la cavité de l’œuf.
Cette apparition graduelle de nouveaux éléments anatomiques continue chez les animaux et les végétaux déjà formés, adultes ou du moins vivant d’une manière indépendante, de même qu’il en naît chez l’embryon. C’est ce qu’on voit à la surface de la peau et des muqueuses, où elle suffit à la rénovation des épithéliums, des poils, etc., qui se desquament et tombeut incessamment.
On constate, d’autre part, la naissauce d’éléments anatomiques dans les tissus constituants, tejs que les tissus musculaires tendineux, fibreux, etc., sur l’animal déjà avancé en âge, sans être pourtant encore adulte. Ellea lieu encore toutes les fois qu’il y a production d’une cicatrice ou d'uu tissu pathologique. Ainsi les conditions amenant la génération successive des éléments anatomiques ne s’observent pas seulement chez l’embryon et dans les premiers temps de la vie intra ou extra-ovulaire; on les retrouve en outre chez l’adulte dans des circonstances tant normales que morbides.
Ce fait, on le comprend facilement, est des plus importants; c’est sur sa connaissaucc que repose l’étude entière du modo
do génération et d’accroissement des tissus, d’autant plus que cette étude des tissus nous montre que la propriété que possèdent les éléments anatomiques, de naître chez l’adulte, est, comme chez l’embryon, connexe avec celle de présenter, dès leur origine, un arrangement réciproque, ou texture spéciale, en rapport avec leur nature de tubes propres glandulaires, de cellules épithéliales ou autres, de fibres, etc.
Partout où existent des éléments anatomiques végétaux ou animaux en voie de rénovation moléculaire active, on peut saisir sur lofait l’apparition ou génération d’autres éléments anatomiques. On n’a encore vu cette génération que là; par suite, si la genèse des éléments anatomiques est une génération spontanée, en ce qu’elle consiste en une apparition de particules formées de substance organisée, alors qu’elles n’existaient pas là quelques instants auparavant, on voit aussi que par les conditions dans lesquelles a lieu cette apparition aujourd'hui bien connue, cette genèse est nettement distincte de Vhclérogénie dite génération d’ôtres dans des milieux cosmologiques et non organisés.
Dans la rénovation moléculaire continue et nutrition, l’acte d’assimilation consiste, comme on lésait, en une formation, dans l’intimité de chaque élément anatomique, de principes immédiats qui sont semblables à ceux de la substance même de ce dernier; ils sont pourtant différents de ceux du plasma sanguin, ou du contenu des cellules végétales ambiantes, qui en a fourni les matériaux avec transmission endosmo-exosmotique de chaque élément à ceux qui l'avoisinent et réciproquement. Alors que cette formation l’emporte sur la décomposition désassimilatrice, elle amène l’augmentation de masse de l’élément; mais, fait capital, cette formation de principes s’étend bientôt au delà, au dehors même de cet élément, dès qu’il a atteint un certain degré de développement; ce sont là ces principes im-
I médiats qui, envisagés synthétiquement dans leur ensemble, comme un tout tempoi rairement distinct des parties ambiantes, i reçoivent le nom de blastème. A mesure qu’a I I lieu leur formation, ces principes ne peu- 1 > vent pas ne pas s’associer moléculairement c t en une substance amorphe ou figurée, sem-
blable à celle de composition immédiate analogue, qui a été la condition essentielle de la formation de ces mômes principes.
Telle est la cause directe de cette formation des principes constitutifs du nouvel individu élémentaire, formation qui clic-môme est chimiquement la cause inévitable de leur réunion ou groupcmentmoléculairc (I); car, formation et association sont choses simultanées ou à peu près, en raison môme des lois de l’affinité chimique, qui là, non plus qu’ailleurs, ne perd aucun droit. Tel est le mécanisme intime d’après lequel la nutrition d’une part, et l’arrivée du développement de chaque élément jusqu'à un certain degré d’autre part, deviennent les conditions nécessaires de l’accomplissement de la genèse ou génération de nouvelles particules élémentaires de substance organisée amorphe ou figurée.
Il y a là, comme on le comprend facilement, tout un ordre de notions dont on ne saurait trop se pénétrer par un examen approfondi de la nutrition et du développement, si l’on veut comprendre quoi que ce soit à l’étude de la génération des éléments, notions dont la méconnaisance C6t la source des erreurs systématiques et des hypothèses contradictoires qui partagent tant d’observateurs et jettent le trouble dans bien des esprits en ce qui touche ces problèmes.
(1) Tous ccs faits concernant la genèse des éléments anatomiques sont de môme ordre que ceux qui, les confirmant en tous points, ont été découverts par M. Trccul ( Comptes rendus des séances de l'Académie des sciences, 1805, t. 01, 433.). A part les différences qui séparent les conditions dans les-
Suelles s’accomplit le phénomène, il n’y a pas de issemblancc es enticlle, d'une part, entre la genèse de noyaux, do cellules, etc., soit dans la cavité d autres cellules, soit dans les interstices d'éléments divers et, d'autre part, l’apparition de végétaux microscopiques dans des cellules fermées et ù parois opaiss s de la moelle, du liber, etc., ainsi que dans les méa's intcrcellulaires sur des fragments do plantes placées dans certaines conditions de fermentation ; corps vivants de nature très-différente des cellules itans le contenu ou dans les interstices desquelles ils sont nés. Ccs plantules (nées ainsi sans avoir de lien généalogique avec quelque partie que ce soit ayant forme et volume saisis— sables) sont remarquables par la constance avec lauelle elb s offrent des formo, de têtard, de fuseau ou c cylindre lorsque les conditions dans lesquelles elles apparaissent sont semblables, puis par les différences constantes qu'offre en même temps leur constitution intime d’une do ces formes à l'autre. Comme pour 1rs éléments anatomiques proprement dits des tissus, on peut suivre toutes les phases do leur apparition, jusqu'à leur entier développement dans le contenu parfaitement homogène de cellules occupant leurs siège naturel nu milieu des autres dans tels ou tels tissus.
Toute apparition de substance organisée, amorphe ou figurée, est caractérisée par ce fait que rien n’existant que des éléments anatomiques dont la substance est en voie de rénovation moléculaire continue, des éléments de même espèce ou d’espèce différente apparaissent de toutes pièces, par ügcuèse ou génération nouvelle, à l’aide et aux dépens des principes immédiats fournis par les premiers; principes qui s’associent moléculairement en une masse de figure déterminée, ou pour quelques-uns sans autre forme que celle que lui permettent de prendre les interstices qu’elle occupe lors de son apparition. Cette apparition a lieu ainsi sans qu’il y ait de lien généalogique substantiel direct de l’individu élémentaire nouveau avec les éléments préexistants, soit de môme espèce, soit d’espèces différentes.
Ce sont, comme on le voit, des éléments qui n’existaient pas et qui apparaissent; c’est une génération d’individus nouveaux qui ne dérivent d’aucun autre directement. Ces éléments nouveaux, pour naître, n’ont besoin de ceux qui les précèdent ou les entourent au moment de leur apparition que comme condition d’existence et de production ou d’apport des principes qui s’associent entre eux; d’où les termes genèse, naissance, etc. Tout élément anatomique qui est né devient ainsi , par le fait môme de son apparition, de son développement et de sa nutrition, la condition de la genèse d’un élément anatomique, d’espèce semblable ou différente, et par suite de l’apparition ou de l’accroissement d'un tissu, d’un organe, etc.; il devient môme, à certaines périodes, la condition de l’atrophie de quelque autre partie. C’est de la sorte que les éléments anatomiques deviennent successivement générateurs les uns des autres, sans qu’il y ait un lieu généalogique direct entre la substance de celui qui apparaît avec celle des éléments de même espèce ou d’une autre espèce entre lesquels il naît. C’est par cette série de conditions survenant successivemement que s’établit la connexité qui existe entre l’apparition constante de plusieurs éléments à la fois, se montrant aussitôt avec une forme spécifique et leur réunion suivant un arrangement réciproque déterminé, conduisant ainsi pas ;’i pas l’organisme à présenter les
dispositions qui entraînent l’accomplissement de chaque fonction.
On observe la genèse des éléments sur l’embryon, le fœtus et l’adulte, tant chez les animaux que dans les plantes. Dans aucune de ces circonstances, les éléments ne sont, au moment de leur apparition, semblables à ce qu’ils seront plus tard. Quelques-uns, en petit nombre, peuvent rester pendant plus ou moins longtemps, ou toute la vie, tels qu’ils étaient lors de leur genèse, mais le plus grand nombre est consécutivement le siège des phénomènes du développement ; ces derniers consistent en une augmentation de masse en même temps qu’en une succession d’apparitions de parties nouvelles, par génération au sein de cette masse de divers granules, nucléoles, etc... Ces phénomènes primitifs de la genèse vont donc se répétant durant le développement en môme temps que la masse augmentent c’est ainsi que chaque élément atteint peu à peu les caractères qu’il offre chez l’adulte. Ces caractères ne peuvent pourtant pas être dits définitifs, car, par les progrès de l’ôgo ou pathologiquement, les éléments anatomiques peuvent s’atrophier, s’hypertrophier ou être le siège de déformations diverses avec des modifications presque constantes dans leur structure. Mais chez les animaux particulièrement et pour certains éléments, chez les plantes, toute espèce qui naît par genèse, prise au moment de son apparition, diffère des autres espèces quelconques prises à la période correspondante, et nulle, dans son évolution, ne devient semblable temporairement ou d’une manière permanente à quelque autre espèce. Il importe de connaître ce fait, car la plupart des espèces d’éléments < anatomiques animaux qui ont forme de fibre ou de tube ont un noyau pour centre de génération dans leur genèse (mais qui souvent s’atrophie et disparaît par la suite du développement) , ce qui donne temporairement , à quelques-uns, une ressemblance avec les éléments appelés cellules, au moins quant il leur structure générale.
La genèse des éléments anatomiques des plantes a lieu de la manière précédente dans les circonstances que voici : « Au milieu d’une substance mucilagineuse, dit M. T récul , que l’on a appelée cambium,
ou entre les cellules préexistantes dans le liquide mucilagineux qui les sépare quelquefois et qui a été nommé, pour cette raison, matière intorcellulaire, se développent dans certains cas des utriculcs tout à fait indépendants les uns des autres, ou de ceux qui les environnent.
» Dans l’intérieur des premières cellules formées , on voit quelquefois naître des utrieules nouveaux ; ceux-ci sont d'abord renfermés dans la membrane des cellules mères, et elles deviennent libres par la résorption de cette membrane. » (Trécul, Origine et développement des fibres ligneuses. ^limciles des se. nat. Paris, 1853, in-8, t. XIX, p. 63.)
Dans ces conditions, on voit apparaître un liquide incolore mucilagineux, comme une solution de gomme arabique. Ce liquide est le blastème des plantes. Bientôt ce liquide devient plus dense et gélatineux dans certaines places que dans les autres. Dans ces parties plus denses à l’extrémité des radicules, ou aperçoit de petits points ou taches plus transparentes. Ce sont autant de très petites cavités qui s’agrandissent peu à peu et semblent refouler, amincir la substance gélatineuse qui les entoure encore et parait leur servir de paroi (Mirbel, Archives du Muséum d’hisl. nat. Paris, 1839, in-4°). Dès leur apparition, ces cavités ont chacune leur paroi distincte formée de cellulose (Ungcr, 1844), tapissée par un utricule primordial, dans lequel le noyau apparaît de très bonne heure et que l’iode fait voir avant que son opacité permette de l’apercevoir à l’oeil nu (H. Mohl); mais cependant on ne peut admettre que la formation de l’utriculc primordial soit toujours liée à celle d’un noyau, comme le soutient H. Molli. Cette paroi des cellules est d’abord molle et assez épaisse, et la ligne de contact de celles qui se pressent l’une contre l’autre n’est pas visible , quoiqu’on puisse les isoler et inoutrer que leurs enveloppes sont distinctes les unes des autres dès leur origine. Ces parois deviennent plus minces, plus fermes, mieux limitées, à mesure que la cellule grandit; en mémo temps chaque cellule, de sphérique qu’elle était, devient polyédrique par suite de la compression qu'elles se font éprouver mutuellement. Plus tard apparaissent des gra-
nidations dans leur contenu qui d’abord est très transparent et homogène.
Lors de la production des bourgeons et des racines, le phénomène se passe de cette manière. On voit d’abord, entre l’écorce et l’aubier, un épanchement de matière gélatiniforme, constituant un petit amas ou mamelon. Dans le principe, on n’aperçoit pas d’organisation bien manifeste dans cette masse ; ce n’est qu’insensiblemcnt que des cellules y deviennent bien évidentes, de la manière que nous venons de décrire, et constituent un tissu cellulaire, mais à cellules très petites, uniforme dans le principe. (Trécul, Extrait d’un mémoire sur l’origine des racines, lu à l’Académie des sciences de Paris le 15 juin 1846. — Annales des sciences naturelles. Paris, 1846, Bot., t. V, p. 349; — Même recueil, Recherehes sur l’origine des racines. Paris, 1846, Bot., t. VI, p. 303 et suiv. ; — Môme recueil, Recherches sur l’origine des bourgeons aiventifs, Paris, 1847, Bot., t. VIII, p. 268.)
Il naît, en outre, des cellules de toutes pièces, de la manière que nous venons d'indiquer pour les bourgeons, dans l’embryon des plantes ou dans la graine ; il prend déjà un grand accroissement et possède des trachées lors de la maturité de celle-ci. Il s’en forme dans la tigellc qui se disposent en une couche circulaire plus ou moins continue, circonscrivant un cylindre central de tissu cellulaire ; elles représentent, à l’état rudimentaire, la couche ligneuse vasculaire du bois, et le cylindre du tissu cellulaire central représente le tissu médullaire , une ébauche de la moelle, etc.
Dans la formation du bourgeon, au centre du mamelon celluleux, de la production duquel nous venons de parler, naissent de toutes pièces, contre l’aubier, des cellules ovoïdes, disposées en un faisceau unique, lesquelles, dès leur apparition, présentent l'aspect réticulé ; quelque petites qu’elles soient à l’instant de leur naissance, elles ont liéjà la disposition réticulée. Quand le bourgeon s’allonge, de nouvelles cellules très petites naissent à la suite des autres, et bientôt des cellules à fil spiral naissent à la suite des réticulées ; quand les rudiments cellulaires des feuilles appa-
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raissent, la faisceau unique s’élargit et se divise pour envoyer de petits faisceaux dans chacune d’elles. Par cette subdivision en plusieurs petits faisceaux se trouve circonscrit un cylindre de tissu cellulaire qui est la moelle à l’état d'ébauche, comme ces faisceaux, et les cellules allongées qui les accompagnent, représentent l’ébauche des couches ligneuses. C’est ainsi que déjà l’élude de la naissance des éléments anatomiques conduit à une esquisse de la théorie réelle de l’accroissement des tiges.
Ce ne sont pas seulement les cellules de certaines parties des plantes qui apparaissent par genèse dans l’individu déjà forme (naissance dite autrefois par interposition , ou interutriculaire) à l'aide et aux dépens d'un blastème, fourni par les cellules voisines, et possèdent, dès leur apparition, leur cachet spécial. Le sac embryonnaire chez les plantes phanérogames et la cellule mère des Archégones sont dans le même cas. Au centre de la masse de tissu cellulaire, qui constitue le nuccllc, apparaît, avant la fécondation, une cellule qui, dès l’instant où on l’aperçoit, se distingue déjà par sa forme ovale ou quelquefois sphérique des cellules polyédriques de l’organe dans lequel elle naît. Elle s’en distingue, en outre, par son contenu plus granuleux et grisâtre qui, si petite que soit cette cellule, présente déjà un aspect muqueux particulier, différent du liquide homogène ou (dans beaucoup d’espèces) parsemé de grains de chlorophylle que renferment les cellules du nucelle. J’ai vu cette différence lors de l’apparition du sac embryonnaire dans le nucelle des Rulu et de quelques Saxifrages. On ne saurait donc dire d’une manière absolue que le sac embryonnaire ou ovule véritable des plantes n’est autre chose qu’une cellule centrale du nucelle démesurément accrue.
C’est bien par un élément anatomique ayant la structure des cellules, en général, que commence l’ovule ; mais ce n’est pas par une cellule quelconque du nucelle, c’est par une cellule qui, dès son apparition, présente, dans sa disposition anatomique, quelque chose que n’ont pas les autres éléments du nucelle.
Cette différence entre la cellule qui, par suite de son développement va constituer l’œuf, est, du reste, plus ou moins marquée,
suivant les genres de plantes. Elle l’est peu dans les Scrofularinées ; c’est ce qui a fait dire à M. Tulasne que le sac embryonnaire de ces plantes n’est qu’une cellule embryonnaire démesurément accrue. Dans les Crucifères, au contraire, il a observé que : «De bonne heure et successivement, au sein du nucelle, vers sa partie moyenne ou au delà, il se forme des cellules particulières d’une grande diaphanéité , dont le contenu liquide et incolore tient des matières granuleuses ou grumeleuses; il les a plusieurs fois vues animées du mouvement brownien. Ces cellules s’allongent assez irrégulièrement eu tubes de divers diamètres et d’inégales longueurs. On se aurait se méprendre sur la nature de ces cellules tubuleuses et sur le rôle qu’elles ont à remplir. Ce sont, évidemment, des sacs embryonnaires, et leur pluralité ici est sans doute un fait nouveau poiu- l’histoire de la génération végétale. Lein- nombre, du reste, n’a rien de constant, tantôt, mais assez rarement, on n’en trouve qu’une seule, très grande; le plus souvent cinq ou six, très inégales, sont réunies dans le même ovule. » (Tulasne, Études d'embryologie végétale. Annales des sciences naturelles, 1847, t. XII, p. 60 et p. 81-82.)
Ces données sur l’aspect spécial de la cellule naissante qui, en se développant, va constituer l’ovule ou sac embryonnaire , s’appliquent aussi aux ulricules mères polliniques (qui sont des ovules mâles ainsi que je l’ai montré ailleurs). Ces cellules, par segmentation du contenu desquelles se forment les grains de pollen, naissent au nombre de deux à six, ou quelquefois plus, au centre de chaque moitié de l’anthère. Elles sont généralement regardées comme n’élant auftre chose que des cellules quelconques du tissu cellulaire de l’anthère, qui se sont métamorphosées en cellules spéciales ; pourtant on peut constater, comme pour le sac embryonnaire, que dès leur apparition, ces cellules, quoique se comprimant par leurs faces contiguës, diffèrent (par la coloration grisâtre et l’aspect muqueux de leur contenu) des autres éléments de l’anthère. De plus, comme le sac embryounaire, ces cellules sont, en général, plus grandes au moment de leur naissauce que les cellules du tissu ambiant.
Ce que je viens de dire pour les ovules
ÉLÉMENTS ANATOMIQUES. Al
mâles et femelles des Phanérogames, sur l'aspect particulier, dés l’instant de sa naissance, de la cellule qui va les former par suite de son évolution, est encore bien plus évident pour les cellules qui vont constituer, en se développant, les sporanges (spores de quelques ailleurs), et les anthé- .-idics (ovules mâles) des Fucacées, la cel- Jule mère des Archégones du prothallium des Cryptogames vasculaires. Ces cellules, dès leur apparition , dilTèreut, en effet, beaucoup par leur forme et leur couleur grisâtre, des cellules paraphysaires environ, uanles, ou de celles du tissu cellulaire au milieu desquelles elles sont nées.
Dans quelques végétaux unicellulaires (Protococcacécs), on voit ualtre de toutes pièces, dans leur contenu muqueux, de petites cellules sphériques, incolores, qui grandissent ensuite ci se colorent ( naissance par accrémentilion, formation libre de Nægeli). A mesure que se développent les . jeunes cellules, le contenu de la cellule mère disparaît. Si le contenu de la cellule mère est solide ( Chlorococcum ) les jeunes se I produisent dans toute l’épaisseur du contenu; si le contenu est en partie liquide, et que sa portion solide ne forme qu’une couche périphérique ( Endococcus , Ilydrodictyon ) les jeunes naissent seulement à la périphérie. Dans cette production tout le contenu ne sert pas immédiatement à la formation des jeunes cellules; ce sont seulement des parties de celui-ci qui s’individualisent pendant que le reste du contenu reste encore comme propre à la cellule mère, mais il est principalement employé à la nutrition des jeunes. L’individu, dans ce cas, n’est pas détruit immédiatement au moment de l’apparition des jeunes, mais sa mort est amenée certainement, et en peu de temps, par leur développement. Dans les Valoniacées, les jeunes cellules unissent çà et là dans lccontcuu de la cellule mère ;|d’abord petites, incolores, sphériques, clics se nourrissent aux dépens du contenu, se colorent, et deviennent des cellules qui sont autant déjeunes individus ou germes. La vie de l’individu qui a servi au développement des jeunes n’est, en aucune façon, altérée. (Naegeli, Gallungen einzeiüngen Algen. Zurich 1847, in-4°, p. 17-18.)
Examinons maintenant comment a lieu
la genèse de cellules végétales dans d’autres cellules. D’après M. Trécul (Formations vésiculaires dans les cellules végétales; Annales des sciences naturelles, 1838, t. X), quand le nucléus sert à la multiplication des cellules, c'est sa membrane vésiculaire propre qui devient la membrane cellulaire, en sorte que le nucléus vésiculaire n’est point un centre d’attraction pour le plasma. Voici un des exemples sur lesquels s’appuie cette opinion de l'auteur. 11 fut donné par l’albumen du Sparganium ramosum en voie de développement, dans lequel albumen on observait toutes les phases de l’évolution des nucléus, depuis l’état de nucléole homogène jusqu’à celui de cellule parfaite. Il existait, entre les cellules internes de cet albumen, un liquide tenant des granules en suspension , et parmi ces granules de très petites [cellules munies d’un nucléus, qui Iui-méme avait un nucléole. Ces cellules étaient si petites qu’elles ressemblaient aux nucléus des cellules plus grandes. Parmi ces jeunes cellules, ou en voyait qui montraient dans leur intérieur deux , trois , quatre petites cellules d’inégale grandeur (les plus petites ressemblant aux nucléus des plus âgées). M. Trécul a compté, dans le même utricule, jusqu’à cinq générations, et il a trouvé des cellules mères en voie de résorption et n’entourant plus qu’en partie leur postérité nucléaire ou les jeunes cellules.
11 est une autre sorte de vésicules qui jouent un rôle non moins important que le nucléus dansl’orgauisatiou végétale. M. Trécul les appelle vésicules fausses vacuoles, parce que longtemps elles furent confondues par la plupart des anatomistes avec les vacuoles qui se forment souvent dans le contenu des cellules. Leur existence n’est ordinairement que temporaire, mais fréquemment aussi une partie seulement de ces vésicules est résorbée ; celles qui restent concourent à la génération ulriculaire, et seules ou presque seules l’accomplissent dans certains cas. M. Trécul dit presque seules, parce que souvent le même tissu cellulaire est engendré à la fois par deux modes différents de génération des utricules, ce qui était tout à fait inconnu avant ses observations. Ce mode de production des cellules par les vésicules fausses vacuoles s’unit, en effet, dans divers albumens et
ANATOMIE MICIîOSCOl IQUE.
dans certains embryons, à celui qui a lieu par les vésicules nucléaires, et ce dernier mode se combine quelquefois dans les mêmes cellules à celui qui résulte de la division ou segmentation des utricules. Le contenu de ces vésicules est ordinairement incolore; mais, dans quelques cas, par exemple dans le fruit du Solarium nigrum, elles sont souvent pleines d’un liquide rose ou violet, ce qui ne permet plus de douter de leur nature vésiculaire. Dans ce fruit, les vésicules arrivent fréquemment à l’état de grandes cellules contenant de nombreuses vésicules. Quand elles sont parvenues à l’état cellulaire, le liquide rose y est souvent remplacé, dans uu âge avancé, par une matière bleue finement granuleuse, au milieu de laquelle nagent parfois de petites vésicules roses et d’autres qui sont vertes. Un changement de couleur analogue a quelquefois lieu aussi daus les vésicules chlorophylliennes de certaines cellules du fruit de la Belladone. La matière verte y est peu à peu remplacée par une matière colorante bleue ; tandis que, daus le fruit de l’Asperge, etc., le plasma vert des vésicules passe ou rouge.
A côté de la génération des cellules par les vésicules fausses vacuoles se place un autre mode, qui est dû à la production de vacuoles véritables. Le voici. Pendant l’extension des jeunes cellules, le contenu demi-liquide (dit protoplasma) qui les remplit, ne pouvant suivre cette extension, reste en partie adhérent au pourtour de la cellule, et se retire sur un ou plusieurs points de celle-ci. Il en résulte souvent deux ou plusieurs vacuoles qui s’étendent à mesure que la cellule grandit; elles sont séparées par des amas ou cloisons de protoplasma plus ou moins épaisses, qui produisent les membranes qui doivent diviser la cellule primitive. Si la couche de ce protoplasma, partageant la cellule en deux parties, est mince, une seule membrane transversale est formée. Cette membrane se dédouble plus tard. Si la couche transversale de protoplasme est très-épaisse, une membrane est produite à chaque face de cette couche protoplasmique. Ce qui, de ce dernier liquide, reste entre ces deux membranes de cellulose, est peu à peu résorbé avec les parties correspondantes des membranes latérales de la cellule mère, lais-
sant ainsi en liberté les nouvelles cellules (Joliffia africana, etc.).
Il n’existe en réalité pas d’autre fait de. génération endogène, intra-cellulaire ou d’endogenèse que ceux-là. Du reste, les conditions et les phénomènes essentiels de la genèse sont au fond les mêmes que lorsque les cellules naissent dans une matière mucilagineuse entre d’autres cellules et non dans leur cavité même ; il n’y a de différence que quant au lieu précis où se passe le phénomène. Des faits analogues s’observent parfois chez les animaux, mais accidentellement et non comme mode régulier et fréquent de production des cellules. Mirbel a donné le nom de développement intra-utriculaire à la production des cellules à la face interne de la paroi d’anciens utricules; on voit alors, dit-il, l'ulricule mère s’atrophier lorsque les nouveaux utricules forment dès leur origine un tissu contenu, et au contraire elle sert d’enveloppe à ces dernières lorsqu’elles sont sans continuité les unes avec les autres au moment où elles naissent ( loc . cil., 1831-1832, in-4, p. 33). Schlei— deu considérait, mais à tort, ce mode de production des cellules dans les cellules comme le seul qu’on observe dans les plantes (Schleiden, 1838). Celte expression a été employée jusqu’à l’époque où Henle, 1841- 1843, et Rcmak ( Jahrbiicher der in und auslandischen Medicin, von C. C. Schmidt, 1841, in-4, t. XXXlll, p. 145) introduisirent l’cxprcssiou de génération endogène.
En ce qui touche l’œuf à cet égard, notons que, indépendamment de ce que, à l’époque où a lieu la segmentation dans les ovules, ils out déjà perdu leurs caractèresdc cellules proprement dites, il est manifeste que l’expression de cellule mère appliquée à l’ovule, et celle de cellules filles appliquée aux globes vitellius ou aux cellules embryonnaires provenant de la segmentation du vitellus sont inexactes ; car ces dernières cellules étant d’une espèce entièrement autre que les premières, ne sauraient être nommées comme si elles en représentaient spécifiquement la lignée.
C'est d’une manière analogue à la précédente qu'avant la fécondation naissent dans l 'ovule végétal la vésicule unique ou les vésicules germinatives qui donneront directement naissance par segmentation aux cel-
Iules qui vont constituer l’embryon, tandis que le reste du contenu do l’ovule sert à la génération des cellules du périsperme ou endosperme qu’on trouve avec l’embryon dans la graine mûre de beaucoup déplantés. C’estcequ’a vu M. HolTmeistcr. Dans YOrchis mono, Monolropa hypopilys, Bégonia cucullata, Elatino alsinaslrum, Ch. Muller décrit la formation de la vésicule préembryonnaire (1) de la môme manière que HolTmeisler, si ce n’est qu'il n’eu décrit qu’une seule au lieu de trois, qui, d’après celui-ci, est le cas le plus fréquent. Il emploie le nom de vésicule préembryonnaire, créé par M. Tulasne, de préférence à celui de vésicule germinative, parce que ce terme désigne dans l’ovule animal une cellule qui disparait, se dissout lors de la segmentation du vitclluset ne concourt pas directement à la formation de l’embryon.
Dans les plantes, au contraire, la cellule allongée appelée vésicule ou cellule germinative, ou mieux, préembryonnaire (2), se segmente en grandissant, et ce sont les cellules résultant de sa segmentation qui donnent directement naissance à l’embryon, d’une part, et de l’autre à son filet suspenseur, organe accessoire et temporaire.
Genèse des éléments anatomiques dans les animaux. — Étudions actuellement sur les animaux les phénomènes de l’ordre de ceux dont nous venons de décrire les phases essentielles dans les plantes. Sur l’embryon des vertébrés on voit, entre les feuillets interne et externe de la tache embryonnaire, naître successivement les cellules de la notocorde, la gaine de celle-ci , les premiers corps cartilagineux des vertèbres, les premiers éléments de l’axe nerveux central et les noyaux cmbryo-plastiques des lames dorsales. Les phénomènes de la naissance de ces noyaux embryoplasliques sont les suivants : des corpuscules ovoïdes, larges de 4 à 6 millièmes de millimètre, apparaissent entre les feuillets cellulaires pré-
(1) Ch. Muller, Itecherchcs sur le développement de l'ovule végétal. (Ann. des sciences naturelles, Botanique. 1848, t. IX, p. 40, 47.)
(2) Vésicule germe, V. germinative dos autours français ; Vesiclielta embryonale, Amin ; Keimblœschen , Meyer, Schleinder; Keimzelle , Keimschlanch, Meyer ;Vésiculc embryonnaire, A. do Jussicu ; lieimblœschen, Schlcidcn ; Embn/oblœschcn, Troviranus; Eigentiehe Komis elle. Vesicula scù cellula germinaliva, Meyer; Vésicule préembryonnaire, Tulasne.
cédcnts qu’ils écartent peu à peu l'un de l’autre; ilssont d’abord pèles, à contours peu foncés, mais pourtant déjà nets, bien délimités. Au momentdelcurgenèsc ils renferment peu de granulations dans leur épaisseur, mais le nombre de celles-ci va graduellement en augmentant; alors, aussi, tous les noyaux embryoplastiques et autres dont il sera question par la suite manquent de nucléoles. Chez certains individus, presque tous les noyaux, cl un petit nombre seulement chez d’autres sujetsou d’uulrcs esp ces animales, restent ainsi pendant toute la durée de leur existence; mais le plus souvent, pendant qu’ils se développent, on voit apparaître un ou deux nucléoles. Ces derniers se montrent sous forme de granulations plus volumineuses que celles qui les entourent, à centre plus brillant, jaunâtre, d’abord difficiles à distinguer des granulations voisines à cause de leur petit volume; mais ils grandissent un peu au fur et à mesure qu’à lieu l’augmentation de volume des noyaux eux-mômes. Des phénomènes analogues peuvent être observés (mais sans apparition de nucléole) lors de la genèse des myélocytes, ou noyaux de la substance grise qui forme d’abord l’axe cérébro-rachidien, avant l’apparition des cellules nerveuses proprement dites ou multipolaires.
C’est par genèse aussi que naissent, entre les cléments déjà existants et en s’in terposant à eux, des éléments qui, soit normalement, soit pathologiquement, concourent à l’accroissement de l’individu en dehors des conditions embryonnaires.
Ce sont ici des matériaux fournis directement par prédominance de l’assimilation nutritive (blastèmes), qui se réunissent, s’assemblent en corpuscules de forme et de structure déterminées; ces derniers sont d’espèces distinctes, selon la nature de ces matériaux d’une part, et d'autre part selon les conditions dans lesquelles ils s’unissent entre eux.
Parmi les éléments anatomiques appartenant au groupe des produits, les noyaux libres d’épithélium, bien que d’espèce très différente des précédents, naissent aussi par genèse et dans des conditions assez diverses également. Tels sont les épithéliums nucléaires (naissance par apposition des anciens auteurs) à la face interne des
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parois propres des tubes glandulaires, ou les noyaux libres d’épithélium, qui dans les cas d’ulcères et de tumeurs épidermiques se substitue pathologiquement aux éléments des tissus normaux. Ici encore ce sont des noyaux, qui, souvent loin des parties normales qui en contiennent de semblables, apparaissent sous forme de corpuscules ovoïdes dans certains cas, arrondis dans d’autres. Plus petits du quart et plus qu’ils ne le seront normalement plus tard, ils sont nettement délimités dès leur apparition, bien que pâles, sans granulations et sans nucléoles. Ce n’est que postérieurement à la naissance, à mesure que se développent les noyaux, que se montrent les nucléoles ; mais encore, chez des animaux de même espèce, on peut voir sur tel individu des nucléoles naître dans les noyaux et sur tel autre les noyaux de même espèce n’en point présenter, toutes les conditions principales demeurant les mêmes. Ces noyaux peuvent rester libres, comme ils sont nés, ou au contraire devenir le centre de production d’autant de cellules par segmentation intercalaire de la matière amorphe au sein de laquelle ils sont apparus. Une fois nés, ils peuvent se développer plus ou moins, aiusi que leur nucléole, selon les conditions dans lesquelles ils se trouvent.
Rien de plus frappant que de voir un ensemble de noyaux libres apparaître simultanément au sein de la matière amorphe ou entre d’autres éléments, comme autant de corpuscules sphériques ou ovoïdes, pâles, se distinguant à peine de celle-ci ; puis de voir, selon les variétés ou selon les conditions dans lesquelles se trouve cet ensemble de noyaux, se produire plus ou moins tôt dans leur intérieur un nucléole, d’abord petit, mais grandissant peu à peu et à côté duquel en naissent quelquefois un ou deux autres.
Les hématies, les leucocytes, les médullocelles, les myéloplaxes, les myélocytes, etc., naissent par genèse dont les phénomènes sont au fond de même ordre que ceux qui ont été indiqués précédemment.
Le cas le plus ordinaire est de voir le noyau naître le premier, en offrant les phases décrites dans les pages qui précèdent ; le nucléole, lorsque l’espèce dont il s’agit en possède, apparaît seulement
alors que le noyau est déjà parfaitement développé, comme une des phases de son évolution en quelque sorte. Autour de ce noyau apparaît le corps de la cellule qui entoure toute sa surface simultanément, par réunion molécule à molécule, sous forme déterminée, des principes (blastème) que fournissent les capillaires. Le corps de la cellule, d’abord petit, offre un contour extérieur qui est très rapproché de celui du noyau qu’il englobe ou le touche même en un point de sa circonférence : mais il grandit peu à peu ; souvent ce n’est que consécutivement à son apparition que s’y produisent des granulations, et quelquefois même c’est alors seulement que le nucléole naît dans le noyau. Le mode de genèse dont il est question est celui qui est habituel aux médullocelles, aux myélocytes, aux cellules de l’oariule, etc. Du reste, dans ces diverses espèces, on voit des ooyaux qui ne deviennent jamais le centre de génération du corps de la cellule et restent toujours noyaux libres. C’est encore ainsi que naissent les cellules dans les cavités des cartilages embryonnaires et adultes. Ces cavités ne renferment d’abord qu’uu uoyau autour duquel se produit peu à peu la masse de cellule légèrement granuleuse, u'enlouranl souvent, dans le principe du moins, qu’une partie de la circonférence du noyau.
Sur d’autres espèces, Icnoyauetla masse de la cellule apparaissent simultanément plus petits qu’ils ne seront plus tard, pâles et sans granulations; ils grandissent peu à peu et deviennent plus ou moius granuleux, selon les espèces, à mesure qu’ils se développent. Telles sont les hématies chez les mammifères1 dans- l’âge embryonnaire, et pendant toute la durée de l’existence chez les ovipares ; tels sont encore les myéloplaxes, quelques leucocytes, etc.
Toutes les hématies qui naissent à compter de l’époque où l’embryon atteint 30 millimètres de long, la plupart des leucocytes, quelques myéloplaxes et médullocelles , mais en petit nombre, offrent cette particularité que le corps de la cellule apparaît seul, d’abord pâle et de petit volume, mais grandissant rapidement et acquéraut bientôt les caractères qu’on observe habituellement chez eux. Ils constituent alors la | variété sans noyau des éléments de cette
espèce. La masse de la cellule seule naît ici, et cet élément reste ainsi dépourvu de noyau pendant toute la durée de sou existence ; à l’exception toutefois de certains leucocytes dans lesquels le noyau se forme d’uue manière spéciale qui sera décrite plus tard.
Il est certaines espèces de cellules qui, lorsqu’elles offrent un noyau, ne le possèdent normalement que postérieurement à leur naissance. Le corps de la cellule né le premier reste dépourvu de noyau plus ou moins longtemps, suivant les espèces dont il s’agit, et il naît ensuite, d’abord pâle et un peu plus petit qu’il ne sera, puis il grandit et acquiert quelquefois un nucléole. Tel est le cas des cellules du cristallin.
Il résulte des observations qui précèdent que le noyau est généralement le centre, le point de départ de la naissance et de la reproduction des cellules. Ce sont donc les phénomènes de la genèse des noyaux, le lieu et le mode de celle-ci, le nombre et l’espèce de ceux qui apparaissent que l’on doit s’attacher à constater. Cette genèse précède toutes les autres parliculariés de la naissance et du développement de la plupart des cellules et de beaucoup d’autres espèces d’éléments; elle constitue précisément le phénomène primitif de la génération du plus grand nombre des espèces d’éléments anatomiques. D’où les difficultés qui entourent habituellement celle étude.
Or, le noyau une fois né, il peut rester toujours tel ; de là l’existence constante de la variété des noyaux libres dans chacune des espèces de cellules, et la prédominance de celte variété sur celle que représentent les cellules complètes dans beaucoup d’esoèccs.
Pour les éléments anatomiques ayant forme de fibres de tubes, etc., il est un Tait commun relatif au mode de naissance du plus grand nombre d’entre eux.
Ce fait consiste en ce que, pour chaque individu de ces éléments, naissent d’abord, un et plus rarement plusieurs noyaux qui i servent de centre à la génération progresi sivc et au développement de chaque iudi- ' vidu; puis, ils disparaissent sur un certain i nombre d’espèces une fois que l’élément auquel ils ont servi de centre de génération ;t est arrivé à tel ou tel degré d’évolutiou.
L’hypothèse d’après laquelle tous les éléments dériveraient de cellules est inexacte, en ce que la substance de ces noyaux ne concourt pas à la génération de l’élément anatomique; en ce que la substance qui naît autour d’eux, bien qu’offrant, lors de son apparition, des dimensions restreintes, n’a pas la forme des éléments qui conservent l’état de cellule pendant toute la durée de la vie individuelle, et surtout en ce que celle-ci passe graduellement et sans temps d’arrêt à celui d’élément bien caractérisé, ayant forme de fibre de tube, etc.
Enfin, pour les éléments anatomiques doués de propriétés de la vie animale, tels que les tubes nerveux, les faisceaux musculaires du cœur, les tubes du myolemme, les noyaux qui servent de centre à leur génération, diffèrent d'une manière notable des noyaux embryoplastiqucs. Ce ne sont point les noyaux embryoplastiqucs qui ont succédé aux cellules nées du viteilus qui, d’une manière commune, servent de point de départ à leur génération ; ce sont des noyaux d'une espèce particulière pour chacun d’eux, des noyaux qu’on peut réellement distinguer des noyaux embryoplastiques.
Individualisation el reproduction des cléments ayant forme de cellules. — Parmi les phénomènes dont, une fois née, la matière organisée sans configuration propre est le siège, les plus remarquables sont ceux qui ont pour résultat sou individualisation en éléments anatomiques proprement dits ou figurés, offrant la forme spéciale de cellule dont chacune présente ensuite une évolution normale ou morbide indépendante.
On sait, par exemple, qu’une fois apparu par genèse, puis développé et fécondé, le viteilus devient le siège du phénomène dit de segmentation , qui débute apres qu'a eu lieu, vers son centre, l’apparition par genèse du noyau vitellin .
Un quart d’heure ou vingt minutes après l'achèvement du troisième globule polaire (et par conséquent longtemps après la disparition du noyau dit vésicule germinative), on peut saisir au milieu de la partie centrale du viteilus, devenue plus foncée, un petit espace clair circulaire, large d’un centième. de millimètre environ. Il se dessine
de mieux eu mieux et atteint peu à peu une largeur de cinq centièmes de millimètre. Au bout d’une heure environ, ses contours deviennent suisissables par demi-transparence, bien qu'avec difficulté. On peut alors constater qu’il s’agit là d'un corps solide, bien que facile à aplatir, corps séparable du reste du vitellus, qui doit recevoir le nom de noyau vilellin. Ce dernier, en se divisant en même temps que la substance môme du vitellus, forme les noyaux des cellules blaslodermiqucs ; en naissant par genèse de toutes pièces, molécule à molécule, longtemps après la disparition complète de la vésicule germinative, il ne représente plus, quand il existe, le noyau de l’ovule, mais bien celui du vitellus fécondé qui, par la fécondation vient d’acquérir les qualités d’un nouvel être, l’embryon ; qui vient d’acquérir une indépendance qui lui est propre, une indépendance par rapport à la membrane vitelline en particulier, dont auparavant il était solidaire. Ces deux faits de la disparition de l’un de ces noyaux, que suit, après la fécondation, l’apparition d’un noyau différent, caractérisent nettement la succession directe d’une individualité nouvelle à une autre (vitellus fécondé), représentée jusque-là par un élément anatomique plus ou moins développé (ovule non encore fécondé). Or, fait capilal, ce n’est pas la segmentation du vitellus qui est le phénomène initial par lequel débute l’indication de la constitution de cette individualité nouvelle; celle-ci est, au contraire, annoncée par un acte de genèse, celui de la génération autonome du noyau vilellin au sein d’une masse homogène en voie de rénovation moléculaire continue, le vitellus fécondé. Ce n’est que postérieurement à l’autogenèse de ce noyau que commence la la segmentation, tant de ce dernier même que du vitellus, segmentation qui a pour résultat l’iudividualisation de la masse vitelline eu cellules blastodermiqucs ou embryonnaires.
La segmentation a donc pour résultat la division progressive de la substance vitelline en cellules; celles-ci se juxtaposent graduellement eu membrane blastodermique, grandissent et se divisent elles-mêmes, et l’on arrive ainsi jusqu’à l’apparition des rudiments de l’embryon. C’est de la sorte que
de l’état de masse amorphe le contenu de l’ovule ou vitellus arrive à l’état d’éléments anatomiques d’une configuration déterminée, formant par leur arrangement réciproque les rudiments transitoires d’un nouvel organisme; car ces cellules disparaissent peu à peu par atrophie à mesure qu’apparaissent entre elles les éléments anatomiques définitifs cl permanents du nouvel individu, ou bien elles ne forment que des organes qui lui sont extérieurs et sont caducs, tels que la vésicule ombilicale, le chorion et l’amnios.
Dans l’ovule des insectes et des araignées le vitellus ne se segmente pas, mais c’est par gemmation d’une portion seulement de la substance vitelline, la portion superficielle, que cette substance s’individualise en autant de cellules embryonnaires. Cel- !es-ei constituent le blastoderme enveloppant le reste du vitellus, qui ne gemme plus, et qui sert ultérieurement à la nutrition de l’embryon.
Chez les animaux dont le blastoderme se forme par segmentation du vitellus le point où ce phénomène va commencer est décélé d’avance par la production d’une cellule appelée globule polaire. C’est par gemmation que s’individualise cette cellule dont le mode d’apparition et la signification physiologique sont restés longtemps ignorés. Le second mode d'apparition du blastoderme est caractérisé par ce fait que celte gemmation s’étend (insectes et araignées) à toute la surface vitelline, au lieu d'être bornée à un seul point comme chez les animaux dont le vitellus se segmente. Le résultat de la gemmation, comme celui de la segmention est d'amener l’ individualisation de la substance du vitellus en cellules, en éléments anatomiques de configuration et de structure déterminées, juxtaposés en blastoderme et eu tache embryonnaire ; elle conduit par suite la partie principale de l’ovule, le vitellus, à se trouver dans les conditions de rénovation moléculaire continue avec échange des principes immédiats de l’un à l'autre de ces éléments qui sont immédiatement contigus, conditions mentionnées plus haut qui sont celles-là même qui ont pour résultat d’amener la genèse d’éléments anatomiques nouveaux. L’es éléments sont les premiers élémeuts
définitifs du nouvel être (cellules et gaine de la notocorde, éléments du tissu du cœur de l’axe nerveux, des cartilages vertébraux, etc.). Au point de vue physiologique, la segmentation conduit, en un mot, à l'apparition dans l’ovule des mêmes conditions générales de la genèse que l’on retrouve ensuite pendant toute la durée de l’existence individuelle, pour l'accroissement proprement dit des orgaues, la régénération des tissus lésés ou la production des éléments des tissus accidentels.
Sur la surface du derme, sur celle des muqueuses à la face interne de la paroi propre des tubes urinipares, de celle des culs-de-sac glandulaires, etc., l’apparition des couches épithéliales ( génération par opposition, des anciens auteurs) débute aussi par la genèse des noyaux comme la segmentation du vilellus est précédée de celle du noyau vitellin. Ces noyaux d’épithéliums d’abord contigus, très petits et peu à peu grandissant, sont écartés graduellement les uns des autres, par suite de la genèse entre eux d’une couche de matière amorphe. Bientôt, cette substance interposée devient le siège de phénomènes de segmentation qui ont pour résultat son individualisation en cellules. Des plans ou sillons de division, se produisant dans l’intervalle des noyaux, partagent ces couches en autant de cellules prismatiques ou polyédriques qu’il y a de noyaux comme centre de segmentation. Ce n’est que postérieurement à cette individualisation que les cellules et leurs noyaux peuvent s’hypertrophier, se creuser parfois, et par exception aussi, devenir individuellement le siège d’uue scission ou d’une gemmation. Dès que leur augmentation de masse dépasse certaines limites, ces dernières ont alors pour résultat la reproduction, par le noyau ou par la cellule divisés, d’un élément semblable à eux-mêmes.
La découverte de ces faits lie entre eux de la manière la plus logique les phénomènes de segmentation et de gemmation quelles que soieut les périodes de la vie, où, depuis l’état ovulaire jusqu’à l’âge le plus avancé, on peut les observer. Mais, d'un autre côté, donnée capitale, elle les subordonne partout au fait de la genèse préalable de la substance dont ils amènent la multiplication par reproduction. Dans le premier
cas, la segmentation comme la gemmation ont pour résultat la prise de forme déterminée et individuelle d'une substance déjà née, qui n’avait pas une figure qui lui filt propre (vitcllus et couches de matière amorphe épithéliale non encore segmentée). Dans le second cas, elles ont pour résultat l’apparition d’un nouvel individu ayant configuration propre, mais toujours semblable à l’élément figuré dont il dérive de toutes pièces et jamais d’espèce différente. La matière organisée préexistant s’individualise, ou les individus qu’elle constitue se multiplient par scission ou par gemmation, mais ces actes n’ont pas pour résultat la formation d’espèces nouvelles par division d’espèces différentes.
Depuis leur première manifestation dans l’ovule jusqu’à l'âge le plus avancé sur les épithéliums, ces phénomènes ont pour résultat l’individualisation en éléments figurés de substances sans configuration déterminée et cela par fractionnement régulier en cellules nettement délimitées. Les tissus exclusivement formés de cellules, depuis le blastoderme jusqu’aux couches épithéliales, se rapprochent ainsi les uns des autres par le mode d’après lequel leurs éléments constitutifs naissent d’abord ets’individualiscnt ensuite.
Les phénomènes de segmentation et de gemmation peuvent avoir lieu eucore sur les noyaux apparus par genèse; ils peuvent aussi avoir lieu sur les cellules, soit blaslodermiques, soit épithéliales, dont l’individualisation en éléments de forme déterminée résulte de la segmentation de la substance du vitcllus ou de celle qui est uée par genèse cutrc les noyaux d’épithélium qu’elle écarte. Ils s’observent môme sur un certain nombre de noyaux et de cellules apparus par genèse, ayant pris dès l’apparition première de leur substance, une forme déterminée et ne résultant pas, comme les cellules épithéliales et blastodermiques, d’une individualisation par scission ou par gemmation de couches ou de masses sans configuration spécifique. Tels sont, par exemple, les hématies, les leucocytes, les cellules du corpus luleum parmi les cellules, les noyaux embryoplastiques parmi les noyaux libres. Mais beaucoup d’autres cellules comme les cellules nerveuses ganglionnaires et céphalorachidiennes, les fibres-cellules, etc., ne sont
jamais le siège de cette segmentation ni de cette gemmation, qui sont les phénomènes correspondants à ce qu’eu botanique d’ubord, puis dans divers écrits médicaux, on a nommé hyperplasie par prolification, prolifération ou proligéralion des noyaux et des cellules.
Mais les cellules une fois individualisées de la sorte (et les noyaux et les cellules apparus par genèse, qui peuvent être aussi le siège d’une division par segmeutation ou scission, ou par gemmation) ne se segmentent, etc,, que lorsqu’ils ont atteint ou dépassé leur entier développement, leurs dimensions les plus habituelles. Ainsi, fait capital, lorsque des cellules et des noyaux reproduisent un élément semblable par suite de cette segmentation, ces phénomènes sont un signe que l’entier accroissement de ces éléments est atteint ou dépassé. En d’autres termes, ces derniers faits ne s’observent que sur les noyaux et les cellules devenus grands , sur ceux de ces éléments qui, nés et doués de leur individualité propre depuis plus ou moins longtemps, dépassent en volume les limites du développement du plus grand nombre. Ou constate, inversement, que les noyaux et les cellules encore plus petits, nés depuis peu, tant sur l'embryon que dans les cas de régénération sur l’adulte, ne sont pas le siège de ces pbénomèues, contrairement à ce qu’admettent implicitement ou explicitement, sans pouvoir le constater formellement, ceux qui, croyant à l’absolue généralité de la scission et de la gemmation comme actes primitifs et essentiels de toute apparition des éléments quelconques, pensent expliquer tout et lever toute difficulté en ces questions par une phrase qui est sacramentelle, dès que s’y trouvent les termes hyperplasie ou prolifération, que vont répétant de eoufiance les imitateurs auxquels les mots suffisent en dehors de la trop difficile observation des faits et des trop dures exigences de la logique inductive.
C’est à cette scission des noyaux et des cellules, considérée à tort comme mode général de régénération normale et pathologique des éléments anatomiques, que quelques auteurs modernes ont donné le nom de prolifération, prolification, proligéralion
et d'hyperplasie des cellules. Cette expression, empruntée à la tératologie végétale, a été ici détournée de son acception reçue, qui est la désignation de la production d’une fleur, soit stérile, soit féconde, ou d'un bourgeon foliaire par l’axe d’une fleur ou d’un fruit. L’anomalie, une fois produite, s’appelle proliflcalion florifère, fructifère ou frondifère. Malgré ce que sembleraient faire croire les descriptions écrites sous la domination des hypothèses d’après lesquelles nul élément ne parait que par prolifération, ou mieux scission continue d’éléments antécédents (dont l’origine, du reste, est passée sous silence), on chercherait en vain des exemples de ces modes de reproduction des éléments sur les cellules nerveuses bipolaires ou multipolaires, sur les fibres-cellules, les fibrilles musculaires striées, les corps fibroplastiques fusiformes ou étoilés, etc. Ce n’est par conséquent pas à ce mode de reproduction des éléments qu’on peut rapporter leur multiplication pendant l’accroissement normal ou morbide. La génération tant embryouuaire qu’accidentelle des tubes propres des parenchymes glandulaires et non glandulaires, dont ou peut suivre toutes les phases sur le fœtus, échappe à plus forte raison à ces hypothèses (voy. Ch. Hobin, Mémoire sur le tissu hêtéradénique, Paris, 1856, in-8, p. 8), en tant que provenance de noyaux ou de cellules quelconques par scission, génération endogène ou autrement. Du reste dans les cas décrits et figurés sous les noms de tissus en voie de prolifération ou de proligéralion des cellules, on cherche en vain quoi que ce soit qui ressemble aux faits réels de noyaux et de cellules en voie de division tels que les embryogénistes eu décrivent et eu figurent depuis que Valentin et Heule out sigualé ces phénomènes. On n’y retrouve que d’imparfaites figures et de superficielles descriptions des premières phases de la genèse des éléments du tissu lamincux ou cellulaire.
Ainsi l’apparition des individus nouveaux d’une même espèce d'éléments, tant par la scission que par la gemmation d’éléments déjà individualisés cl d’une configuration nettement déterminée, loin d'être un fait général, reste bornée à un nombre restreint d’espèces et de circonstances particulières, eu ce qui regarde ces
espèces. La segmentation et la gemmation sont donc des actes particuliers subordon nés aux phénomènes d'évolution ou de développement d'une partia existante; ils ont bien pour résultat, soit \' individualisation de couches déjà produites, soit la reproduction (et par suite la multiplication) d'éléments déjà individualisés par scission ou nés par genèse, mais ils ne caractérisent nullement la production proprement dite.
A plus forte raison, la naissance, dans l’embryon, d'espèces d'éléments anatomiques qui n’y existaient pas encore, loin d’ètre la conséquence d'une scission en suite du développement outre-passé d une autre espèce préexistante, c’est, tout au contraire, le développement qui comprend entre autres choses, pour chaque élément anatomique individuellement, des phénomènes de génération intérieure, amenant successivement l’apparition de granules, de nucléoles, de stries, etc. ■
L’examen général des résultats auxquels conduit l’observation de tous ces phénomènes montre que la formation de l’organisme est duc à une succession d'épigenèses d’éléments anatomiques; chaque espèce d’éléments anatomiques déünilifsaun lieu, une époque et un mode d’apparition qui lui sout propres, comme chacune est douée de propriétés d’élasticité, de contractilité, d’innervation, etc., que ne possèdent pas les autres. Ce n’est pas par métamorphose ou transformation d’une seule espèce type d’élément , en plusieurs espèces distinctes , qu’a lieu la formation des fibres lamincuses ici, là des fibres élastiques, des fibres musculaires, des éléments nerveux, etc., pas plus que la contraction n’est une transformation de l’élasticité cl l’innervation de la contractilité.
Jamais on ne voit un élément ayant atteint son plein développement présenter une succession de nouvelles modifications qui le font passer à l’état d'espèce différente, comme de l’état de cellule épithéliale à celui de libre élastique, etc. Quelles que soient les suppositions implicitement ou explicitement admises comme vraies par les fauteurs de l’hypothèse de la métamorphose des éléments d’une espèce en ceux d'une autre espèce, jamais on ne voit un élément venant de naître, ayant les carac-
tères d’une fibre lumineuse, ou d'uuc fibre élastique, encore aux premières phases de leur évolution, devenir fibres musculaires, cellules épithéliales ou nerveuses, etc., ou réciproquement. Et pendant leur évolution ou après qu’ils ont atteint leur plein développement, les aberrations accidentelles de forme, de structure , etc., que présentent parfois les éléments de telle ou telle de ces espèces, u'amènent en aucune manière l’un d'entre eux à prendre les caractères des éléments de l'une quelconque des autres, ou vice versd. Dans leurs modifications accidentelles, ils oscillent autour d’un type, si l’on peut dire ainsi, sans perdre leurs attributs essentiels pour en acquérir d’autres permanents ou non , mais propres à des éléments doués de propriétés différentes. Ni jeune ni adulte, un élément quelconque n’est indifférent, anatomiquement ni dynamiquement parlant, c’est-à-dire apte à rester inerte plus ou moins longtemps, pour devenir, sous des impulsions dont on masque en vain l’état d’indétermination par le nom v ague de besoins fonctionnels des parties, pour devenir, dis-je, à un moment donné, fibre élastique, musculaire, etc., contrairement à ce qu’admettent explicitement ou implicitement quelques hypothèses. On ne voit pas non plus des éléments adultes émettre par scission ou par gemmation des éléments qui, encore très petits, etavant d’avoir atteint leur développement complet, prolifieraient abondamment de la même manière, pour se transformer en individus doués d'attributs anatomiques et physiologiques différents de ceux des éléments qu’on dit avoir été le point de départ de la multiplication ainsi admise.
Reproduction des éléments anatomiques végétaux. — Des phénomènes de mômeordre que le précédents s’observent aussi dans les plantes de tous les embranchements; savoir : 1° l 'individualisation en cellules par segmentation du contenu des ovules (sac embryonnaire, sporanges, vésicules mères polliniques, authéridies, etc.) ; 2J la reproduction (d’où multiplication) de ccs cellules par continuation sur elles du fait primitif, soit de segmentation, soit de gemmation.
Dans le contenu granuleux des sporanges et les spores des algues, etc.., apparaît un noyau analogue au noyau vitelliu, et presque en même temps se moutre un sillon
qui partage en deux ce contenu, et de plus un autre noyau apparaît de l’autre côté de ce sillon; puis ensuite chacune de ces sphères se partage de la môme manière en deux , quatre sphères, etc. , et toujours naît un noyau central un peu avant l’apparition du sillon. Vient ensuite la production d’une enveloppe de cellulose qui, de cette sphère granuleuse, forme une cellule. Tels sont les phénomènes de l'individualisation des éléments primitifs de l’embryon des algues aux dépens du vitellus ou contenu des sporules. Ce n’est pas seulement dans les algues mais encore dans les Marchanlia, Lycopoclium, Marsilea, Pilularia, Salvinia et Isoëles que le contenu des spores se segmente à l’intérieur de celles-ci, de telle sorte que le prothallium (1) se développe jusqu’à un certain degré dans l’intérieur de la spore, où il forme un tissu parenchymateux qui sort de celle-ci par rupture de sa tunique extérieure ou épispore.
Le fait le plus remarquable de cet ensemble de phénomènes, c’est l’apparition d’un point plus opaque ou plus clair, le noyau analogue au noyau vitellin de l’ovule animal fécondé, vers le centre de chacune des portions qui devra constituer une sphère de segmentation; c’est aussi la formation presque simultanée d’un sillon résultant de la concentration du contenu autour du noyau, sillon qui indique la division prochaine de la masse granuleuse vitelline. C’est incontestablement là un phénomène du même ordre que celui déjà signalé dans le vitellus de l’oeuf animal , quelles que soient , du reste, les variétés du phénomène dont nous n’avons signalé que les principales (2). Elles sont plus ou moins grandes dans chaque plante, suivant qu’une partie seulement ou tou t lecontenu du sac embryonnaire ou ovule, concourt à l’individualisation directe des cellules primitives de l’embryon, avec’ou sans
formation d’un endosperme. Ce dernier fait, ainsi que nous l'avons signalé, trouveson analogue chez les animaux (Oiseaux, etc.), où, pas plus que dans les plantes, les phénomènes du développement ne présentent rien d'absolument identique dans tous les groupes, mais où cependant ils ne cessent jamais d’ôtre comparables. Cette analogie entre les animaux et les végétaux est réelle quaud on se place à un point de vue suffisamment général, qui, pour cela, n’est cependant pas puéril.
Dans les crucifères et autres plantes vues par M. Tulasne, les matières plastiques accumulées peu à peu dans le long tube de la vésicule préembryouuaire présentent des formations de noyau; et, peu après, se divisent, à un instant donné, en fractions plus ou moins étendues, entre lesquelles s’interposent des cloisons transversales. Dans quelques espèces ce phénomène a lieu avant l’apparition du noyau. Les cellules ainsi formées constituent le filet suspenseur.
Elles se partagent elles-mêmes de la façon indiquée ci-dessus; il en résulte une série linéaire et simple d’utricules cylindriques dont les inférieurs sont les plus longs (t).
La formation de l’embryon directement aux dépens d’une des cellules du préembryon se fait de la manière suivante :
Avant que la génération des cellules du suspenseur dont nous venons de parler ait pris fin, l’utricule terminai, devenu sphéroïdal, représente ce que beaucoup d’auteurs ont appelé la vésicule embryonnaire ou germinative. On voit peu à peu dans le contenu de cette cellule terminale apparaître deux, ou rarement quatre noyaux, sous forme d’une petite masse granuleuse ou au contraire transparente, à contours généralement limités d’une manière nette, quoiqu’ils soient souvent très pâles, ou quelquefois masqués par les granulations voi-
(1) On appelle proembryon , prothallinm ou pseudo-cotylédon, l’expansion foliacée, oldongue, spaluléc, elc., (pii résullc de la première génération de cellules h laquelle donne lieu la germination dos spores do la plupart des acotylédones acroiènes. (Fougères, Mousses, Hépatiques, Équisétacccs, Lycopodiacées, Rhizocurpécs.)
(2) Voyez, outre IIoffmeister, 1849, Amici, Sur la fécondation des Orchidées (Annales des sciences naturelles, Paris. 1817, Botanique, t. VII, p. 1 03) ; II. Mont, Sur le développement de l'embryon dans 10 ■ morio. (Ilolan. Zei t. 1817 ; id., 1818, \ IX, p. 21); Cil. Muller, Recherches sur le déve -
oppement de l'embryon vigét. (id., 18*8, t. IX, i. 33); Duchartre, Observ. sur lorganogr. P or. et •embr. des Nyctaginées, Paris, 18-18. Bot., t. IX, i 273- pineau, Recherches sur la formation de •embryon chez les Conifères l Annales des scienees iat., Paris, 1819. Botan., t. XI, p. 3); Gaspabrini, Nouvelles recherches sur quelques poi ds « ananmie et de physiologie relatifs au Hguler e au '.apriftguier (id., 1819, Bot., t. IX. p. 305), etc.
il) IIoffmeister, 1819. — Tulasne, Élude»
■ embryogénie végétale. (Annotes des laturelles, Botanique, Parts, 181J, t. Xtt, p. -t ci uiv., pl. III et IV).
sines. Un peu après l’apparition de chaque noyau, autour de chacun d’eux s’amasse une portion du contenu granuleux. En môme temps, un sillon plus transparent que le reste de la masse sépare chacune de ces accumulations granuleuses. La formation de cet intervalle plus clair, ayant l’apparence d’un sillon, résulte de ce que les granulations concentrées autour du noyau laissent, entre chacun des amas qu’elles forment, une portion du liquide qui les tient en suspension presque dépourvue de particules solides.
Une fois les premières cellules ainsi individualisées par cette scission de celles du proembryon (ou bien, pour l’endospcrme, par segmentation du contenu du sac embryonnaire, ou ovule), toutes les autres cellules de l’embryon dérivent de celles-ci de la manière suivante :
Dans le contenu des cellules qui ont dépassé le volume que la plupart d’entre elles possèdent ou doivent conserver toute leur vie, on voit apparaître le noyau de la même manière que dans l’ovule. Autour de ce noyau se concentre aussi une partie du contenu granuleux de la cellule mère, tandis que le reste s’amasse autour du noyau propre à celle ci. Quelquefois le noyau de la cellule mère se résorbe, et il naît deux noyaux nouveaux. Un sillon apparaît en même temps entre ces deux amas granuleux; à ce sillon succède une mince cloison de cellulose qui se produit de toutes pièces; d’abord commune aux deux amas, elle est adhérente et confondue par sa circonférence avec la paroi de la cellule mère, dont l’utricule primitif azoté s’est résorbé à ce niveau en môme temps que se formait le sillon , résorption qui peut simuler un étranglement de cet utricule. En môme temps qu’apparalt le sillon cl que l’utricule primordial se divise par résorption, le liquide albumineux tenant en suspension les granules dans chaque sphère granuleuse ou contenu de la cellule nouvelle, prend à sa surface, dans sa partie qui correspondra à la cloison future, la même consistance que le reste de I l’dtricule primordial , se continue avec i elle et la complète de ce côté. La mince cloison de cellulose dont nous avons parlé, qui remplace le sillon et s’interpose entre
les deux portions d’utriculc primordial nouvellement produites ( reproduction par scission ou cloisonnement), à la surrace des deux sphères granuleuses contiguës, est d’abord simple et commune aux deux nouvelles cellules ; mais peu à peu la paroi de la cellule mère s’étrangle au niveau de la cloison nouvelle, de manière à amener ici une formation de méats intercellulaires.
Souvent le phénomène se borne là , et la cloison reste commune aux deux cellules nouvelles. Alors elles ne peuvent être isolées do toutes parts, séparées l’une de l’autre; ou bien une ligue placée au milieu de la cloison indique sa division en deux feuillets; dans ce cas, on peut isoler tout à fait chaque cellule de ses voisines. Cet isolement est du reste possible sur l’embryon dans des cas où cette ligne n’est pas visible.
Des phénomènes entièrement semblables s’observent aussi sur la longueur ou à l’extrémité des cellules pileuses, etc., de beaucoup de plantes.
Sur les phanérogames adultes ou non, les cellules ligneuses qui amènent la formation des couches, des faisceaux fibreux, etc., sont également engendrées par des cellules qui se divisent en plusieurs autres à l’aide de cloisons développées daus leur intérieur.
Les cellules corticales les plus internes s’étendent horizontalement et se divisent par des cloisons verticales, de manière à former des séries rayonnantes de cellules rectangulaires (reproduction mérismalique ou scission par cloisonnement ), ces dernières, d’abord intimement unies entre elles, s’isolent peu à peu, et s'allongent alors en pointe par leurs extrémités. Ces pointes s’introduisent et glissent entre les cellules qui sont placées au-dessus et au-dessous d’elles; ces cellules acquièrent de la sorte une longueur quelquefois beaucoup plus considérable que celle qu’elles avaient dans l’origine. Les fibres ligneuses, ainsi formées, se sont aussi dilatées en largeur, d’où il résulte que l’accroissement du tronc est dû à leur multiplication et à leur dilatation. Ce n’est qu’après s’ètre aiusi dilatées que leurs parois prennent une plus grande épaisseur (Trécul).
Il y a un autre mode de production des cellules fibreuses. M. Trécul avait déjà remarqué, sur un Iiobinia, des cellules su-
perposées se réunissant par la destruction des parois transversales, pour former des tubes analogues à de longues fibras ligneuses. Il a reconnu depuis, chez divers végétaux, et en particulier dans le llhizophora Mangle, des fibres libériennes qui, ayant la môme dimension que les voisines et le môme épaississement, étant, aussi très-graduellemeut atténuées aux deux bouts , étaient cependant encore composées des cellules non soudées ensemble par leurs parois épaissies, bien que la cavité fût continue, les membranes transversales ayant été résorbées.
Dans les Champignons microscopiques formes simplement de cellules superposées et articulées les uues . avec les autres, l’individualisation de la première cellule du nouvel individu a lieu par un prolongement direct de la spore. Ce prolongement, qui se cloisonne ensuite au point de contiguïté avec la cellule d'où il part, est tubuleux, piliforme, très allongé, très transparent, etc.
lise segmente ensuite par scission transversale (division mérismalique), laquelle s’opère ainsi pour toutes les cellules qui prennent un certain degré d’allongement, d’où l’accroissement du végétal. Dans toutes ces plantes (Champignons et Algues), pendant leur développement, et aussi lorsqu’elles sont adultes, on voit, à l’extrémité supérieure ou sur le côté des cellules, se former une bosselure qui s’allonge peu à peu, puis, ayant atteint à peu près la longueur de la cellule dont elle émane, elle s’en sépare au point môme, ou presque au point où elle communique avec l’autre par la production d’une cloison, d’après le mécanisme décrit en parlant de la segmentation par scission et cloisonnement ( reproduction par gemmation, ou gemmipare par surculalion ou surculaire, par bourgeonnement ou propagules }.
C’est par cette gemmation que s’indivi dualiscnt les sporanges dans les Algues du genre Dcr'uesia, les oogones et oospores des Porenosporés, des Cystopus, etc. Au lieu d’une cloison proprement dite, se formant entre la cellule mère et l’élément qui vient de naître ainsi, c'est par étranglement ou rétrécissement graduel jusqu’à oblitération de celui-ci qu’il se sépare de l’autre, et non par production d'uue cloison proprement
dite. C’est également ainsi que naissent les sporanges et lesanthréridiesdc beaucoup de Fucacées et autres Algues. Ils se séparent de la cellule mère de la môme manière et uou par formation d’une cloison circulaire qui, de la face interne de la nouvelle cellulcà son point de jonction avec l'ancienne, gagne jusqu’au centre de manière à établir une séparation complète.
Dans quelques plantes unicellulaires la reproduction a lieu par gemmatiou. La cellule donne naissance à un rameau plus ou moins long; s’il est court, il sert à la génération d’une cellule par production d’uue membrane enveloppante; s’il est long, toute la partie terminale de son contenu se change en une cellule par formation d’uue paroi enveloppante (c’est ce qu’on voit assez souvent sur les Vàucheria). Ces cellules tombent ordinairement avec la membrane de la cellule mère qui les entoure, plus rarement elles en sont expulsées (Vaucheria clavala ). La gemmation s’observe aussi chez les animaux infusoires unicellulaires, mais elle est plus rare que sur les plantes, elle a lieu pourtant dans les Epislylis, les Carchesium et les Vorliceltes.
Le phénomène appelé copulation ou conjugaison des filaments ( trichoma ) des Algues conjuguées (Z ygnema, Vaucheria, Tyndaridea, Staurocarpus, etc.), est une variété de la reproduction pargeramation plutôt qu’un mode spécial et distinct. Les cellules placées parallèlement l’une à côtédc l’autre envoient, chacune par le côté correspondant, un petit prolongement en cul -de-sac, chacun de ces prolongements rencontre l’autre, et la double paroi de séparation à leur point de contact se résorbe, d’où alors résulte une communication entre ces deux tubes, et leurs contenus se mélangent. C’est à ce moment que se forme, dans une des deux cellules ainsi mises en communication, une masse granuleuse qui s’entoure d’une paroi de cellulose et constitue alors une spore; quelques auteurs croient que c’est plutôt un sporange qui naît ainsi, caron n’a pas vu germer ces corps. Il en naît quelquefois de semblables dans des cellules non copulées. C'est aussi d'une manière analogue à la précédente qu’a lieu la copulation des spores ou des gemmes de l’eudospore avec les paracystes et les anthéridies des Champignuus des genres Mucor, Pesiza, l'y-
ronema, Erysiphe, Porenospora et Rltizopus, ainsi que l’ont vu MM. de Bary et Tulasne, etc.
Les Diatomées ( Gomphonema , Cocconema, Eunotia, Fragilaria) se multiplient par conjugaison (l). Le phénomène a lieu ainsi qu’il suit. Dans les premiers temps, les surfaces concaves des frustulcs conjugués sont presque immédiatement appliquées l’une contre l’autre. De chacune de ces surfaces s’élèvent peu à peu deux petits mamelons, qui se rencontrent avec deux mamelons semblables émanant du frustulc opposé. Ces mamelons sont l’origine de deux tubes de communication qui se forment par abouchement des extrémités qui se rencontrent. Une fois cet abouchement opéré, le contenu (cndochromc) des deux frustrulcs se mélauge et forme deux masses, d’abord irrégulières, placées entre les frustulcs. Bientôt ces masses se recouvrent chacune d’une membrane lisse et cylindrique. Ce sont alors de jeunes sporanges qui s’allongent peu à peu en conservant une forme à peu près cylindrique, jusqu’à ce que leur dimension excède de beaucoup celle des frustules qui leur ont donné naissance. Lorsque enfin ces organes sont arrivés à maturité, leur surface devient striée transversalement comme celle des frustules. Vers l’époque où a lieu le mélange du contenu des deux frustules conjugués, ceuxci se divisent longitudinalement en deux moitiés, au niveau de deux mamelons qui sont l’origine des tubes de communication des endochromes. Ils restent d'abord réunis par une membrane très délicate, qui ne tarde pas à disparaître.
Parmi les plantes uniccllulaircs, les Chroococcacées, Palmellacées, Diatomacécs et Desmidiacées se reproduisent par segmentation ou cloisonnement. Tout le contenu de la cellule qui représente chaque individu se sépare peu à peu en deux, rarement en quatre parties; une ou deux cloisons, selon les cas, se forment et partagent la cellule en deux ou quatre nouvelles cellules ; la cellule mère cesse d’exister au moment où se séparent celles qui en dérivent.
(1) Tiiwaites, Sur la conjugaison des Diatomées ( Annales des sciences naturelles, 1817, t. VII, p. 374), et Deuxième noie sur la conjugaison des Diatomées (ibid., 1848, t. IX, p. i;o pl. II et III).
C’est par le mode secondaire de segmentation dit scission ou reproduction fissipare et fissiparité que se multiplient beaucoup d’Infusoires, animaux unicellulaircs, comme le font les plantes ci-dessus. Cette scission est longitudinale chez les Carchesiumol les Vorlicclles ; elle est transversale chez les Stentor, Leuoophrys, Bursaria, Loxodes, etc.
Chez beaucoup, la scission peut se faire à la fois transversalement et longitudinalement, tels sont les Bursaria, Opalina, Glaucoma, Chilodon, Paramœcies, Slylonochia, Euplolcs, etc. Beaucoup de ces Infusoires renferment, comme les cellules proprement dites, un noyau. Quel que soit le sens de la scission , le noyau placé au milieu du corps sc divise également, de sorte qu’à la fin du phénomène chaque animal nouveau possède un noyau. Souvcut ( Para mœcium, Bursaria, etc.) le noyau commence à se segmenter avant la partie périphérique du corps. (Voyez sur ces questions, Ch. Robin, Hisl. nalur. des végétaux parasites, 1853, in-SD, et Atlas.)
Développement des éléments anatomiques.
— La paroi de cellulose des jeunes cellules de l’embryon végétal est très mince, homogène, transpareule, sans perforations de quelque nature que ce soit. Elles bleuissent directement par la teinture d’iode ou par l’action préalable peu prolongée de l’acide sulfurique qui suffit pour déterminer cette coloration.
Mais elles ne conservent pas ces caractères pendant toute leur vie; elles subissent divers changements dans la paroi et dans leur contenu.
Dans les parties du végélal dont les cellules constituent les éléments anatomiques définitifs, telles que la moelle, les rayons médullaires, la couche herbacée, la surface des tiges des cryptogames cellulaires et leurs expansions foliacées, etc., les cellules conservent leurs formes polygonales et leurs dimensions. Dans quelques parties cependant, elles s’aplatissent beaucoup, tels sont les rayons médullaires.
Les cellules qui arrivent à l'état de fibres à parois homogènes s’allongent considérablement, deviennent très étroites, et leurs extrémités sc soudent carrément (fibres textiles) ou obliquement (closlres du tissu fibreux des couches ligneuses). Les
parois, d’abord minces’, s’épaississent peu à peu par dépôt de couches concentriques qui, dans le principe, sont plus sensibles à l’action de l’iode que la paroi externe ou primaire, laquelle, au contraire, se charge de plus en plus de lignine. Leur cavité devient de plus en plus étroite; l’utrirule primordial disparaît peu à peu, d’abord on ne le voit plus que comme un réseau irrégulier, puis il manque tout à fait.
Les cellules et les fibres ponctuées, rayées, réticulées, scalariformes, annulaires ou à spiricule, se produisent toutes par dos changements analogues qui se passent dans les cellules qui les précèdent.
Pour chacun de ces éléments, bien longtemps avant que les cellules aient atteint leur volume total, les dépôts qui se font à leur face interne et leur donnent les caractères de cellules rayées, ponctuées, etc., sont déjà formés. En même temps que commencent ces dépôts, le noyau disparaît lorsqu’il existait, ce qui est rare ; mais ce n’est qu’après le développement à peu près parfait que l’utricule azoté est entièrement résorbé.
Le développement des cellules et des fibres ponctuées, rayées ou autres, met hors de doute que la couche extérieure et tout à fait close de ces éléments est bien la couche primitive. Il montre que les couches internes dans lesquelles sont creusés les canaux des ponctuations, des raies, etc., ue se déposent que postérieurement à la face intérieure de la couche primitive.
Ainsi, dans le Pinus sylveslris, l’écartement entre les parois des cellules contiguës qui forme le creux lenticulaire, auquel sont ducs les aréoles caractéristiques de leurs fibres ou vaisseaux ponctués, est déjà produit à l’époque où il n’existe encore aucun indice des ponctuations qui naîtront bientôt au niveau de chacun de ces écartements, l’eu après on voit la paroi s’épaissir, et au furet à mesure du dépôt des couches secondaires, les fentes ou les petits canaux qu’elles laissent par places déterminées deviennent de plus en plus profonds.
Parmi les phénomènes de développement succédant à la naissance des éléments anatomiques dans les Cryptogames, il faut signaler des changements de forme analogue à ceux dont nous venons de parler dans les
Phanérogames. Aprèslar.aissance des spores, il faut mentionner, chez la plupart des espèces, la production d’une deuxième membrano, sorte de cuticule qui est comme secrétée par la membrane de cellulose, qui, primitivement externe, devient alors interne. Souvent cette couche extérieure est chargée de pointes ou de dessins variés formés par des saillies, comme dans les grains de pollen; c’est elle qui se brise pour laisser saillir l’autre lors de la germination.
Les éléments anatomiques des animaux, au moment de leur apparition, ne sont également pas semblables à ce qu’ils seront plus tard. A mesure qu’on s’éloigne de l’instant de leur naissance, on voit qu’ils offrent un aspect un peu différent de celui qu’ils avaient antérieurement. Ces changements consistent en ce qu’ils acquièrent un volume de plus en plus considérable [développement) sur la plupart des espèces ; en même temps des parties nouvelles naissent successivement dans leur épaisseur, au sein de la masse individualisée la première, par genèse ou par segmentation, et cela par un véritable phénomène de génération intime qui va aiusi se coutinnaut pendant plus ou moins longtemps; telles sont des granulations moléculaires azotées, des granulations graisseuses et nucléoles dans toutes les parties qui en présentent, ou d’autres parties cucore, comme on le constate sur les fibres élastiques, dans les tubes nerveux eu particulier, etc. Sur d’autres éléments ce sont des stries ou une cavité avec son contenu qui se produisent. Il est des espèces, au contraire, sur lesquelles des parties qui existaient au moment de leur naissance disparaissent plus tard, comme le noyau dans certaines cellules épithéliales et autres, etc. Ce sont là autant d’états différents, caractérisant autant d’âges, si l’on peut ainsi dire , que viennent offrir les individus de chacune des espèces d'éléments prises à des époques diverses, à partir de celle de leur apparition. Ces particularités varient tant d’une espèce à l’autre, que c’est à la description de quelques-unes d’elles spécialement qu’il raut recourir pours’en faire une idée. Mais, d'une manière générale, on peut dire que chacune trace en quelque sorte une courbe évolutivo pendant la durée de son existence; courbe
ÉLÉMENTS ANATOMIQÜES.
dont le sommet représentant l’état adulte est atteint plus ou moins tôt par chaque espèce. Cette courbe est telle, que son sommet est plus éloigné de son point de départ que de son extrémité; en d’autres termes, il y a plus de différence enire un élément anatomique pris à l’époque de son apparition et le môme élément à l’état adulte, qu’il n’y en a entre cet état adulle d’une part et le dernier degré de l’état sénile. Certaines modifications pathologiques de structure amènent seules des différences plus tranchées dans les cas dits d 'évolution aberrante et surtout de superfétations morbides granuleuses ou autres.
Mais, dans aucun cas, l’une quelconque des phases de cette évolution descendante, ou de ces modifications accidentelles ne reproduit l’une de celles de l’évolution ascendante; en d’autres termes, l’élément ne revient jamais alors à l’un des états embryonnaires qu’il a possédés ; aucune des parties de la portion descendante de la courbe d’évolution n’en vient à être superposable à celles de sa portion ascendante.
A un autre point de vue, quelques auteurs ont pensé que les éléments d’une môme espèce restaient d’une manière permanente, dans les organismes peu compliqués, h l’un des états qu’ils offrent temporairement sur le foetus ou dans le jeune âge des animaux supérieurs en complication.
Mais cette sorte d’arrôt naturel du développement des éléments anatomiques n’existe pas. D’après cela, ces auteurs avaient pensé qu'on pouvait éviter d’étudier chaque élément anatomique dans la série des phases de son évolution naturelle, et qu’il suffisait de considérer ces organismes élémentaires dans la série des êtres; c’est-à-dire, qu’au lieu d’observer toutes les périodes d’évolution embryonnaire d’une fibre musculaire, on pouvait, par exemple, se contenter de l’étudier chez les Mollusques, chez les Articulés, puis sur les Poissons et enfin chez les Oiseaux et les Mammifères. Quelquesuns disent même que tel élément anatomique n’est que la modification d’une autre espèce, parce qu’en étudiant cet élément dans les Mollusques et chez les Articulés puis dans les Poissons, par exemple, ils pensent voir une transition insensible de l’un à l’autre. Or, celle manière de procé-
der est complètement illogique; car il est impossible de trouver, dans un animal invertébré adulte, quel qu’il soit, une fibre musculaire qui corresponde à l’une quelconque des phases embryonnaires de la libre musculaire de l’homme ou de quelque autre mammifère. Ainsi jamais l’étude d’un élément anatomique faite sur les animaux inférieurs ne peut remplacer l’examen embryogénique de ce même élément chez l’homme ou chez tout autre mammifère.
On ne peut non plus substituer l’étude embryogénique des éléments et des tissus à l’examen de ces parties dans la succession des êtres. L’observation montre que ces deux ordres d’investigations doivent être suivis parallèlement, en quelque sorte, mais qu’ils ne peuvent se superposer l’un à l’autre, qu’ils ne peuvent se remplacer, en un mot. La raison en est facile à saisir ; un élément anatomique, à partir du moment de sa naissance, est, en effet, continu en quelque sorte avec lui-même pendant toute sa vie, durant laquelle il subit une succession de changements sans interruption. Or, pour qu’on pût remplacer cet ordre d’observations par l’examen comparatif de ces parties dans la succession des êtres, il faudrait qu’entre chacun de ces êtres il y eût une infinité d’animaux représentant l’infinité des variétés qui se trouvent entre deux points pris arbitrairement sur la courbe par laquelle on représente ce développement. Mais entro deux organismes, quelque voisins qu’ils soient, on ne peut pas placer une infinité d’êtres analogues, tandis que, lorsque nous suivons l’évolution d'une cellule épithéliale, d’une fibre élastique, d’une fibre musculaire, par exemple, nous avons d’une manière continue sous les yeux la même espèce d’élément anatomique. Il est donc impossible de remplacer l’examen direct de l’évolution d’un élément anatomique quelconque par l’étude de ce même élément sur une succession d’êtres, depuis les plus simples, comme les Infusoires et les polypes ou les Échinodcrmes, jusqu’aux plus complexes, comme les Vertébrés.
Il importe d'avoir toujours présent à l'esprit que les phénomènes de développement, quels qu’ils soient, ou de changements incessants dans les éléments anatomiques, etc., pendant toute la durée de leur existçncc,
restent incompréhensibles si l’on cesse un instant de se rappeler que le développement est subordonné à la nutrition. On entend par là que la nutrition, par la rénovation continue des principes immédiats, fournit ou enlève incessamment des matériaux à chaque élément et devient ainsi la condition d’accomplissement de ccs changements de forme, de volume et de structure qui caractérisent l’évolution. Quelles que soient les variétés secondaires que présente le phénomène du fractionnement chez les mammifères, les oiseaux, les reptiles écailleux, les molmollusqucs, les radiaires, etc., quand il est arrivé à un certain terme, quand chaque sphère est réduite à un certain volume, variable suivant les groupes d’êtres entre 0mm,0 10 et 0mn,,00t> ou environ, chacune des sphères passe aiusi à l’état de cellule proprement dite par formation d’une pa-roi ou enveloppe homogène, transparente. Cette paroi naît par solidification de la couche superficielle de la substance visqueuse qui maintient réunies les granulations des sphères de segmentation, substance qui devient de plus o*i plus dense et cohérente à sa surface, en sorte que bientôt il en résulte une membrane transparente bien distincte des granulations vitellines, et qu’on peut rompre et séparer du contenu qui s’échappe. Dès ce moment les cellules sont néeset ne sont plus des sphères de fractionnement, mais des éléments anatomiques de l’embryon qui ontatteint leur dernier degré de développement.
A mesure que les cellules se produisent, elles se rangent l’une à côté de l’autre, constituent ainsi le blastoderme ou vésicule blastodcrmique, et prennent, parla pression réciproque qu’elles exercent l’une contre l’autre, la forme polyédrique. En même temps, leur contenu granuleux, d’abord évidemment semblable aux granulations du vitellus entier, devient plus diffiucnt et plus transparent par diminution dénombré et de volume des granules moléculaires.
Quant au noyau, il reste tel qu’il était dans les globes vilellins : clair, transparent, dépourvu de granulations et contenant de un à quatre et même cinq nucléoles brillants, à contours nets et foncés, qui, quelquefois pourtant, sont accompagnés de quelques petites granulations moléculaires en très petit nombre.
Les phénomènes décrits plus haut, savoir, le durcissement ou condensation de la partie superficielle des globes vilellins, avec ramollissement de la partie centrale, sont ce qu’on a désigné en disant que les globes vilellins s'entourent d'une membrane ou enveloppe de cellule. Mais il importe de noter ici d’une manière précise que le développement de cette paroi de cellule est un phénomène qui s’opère sur place, molécule à molécule, dans le globe viiellin, aux dépens de sa matière, à laquelle s'ajoutcut et dont s’éliminent certains principes immédiats par suite des actes nutritifs. Les espèces de ceux-ci ne sont pas déterminées encore, mais cet échange de principes immédiats amène un changement de nature de la substance, changement démontré par les différences de réactions des globes vitellins comparées à celles des cellules qui viennent de naître.
Ainsi la structure de chaque élément n’est pas la même, d’une manière absolue, à toutes les périodes de son existence Mais il ne faudrait pas croire que le point de départ des éléments est le même pour toutes les espèces, c’est-à-dire qu’ils commencent par être tous identiques en naissant, quelle que soit l’espèce à laquelle ils appartiennent, et que ce sont ces changements graduels qui établissent les différences spécifiques qu’on observe de l’un à l’autre à leur période dite de plein développement ou adulte.
Si les individus de chaque espèce au moment de leur naissance ne sont pas tels qu’ils seront plus tard, il faut reconnaître aussi qu’à l’instant de leur apparition les éléments d’espèces diverses sont déjà différents les un» des autres ; que chaque espèce, dès son apparition, peut être distinguée de toute autre à la même période ou à une période plus avancée. Chacune donc, au moment de sa genèse, est bien distincte des autres en même temps qu’elle diffère notablement de ce qu’elle sera plus tard.
En résumé, on trouve dans l’organisme des parties constituantes solides, élémentaires, qui ont une configuration individuelle déterminée, et d’autres qui n’ont pas d’autre forme que celle des instersticcs qu’elles comblent entre les parties figurées ou les surfaces tégumentaires, glandulaires, etc., qu’elles tapissent. Celles-ci ne sont pas
une provenance substantielle directe, ou proligéralion immédiate des éléments anatomiques figurés, mais apparaissent par genèse. Arrivées à un certain degré de développement avec ou sans genèse de noyaux dans leur épaisseur, quelques-unes d’eutre elles (vitel lus , couches épithéliales encore amorphes, etc.) peuvent secondairement gemmer ou se segmenter en corpuscules d'une forme et d’une structure déterminées, celles dites de cellules, qui ultérieurement s'accroissent individuellement plus ou moins, et chacune à leur manière, selon la composition immédiate de I leur substance et leur siège, et par suite,
• selon la nature et la quantité des principes < qu'elles reçoivent et assimilent. Arrivées à i un certain degré de développement, ces cellules ou les noyaux peuvent se diviser également; chacun se double ainsi, pour cha- (cun se doubler ou non de nouveau à son t tour en un semblable et nullement en un dissemblable, c’est-à-dire nullement de r, manière que tant dans l’ovule, après la segn mentation vitelline, que sur l’adulte, un . élément non contractile, non doué d’inner- > valion, etc., puisse, par exemple, émettre un corpuscule devenant peu à peu fibre musculaire, cellule ou tube nerveux, etc. C’est entre d’autres éléments ou des éléments semblables en voie de rénovation moléculaire continue que naissent par gcji nèse, et en prenant chacun, dès l’origine, une forme et une structure spécifiques dis. | tiuctes, modifiées, mais jamais renversées I par l’évolution, que naissent, dis-je, ces élé- | ments et tant d’autres, tels que les éléments élastiques, cartilagineux, osseux, etc.
Un élément anatomique ne saurait se j 'développer s’il n’était déjà né; par conséquent se servir du terme développement I je comme synonyme de naissance constitue | une erreur, dès l’instant du moins qu’il est |r (reconnu qu’à chaque mot se rattache la ( notion d’un objet ou d’un phénomène, et II: que les mots entraînent avec eux l’idée corjorespondantc à ces derniers. L’hypothèse de ÏH'mboUement des germes a pu seule con- (j duirc à désigner indifféremment par le même 'j mot deux phénomènes aussi radicalement 1 idistincts que ceux de naître et de croître; » elle seule a pu les faire considérer comme m’en constituant qu’un. Que l’on réfléchisse
d’autre part à la comparaison non moins vicieuse de la sécrétion avec la naissance, à l’emploi de ce terme-là comme synonyme de ce dernier que l’on retrouve souvent, et l’on verra quel trouble des idées doit résulter de cette triple confusion des notions de génération, de développement et de sécrétion. On ne s’étonnera plus dès lors du vague qui règne encore sur ces questions dans plus d’un écrit.
Du rôle spécial rempli par chaque espece d'élément. — bien de plus manifeste que le rôle particulier que sont appelés à remplir les éléments auxquels sont inhérentes, la contractilité chez les uns, l'innervation chez les autres, propriétés spéciales, surajoutées en quelque sorte chacune de son côté aux propriétés végétatives ou communes. Us remplissent ce rôle directement en vertu même de leurs attributs spéciaux. Rien de plus tranché par conséquent que ce dont ces éléments sont facteurs, si l’on peut ainsi dire. Mais les éléments qui sont dans ce cas sont peu nombreux. Reste le nombre bien plus considérable de ceux qui ne jouissent pas de propriétés animales, et n’ont d’autres qualités d’ordre vital que les propriétés végétatives fondamcnialcs.
Peut-être pourrait-on croire d’après cela que ces éléments remplissent tous un même rôle physiologique et peuvent, sous ce rapport, être rapprochés ou confondus sans inconvénient. Ce serait là commettre une grave erreur.
D’abord chaque espèce se nourrit, se développe et se reproduit avec des degrés différents d’énergie et de rapidité, tant à l’état normal qu’à l’état pathologique, et ce fait devient surtout manifeste dans ces dernières conditions.
Mais pourtant là n’est pas encore le rôle que chacun doit remplir. Ce rôle consiste en un mode spécial d’activité surajouté en quelque sorteàces propriétés végétatives qui lui sont inhérentes, qui sont les conditions de son existence au point de vue dynamique sans lesquelles en un mot il n’existerait pas.
Il est des éléments chez lesquels le rôle particulier qu’ils remplissent dans l’économie repose sur quelqu’une des qualités d’ordre physique qu’il présente, à un haut degré d’exagération en quelque sorte, par rapport aux autres espèces d’éléments ana-
tomiques. C’est ainsi, par exemple, que le rôle spécial que jouent les fibres élastiques dans beaucoup de tissus, et dans celui de ce nom en particulier, reconnaît pour condition l’exagération, par rapport aux autres espèces d’éléments, de son élasticité, l’une de ses propriétés d’ordre physique.
La propriété de former des organes de sustentation résistants, peu élastiques, que possède le tissu osseux, reconnaît pour causo le haut degré de consistance que possède l’élément osseux par rapport à la plupart des autres espèces d’éléments. C'est eu raison de celte particularité d’ordre physique, que le tissu composé principalement par cet élément est doué de cette résistance qui en forme le principal attribut caractéristique au point de vue des usages du système osseux.
Le rôle particulier de l’élément cartilagineux ne repose pas sur l’une de ses qualités végétatives, mais sur sa consistance et son élasticité à la fois, propriétés physiques qu’il possède à un degré à peu près égal, mais bien plus prononcé que beaucoup d’autres espèces à l’exception des deux précédentes.
Toujours du reste ces particularités caractéristiques du rôle spécial rempli par les éléments anatomiques se trouvent subordonnées aussi, dans de certaines limites, à leur forme, à leur volume et à d’autres caractères d’ordre mathématique.
Nous verrons chemin faisant les attributs physiologiques spéciaux des éléments dépendre de ce que quelques-unes de leurs propriétés hygrométriques ou d’ordre chimique sont très prononcées chez eux, plus que sur les autres espèces, soit au point de vue de la résistance à l’influence de beaucoup d’agents, soit au point de vue de leur facilité à se combiner avec eux. Ils dépendent aussi fréquemment de ce qu’ils présentent quelques particularités de structure caractéristiques. C’est ainsi que le rôle de conduit vecteur des fluides est, dans les capillaires, dû à leur disposition tubuleuse; que celui de protection que jouent le myolemme et le périnèvre est dû à celle même disposition associée à un certain degré de résistance et d’élasticité.
Mais pour la plupart dés espèces d’éléments qui, en fait de propriétés djordre vital.
ne possèdent que les végétatives, le rôle spécial que remplit chacune d’elles est la conséquence de ce que l’une ou l’autre de ces trois qualités élémentaires s’y manifeste sous quelque rapport remarquable, soit d’une manière absolue, soit comparativement aux autres espèces d’éléments qui l’accompagnent dans un tissu.
Plusieurs, par exemple, remplissent un rôle spécial par suite de particularités relatives à la nutrition qu’elles présentent; soit parce que par suite de leur composition propre, elles assimilent certains principes immédiats à l’exclusion des autres, ou au contraire parce que, une fois formés dans l’épaisseur de ces éléments il est de ces principes qui sont désassimilés aussitôt, ou du moins en proportion considérable comparativement à ce qui a lieu dans les autres espèces d’éléments. Il en résulte qu’indépendamment de leur nutrition propre, ces éléments remplissent un rôle particulier qui a cette propriété pour condition d’existence, et qui se rapporte à la nutrition générale du tissu dont ils font partie.
C’est ainsi que les cellules qui entrent dans la composition de la moelle des os jouent un rôle spécial qui se rapporte à la nutrition du tissu osseux ; acte qui dans ce dernier est solidaire de celle du tissu médullaire, en raison des principes qu’assimilent et désassimilent ses éléments.
C’est ainsi, d’autre part, que le rôle si tranché des hématies dans le sang, par rapport à la dissolution des gaz destinés à être assimilés et de ceux qui, désassimilés, doivent ôire expulsés, repose sur une sorte d’exagération de leurs qualités dissolvantes relativement a'ux gaz en particulier, comparativement à ce que nous offrent les autres éléments placés dans des conditions analogues.
D’autres espèces, comme les vésicules adipeuses, s’assimilent les principes gras plus que les autres. Quelques-unes, douées surtout de qualités assimilatrices par rapporté certains principes ou à la plupart d’entre eux, comme les cellules épithéliales prismatiques, jouent un rôle important dans les tissus où ont lieu d’actifs phénomènes d’absorption.
D’autres, douées d’une exagération ries qualités élémentaires de désassimilation, remplissent surtout un rôle dans les paren-
cliymos glandulaires, pour les actions sécrétoires en un mot, actes qui se trouvent à l’état d’cbauche dans la désassimilation en général de chaque espèce d’élément.
Des particularités analogues, plus tranchées encore, se rattachant à la propriété de naissance, à son mode dit de reproduction surtout, s’observent sur les ovules et les spermatozoïdes spécialement, et sont la condition d’existence de leur rôle caractéristique dans la fonction de génération.
C’est de la sorte que repose sur ces faits élémentaires toute l’interprétation de la nature de certaines fonctions, comme la respiration, l’urination, la reproduction, etc., et celle des propriétés d'un grand nombre de tissus.
On voit donc, d’après le succinct exposé précédent, comment la nutrition générale résulte de l’exagération de l’assimilation par un élément anatomique relativement à un principe immédiat déterminé comme tel on tel gaz, ou comme les principes gras, les sucres, certains sels, etc. , etc. , quand il s’agit d’éléments de quelque autre espèce. De là résultent d’autre part, soit l’absorption, les sécrétions, selon que l’acte d’assimilation pour tel principe, ou la propriété de formation désassimilalriee pour tel autre, l’emporte au sein des éléments anatomiques qui composent principalement les tissus dans lesquels ont lieu ces phénomènes.
Mais à l’exception des hématies, cette étude reste encore à faire pour toutes les espèces d’éléments anatomiques. Ce fuit ne doit pas surprendre, puisque la question est posée pour la première fois, et puisque l’histoire des éléments anatomiques est à peine reconnue comme distincte de Vhislologie.
Des moyens d’observation employés pour l’élude des éléments anatomiques. — Chaque élément présentant une composition moléculaire spéciale, l’expérience a conduit à découvrir un ou plusieurs agents en rapport avec celle-ci, qui dissolvent l’élément ou le laissent intact, de manière à mettre en évidence ses caractères essentiels ou ses altérations, de manière à l’isoler de ceux qui l’entourent, etc. Il y a donc là,
! comme on le voit, tout un ordre d’enseignement, qui consiste à voir à propos de chaque élément, de chaque tissu sain ou malade, quels sont les réactifs qui doivent
être employés dans leur étude, puis en quelle proportion il faut en user, de quelle manière et combien de temps il faut les faire agir sur chacun d’eux.
Les parties élémentaires, directement actives dans chaque animal ou végétal dont la réunion dans un ordre déterminé a pour résultat la formation des tissus et par suite des organes, étant trop petites pour être perceptibles à l’oeil nu, le moyen principal d’élude en anatomie générale est le microscope. Lui seul peut nous déceler la présence de ces corps, et son emploi est inévitable dès qu’il s’agit de leur examen. Cet instrument faisant voir des objets dont il était impossible de découvrir l’existence avant qu’il fût connu, nous a révélé comme parties constituantes de nos tissus tout un ordre de corps dont jusqu’alors on n’avait pas d’idée; et de cet ordre de particules il ne montre pas seulement l’existence, la forme, la superficie ; mais par la nature môme de sa construction, il nous permet d’examiner à la fois leur surface et leur profondeur, leur structure intime.
En même temps ce mode d’examen nécessite tout un nouvel ordre d’interprétations, parce qeu les objets découverts à l’aide de cet instrument sont vus par transparence, à l’aide de la lumière transmise et réfractée au travers de leur épaisseur. De là ressort la nécessité d’une éducation expérimentale telle que celle exigée par tout instrument de précision , car les éléments des tissus, les principes cristallins ou non, déposés par certaines humeurs excrétées, ne sont pas vus à l’aide de la lumière réfléchie par leur surface seulement, comme le sont les corps que nous avons communément sous les yeux; aussi seraiton conduit à des erreurs, attribuées à tort à l’instrument môme sous le nom d'illusions d'optique, si sans cette éducation préalable on venait à vouloir interpréter les impressions causées par les objets microscopiques de la môme manière que celles que nous devons aux corps visibles à l’œil nu. De là vient enfin que l’anatomie générale, plus encore que l’anatomie descriptive, ne peut pas être entièrement apprise dans les livres seulement, sans observer directement les éléments anatomiques et les tissus, tellement est spécial..l’aspect de ces corps vraiment
CO
nouveaux et dont l'examen de ceux qui sont visibles à l'œil nu ne donne aucune idée.
Une fois les éléments anatomiques isolés, mis en évidence sous le microscope, il faut étudier leurs caractères d’ordre physique relatifs à leur consistance, à leur élasticité, è leur couleur et leurs caractères d’ordre chimique relatifs aux actions colorantes, coagulantes ou dissolvantes des agents physiques et chimiques. L’importance pratique de la connaissance de chacun de ces ordres de caractères devient particulièrement prédominanle lorsqu’on arrive à l’examen des réactions décelant les analogies et les différcnces de la composition immédiate de chaque espèce. La raison de ce fait est que la connaissance de ces données nous place plus près des conditions moléculaires des actions exercées par chacune d’ellos, et elle nous rapproche davantage des notiors relatives à leur état d'organisation, c’est-à-dire des conditions les plus directes de leur activité organique. Ce qui rend la connaissance de ces caractères plus importante encore que celle des caractères d’ordre physique, ou de ceux de forme et de volume, lorsqu’il s’agit de distinguer les éléments anatomiques d’une espèce de ceux d’une autre espèce, c’est que, par exemple, deux éléments de même forme, de même dimension, de même consistance, etc., ne peuvent être considérés comme étant de même espèce s’ils réagissent différemment , si l’un, par exemple, est attaqué par l’acide acétique lorsque l’autre ne l’est pas. Aussi nulle description des éléments n’est-elle acceptable, quand il s'agit de déterminer une espèce de l’un d’eux, si l’indication comparative des caractères de cet ordre a été omise. On détermine ainsi la nature d'un élément anatomique en tant qu’appartenant à telle ou telle espèce, par la détermination de son siège, de sa forme, de son volume, de sa consistance, de scs réactions chimiques et de sa structure, comparés entre eux dans le plus grand nombre possible des phases de son évolution, soit normale, soit même pathologique. C’est ainsique les épithéliums nucléaires sphériques sans nucléoles des vésicules closes des glandes ou ganglions lymphatiques ont été déterminées, comme appartenant à l’espèce épithélium non-seulement en raison de leur disposition intra-
glandulaire, de leurs caractères individuels, mais encore parce que dans certaines conditions accidentelles on les voit passer à l'état de cellules épithéliales polyédriques, de la même manière que le font normalement les épilhéliumsde celte variété dans les organes qu’ils concourent à former. Dans d’autres circonstances ils s’hypertrophient et leur structure se modifie accidentellement comme le fait dans de semblables circonstances celle des noyaux d’épithéliums du testicule, des muqueuses, etc., et non comme le fait celle des autres espèces d’éléments cellulaires, tels que les leucocytes, les médullocelles,cte.
Ou sait que, dans toute étude, les procédés à employer doivent indispensablement être corrélatifs à la nature des objets, c'est-à-dire de leurs divers ordres de caractères. Les difficultés de toute investigation se réduisent eu effet à l’incertitude dans laquelle on se trouve nécessairement touchant le genre et la délicatesse des moyens à employer pour constater les caractères sus-indiqués, dès qu’il s’agit de corps qu’on n’a pas encore observé.
On comprend facilement, d’après ce qui précède, que les procédés destinés à faire connaître les éléments anatomiques doivent différer sous plusieurs rapports fondamentaux de ceux qui ont pour but l’exameu des tissus, c’est-à-dire l’arrangement réciproque et l’intrication d’éléments anatomiques, le plus souvent de plusieurs espèces.
Lorsque les éléments anatomiques sout très transparents, leurs divers caractères peuvent être constatés lors môme qu’ils restent juxtaposés sur un fragment de tissu enlevé à Laide d’une coupe pratiquée avec des ciseaux, un rasoir ou un scalpel. Mais le plus souveut il est nécessaire pour les bien examiner de les isoler tout à fait; ordinairement on doit le faire par la dilacération de ce fragment pratiquée dans l’eau, un sérum, etc., avec des aiguilles inflexibles, droites ou courbes. Plus rarement il faut racler directement le tissu qui donne alors une pulpe composée d’éléments dont quelques-uns sont brisés, mais qui, vu leur petit volume, restent la plupart entiers et peuvent alors être soumis aux réactifs, et mis eu mouvement pour voir successivement leur épaisseur et leur largeur. Dans l’un et l’autre cas, mais surtout dans le premier, .
il peut être nécessaire (le rendre la séparation des élémeuts plus facile par le séjour de l’orgaue dans l’acide azotique ou dans l’acide chlorhydrique très étendus, dans l’acide acétique, etc. Lorsque les tissus sont durs et transparents comme la corne, le cartilage, etc.; lorsqu’ils sont durs et opaques comme les os, les dents, les diverses variétés de leste, de carapace, etc., des coupes amincies permettent seules d’en observer les éléments. Le problème à résoudre est au contraire fort différent lorsqu’il s’agit d'étudier l’arrangement réciproque des tubes nerveux, des vaisseaux, etc., entre eux et par rapport à d’autres éléments, la disposition des tubes ou des vésicules glandulaires entre et dans la trame ambiante, l’ordre de superposition des membranes formées d’éléi ments divers, comme dans les artères, les - veines, l’intestin, etc., le mode de groupci ment d’organes de petit volume, comme les ; glandes et les follicules pileux , les ovi-
■ sacs, etc.; alors il faut agir, non plus par dilacération, raclage, etc., comme dans le
■ cas où il faut voir leurs parties constituantes, élémentaires même, mais pratiquer des coupes assez minces pour être transparentes et permettre de voir les élémeuts, soit entiers, soit le plus souvent tronqués par la section, mais reconnaissables quand on les
a d’abord étudiés individuellement avant d’observer et de vouloir interpréter leur arrangement par rapport aux autres. Danscet ordre d’études, si les tissus ne sont pas naturellement durs, il faut les ramener aux tissus résistants, bien qu’cncorc susceptibles d’être tranchés, durcissement que l’on obtient à l’aide de divers réactifs coagulants, durcissants, aidés ou non de l'emploi de ceux qui sont colorants. Voy. Histologie.
Les moyens d’observation des éléments anatomiques diffèrent trop du reste de l’un à l’autre pour qu’il soit possible ici de sortir de ces indications générales, et d'entrer dans les détails qu’exigerait l'exposé des «moyens d’examen de chacun d'eux.
De la nutrition des cléments anatomique h Aux données exposées plus haut touchai a génération des éléments anatomiques, mporte d’ajouter les suivantes qui coi cernent leur nutrition, atiu de rendre cou >lète leur étude physiologique.
Ou donne le nom de uutrition à celle propriété de la substance organisée qui est caractérisée par le double acte de composition et d edécomposition simultanées que présente, d’une manière continue et sans se détruire, toute substance organisée, tant amorphe que figurée, placée dans des conditions convenables, tant intimes qu’extérieures.
La nutrition s’accomplit dans les éléments anatomiques, tant amorphes que figurés, dans les blastèmes et dans les plasmas. C’est à ces parties élémentaires que ce phénomène fondamental de l’économie doit être rapporté dans ce qu’il a d’essentiel ou de moléculaire, et non aux tissus, ou encore moins aux organes ou à l’économie prise en masse. En parlant de la nutrition, beaucoup d’auteurs n’ont pas eu en vue les principes immédiats qu’ils ne connaissaient pas encore, eu tant qu’agenls directs de la rénovation continue de la substance organisée; ils prenaient eu considération les aliments qui entrent d’une part, les produits d’excrétion de l’autre, comme agents, et ensuite l’organisme ou quelques tissus séparément, comme siège du phénomène. Bichat rattache la nutrition tantôt aux humeurs et aux tissus, tantôt aux organes. Schwaun parait être le premier qui l’ait rapportée réellement aux éléments anatomiques, en ce qui concerne l’anatomie des animaux, lorsqu’il dit que puisque les cellules sont les formes élémentaires primaires de tous les organismes, la force fondamentale des organismes se réduit à la force fondamentale des cellules (Schwann, Mikroskopische Unlersuchungen, 1838, in-8°, p. 221 à 233). Depuis lors, tous ses successeurs ont suivi cet exemple. Ce n'était lù, du reste, qu’une application, aux animaux, de ce que de Mirbel avait fait depuis longtemps pour les plantes, en montrant : 1“ que leur tissu est composé d’tttricules ou cellules ( llecherches anatomiques sur le Marchantia polymorplia ; Paris, 1831- 1832, in-4°, p. 16), que les tubes et vaisseaux des plantes ne sont que des cellules très allongées ( Exposition de la théorie de l’organisation végétale; Paris, 1809, in-8", p. 124) ; 2’ que toute partie nouvelle, tout accroissement dans une partie ancienne, étant occasionnés par la nutrition, s’annoncent nécessairement par un dépôt de cambium ( matière mucdugiucusc formatrice
pourGrcw, Malpighi et ordinairement pour Mirbel aussi, qui d’autres fois donne encore ce nom au tissu cellulaire récemment produit aux dépens de cette matière) ; et, selon la loi conslantede la génération , ce produit est de même essence que la matière organisée qui l’a engendré (Mirbel, Cours complet d'agriculture ; Paris, 1834, in-8°, t. V, p. 85) ; 3° que le végétal se compose tout entier d’une masse utriculaire, iulricule étant le seul élément constitutif dont nous puissions reconnaître l’existence au moyen de l’observation directe (Mirbel , Examen critique, etc., in Comptes rendus des séances de l'Académie des sciences; Paris, 1835, in-4°, t. I, p. 151); 4° que ces cellules ou utricules sont autant d'individus vivants, jouissant chacun de la propriété de croître, de se multiplier, de se modifier dans certaines limites, travaillant en commun à l'édification de la plante, dont elles deviennent elles-mêmes les matériaux constituants. La plante est donc un être collectif (Mirbel, Nouvelles notes sur le cambium, in Comptes rendus des séances de l’Académie dessciences; Paris, 1839, in-4°, t. VIII, p. G49). Schleiden avait dit aussi : la cellule est un petit organisme ; chaque plante, même la plus élevée, est un agrégat de cellules complètement individualisées et d’une existence distincte en soi (Deitrœge zur Phglogenesis, in Archiv für Anal, wul Physiologie. Berlin, 1838, in-8°, p. 137 et 138).
Ce sont, en fait, les propriétés végétatives de la substance organisée que les anciens désignaient sous les noms d’ anima vegetativa et de vegetaiio : ila vocalur proprie ilia actio naturalis, qua omnia corpora vere viventia gaudenlium a primo ortu nutriüntdr et aügmentantur, debilamque magniludinem adepla in vigore proprio vitali conservantur. C’est, en particulier, la propriété de donner naissance, qu’ils appelaient i\ juste litre force plastique et plasticité, Ü ti'j'vau.'.; lîXao-i/.TÎ , ita dicilur vis plastica sive facilitas formalrix, quœ eadem est cum anima vcgelativa, siveprincipium illud vitale aelivum, inessc semini masculo in gcncralionis negolio, e mot u inlrinseco et locali resultans, ovuli feminei corpuscuhtm fecundans et ex illius malaria corpusculum cum suis momlris et partibus efformans.
(Castelli, Lexicon medicum. Genevæ-174G,.
in-4° p. 276). On voit que, dans l’état actuel de la science, on ne peut considérer ces qualités de la substance organisée comme séparables de celle-ci, et que les mots précédents ne désignent nullement une force spéciale, différente des propriétés couuues de la substance organisée. On voit également par quelle erreur de logique, ayant sa source dans l’ignorance où l’on était de ces propriétés, l'épithète de plastique ( plaslicus , «XfcGTosoç, id est fonnans) a été appliquée aux organes qui préparent les matériaux qui, plus tard, servent à la nutrition, tels que ceux des appareils digestifs, respiratoires, etc., à certaines productions morbides, etc. ( organes plastiques, productions plastiques, etc.). Ou voit enOn que c’est par suite de la même erreur que l’on a appelé plasticité la nutrition en général et l’assimilation en particulier, surtout depuis Burdach(Physiologie. Paris, 1837,in-8°, t. VIII, p. 408).
La nutrition est la plus générale de toutes les propriétés qu’on observe dans la substance organisée. Toutes les autres propriétés vitales supposent la nutrition; elle est une condition d’existence de toutes les antres, tandis que les seules conditions nécessaires à sa manifestation sont des conditions physiques et chimiques, un milieu convenable en un mot. Dès qu’elle cesse, toutes les autres propriétés cessent également, et l’on désigne cet état par le nom de mort ; il n’y a mort, à proprement parier, que lorsque la nutrition a cessé, et dans l’ordre naturel, cette cessation est postérieure à celle de toutes les autres propriétés. Dès qu’S cessé la nutrition, la substance organisée, amorphe ou figurée, ne présente plus que les seules propriétés qu’elle partage avec les corps bruts, et bientôt elle se décompose, à moins qu’on ne la combine à des corps plus stables, comme les sels métalliques, ou qu’on ne la place dans certaines conditions physiques particulières, comme hors du contact de l’air, ou dans un état de dessiccation plus ou moins complet,
On ne saurait trop insister sur ce fait 1° que toutes les autres propriétés d’ordre vital que possède la substance < rgauiséc sont subordonnées à celle-là; 2° que les phénomènes de développement, de reproduction, et les résultats qu’ils produisent,
l’état auquel ils amènent les éléments, varient et diffèrent incessamment, si la nutrition varie; 3° que les parties qui grandissent, se reproduisent, se contractent ou sentent, étant en voie de rénovation continue pendant que se passent ces phénomènes-là, les résultats du développement, de la reproduction, de la contraction ou de la sensation seront différents d’une manière incessante, suivant les conditions dans lesquelles s’opère la nutrition.
Ce sont là des faits qu’il ne faut pas cesser de prendre en considération toutes les fois que l’on envisage l’un de ces phénomènes de la vie animale ou les éléments anatomiques qui en sont le siège, puisque là est la cause des variations secondaires sans nombre que chacun d’eux présente constamment.
C’est à cette rénovation, variable du reste en rapidité d’un élément à l’autre, que sont dus ces changements graduels qui font que nul d’entre eux n’est le lendemain ce qu’il était la veille, et qui conduisent graduellement à l’état sénile, devenant bientôt tel, que la rénovation ne pouvant plus avoir lieu dans les éléments de certains tissus, ceux-ci perdent leurs propriétés. Les organes dont ils font partie cessent par suite leur jeu et, selon leur importance, entraînent la cessation subite ou successive de l’action des autres organes, ce qui cause la mort.
C’est, d’autre part, à celte rénovation continue qu’est due cette particularité, que 1’orgauismc humain, par exemple, agissant chaque jour presque continuellement, dure un plus grand nombre d'années que la majorité des appareils composés de matière brute dont l’homme use journellement.
Comme il est constant, d’autre part, que les éléments anatomiques, et, par suite, les tissus qu’ils composent par leur enchevêtrement, reproduisent dans leur constitution un type ou plan déterminé, toujours le même dans des limites de variations très restreintes, c'est à cette rénovation qu’est due l’amélioration de la santé qu’amènent toutes les médications générales; c’est-à-dire celles qui modifient ou activent la nutrition de la totalité ou de la majorité des tissus. Eu effet, lorsque des tissus malades (ayant leurs éléments anatomiques hypertrophiés,
atrophiés, déformés ou même comprimés par des substances amorphes, interposées à eux) et se nourrissant mal, viennent, par des moyens tels que les médications dites générales, à être replacés de nouveau dans de bonnes conditions d'active rénovation nutritive, leur développement se trouve modifié d’une manière correspondante à la nutriliou. Les éléments, dans celte modification, tendent graduellement à reprendre le type normal, d’où résultent l’amélioration ou guérison des organes et le retour à la sauté, c’est-à-dire à l’accomplissement, à la manifestation régulière des propriétés delà vie animale chez les éléments qui, sous l’influence de cette rénovation active, sont revenus à l’état de leur constitution habituelle.
La nutrition est la propriété vitale la plus simple, puisqu’elle consiste uniquement dans le fait continu de combinaison et de décombinaison simultanées des principes immédiats qui constituent la substance organisée. On tenterait aussi vaine^ ment d’expliquer cette continuité et cette simultanéité, que la connexité qui fait toujours dépendre les attributs les plus élevés de la substaucc organisée des plus grossières propriétés. Aucune coutradiclion absolue ne nous empêche de rêver la nutrition ou même la pensée, par exemple, chez des êtres complètement inaltérables, fait qui a même été souvent admis dans l’origine de la science; mais l’observation n’a jamais confirmé une seule de ces suppositions. Partout où la substance demeure moléculairement invariable, il n’existe nonseulement aucune trace de sensibilité ou de contractilité; mais pas même le moindre rudiment de nutrition, de développement ni de reproduction.
Pour que la nutrition s’accomplisse, il faut que la substance organisée se trouve placée dans certaines conditions d’humidité, de consistance, de température et autres conditions physiques très complexes, quelle que soit, du reste, l'intégrité de sa constitution moléculaire. 11 suffit que l’une ou l’autre de ces conditions soit modifiée ou cesse d’être remplie pour voir la nutrition, et par suite tous les actes qui lui sont subordonnés, modifiés à leur tour ou même interrompus. D’autrp part, xes conditions restant les
mômes, il suffit que la composition de certains principes immédiats, ou que leurs proportions soient changées clans telle ou telle espèce d’éléments, pour que la nutrition également cesse ou soit modifiée. C’est spécialement par suite de ces modifications, survenant graduellement dans la constitution de la substance organisée, et comme conséquence des actes de combinaison et de décombinaison incessante dont elle est le siège, que la nutrition, et par suite la vie, ne se montre jamais que temporaire, bien que les conditions extérieures précédentes restent les mêmes. C’est delà sorte que tout corps organisé finit par rentrer dans les conditions des corps bruts lorsque ses principes constituants ne sont pas assez renouvelés, ce qui caractérise essentiellement la mort.
Il faut encore, pour que la nutrition ait lieu, que des matériaux ou principes immédiats divers soient apportés au voisinage de chaque élément anatomi pie, car, faute de ces principes immédiats, le phénomène cesse naturellement, ou au moins l’assimilation cesse et la désassimilation continuant, la mort survient bientôt ; il n'est pas moins indispensable que les principes formés aux dépens de la substance organisée rencontrent les conditions nécessaires à leur issue, car s’ils ne sont pas éliminés la mort ne survient pas moins fatalement, que si l’arrivée des matériaux destinés à remplacer ceux-ci vient à cesser.
La nutrition des plasmas rend possible celle des éléments anatomiques proprement dits, en apportant les principes qui doivent être assimilés, et ce sont eux qui emportent ceux qui se sont formés par désassimilation ; la nutrition sera réparatrice réellement ou cause de troubles généraux, selon i’état et la uature des principes qui composent ces fluides.
Actes élémentaires dont la simultanéité caractérise la nutrition. — Les conditions qui viennent d’ètre indiquées existant (et elles sont telles habituellement), on observe les phénomènes suivants :
11 y a, d'une part, pénétration endosmotique de principes immédiats, phénomène physique par lequel ces principes se répandent molécule à molécule dans l’épaisseur de la substance organisée jnlussusceplion) ; puis il y a combinaison de ces mêmes principes avec
ceux de cette substance, et formation décomposés nouveaux, semblables ou non à ces derniers, à l’aide de ceux qui viennent de pénétrer. C’est là le fait caractéristique de l 'assimilation, c’est-à-dire de ce phénomène par lequel des principes deviennent semblables à ceux qui existaient dans l’élément anatomique; mais la pénétration eudosmotique, phénomène précédent, est la condition de l’accomplissement de celui-ci.
Il y a, d’autre part et simultanément, formation et dissolution de principes différents des premiers, ce qui caractérise la désassimilation, mais avec issue exosmolique de ces composés, comme condition physique de l’accomplissement de ce phénomène.
Ainsi, pénétration endosmotique, formation et combinaison de certains principes immédiats, dont quelques-uns sortent par exosmose, tels sont les phénomènes élémentaires dont l'accomplissement continu a pour conséquence la rénovation incessante de la substance des éléments auatomiques et caractérise la nutrition.
Il y a, comme on le voit, pour chaque espèce d’élément anatomique :
1° Des principes qui entrent ;
2’ Des principes qui sortent;
3° Et d’autres qui restent (I).
Pour chaque espèce aussi, ces principes sont différents,
La nutrition est la condition d'existence du développement, et, par suite, de toutes les autres propriétés d’ordre vital.
(I) Ou comprend que pour étudier avec précision lamit'ilion, que pour déterminer exactement sa nature, il fallait surtout connaître les principes immédiats qui entrent, ceux qui sortent et ceux qui composent les plasmas et les éléments anatomiques. Les anciens ne les connaissant pas décrivaient le phénomène en masse, si l'on peut ainsi dire, au point do vue do la rénovation du corps en général, de quelques-uns de ses organes en particulier, eu no tenant compte que de la quantité des aliments ingérés, comparée à celle des produits d'excrétion et à la rapidité des acte:. Ils ne confondaient pourtant poiulcctto propriété élémentaire, devenant uno force par rapport aux phénomènes p. us complexes, avec les f notions, a tes d’un autre ordre, dont celui-ci est la condition d'existence. L'habitude, prise depuis Bichat, de classer parmi les fonctions la nutrition envisagée dans l'organisme enlier, a pourtant conduit à la considérer comme une fonction des cellules, ainsi que l’ont fait Henlo (Anatomie générale, 1843 l. 1, p. 200) et scs successeurs, ou peut-être à donner au terme fonction la signification du mot propriété, qui est bien différente. Dans tous les cas, il résulte do l'une comme de l'aulre do ces confusions uno extrême difficulté à comprendre beaucoup d'auteurs, et des urreuis graves et nombreuses pour l'étude des autres phénomènes < e l'économie.
La prédominance de l’assimilation sur la désassimilation est la condition essentielle du développement des éléments anatomiques.
La prédominance de la désassimilation sur l'assimilation est la condition du décroissement ou de l’atrophie qui peut aller jusqu'à la disparition complète de tel ou tel élément.
Les résultats de l’un et de l’autre de ces phénomènes, la composition et la décomposition , peuvent être suivis à l’aide des sens. On peut, en effet, voir grandir les cellules végétales ou animales , soit sur l’embryon, soit sur les épithéliums, dans le pus, etc., ou bien les fibres musculaires, etc. On peut voir se former, dans leur épaisseur, d’après les conditions oi’t elles se trouvent, des grains d’amidon, de chlorophylle (cellules végétales), des granulations graisseuses ou d’autre nature, ce que montrent les cellules des cartilages et autres. Réciproquement, leur atrophie graduelle peut être constatée facilement dans les cellules de la notocorde, dans les cellules épithéliales des larves de Triton qu’on laisse vivre, sous le microscope, dans de l’eau trop peu aérée ; c’est ce qu’on voit encore pour le noyau des cellules épithéliales dont on suit la disparition dans l’épiderme cutané, la formation des ongles, etc.
De ces deux mouvements continus de composition et de décomposition, qui ont I pour conséquence nécessaire la rénovation continue plus ou moins rapide, suivant ; qu’il s’agit de tel ou tel d’entre les éléments, des principes immédiats qui les forment, le premier l’emporte dans le jeune âge et réciproquement, d’où résulte leur agrandissement.
Ce double mouvement est plus rapide sur l’être encore jeune que chez le vieillard : le fait est prouvé par la coloration et la décoloration des os par la garance, plus promptes dans le premier que chez le second. C’est sur les adultes et les vieillards que, dans les éléments, le mouvement de décomposition se ralentit; car, chez eux plus que sur les enfants, on trouve, dans certains organes, le dépôt de diverses substances dans l’épaisseur des fibres, des cellules, etc. Sur les jeunes sujets, c’est une tendance à la naissance de nouveaux éléments qui existe bien plus manifestement
encore que la prédominance de l’assimilation. C’est cette génération incessante qui amène principalement l’accroissement des tissus et, par suite, de l’organisme ; il faut se garder de la confondre, comme on le fait souvent, avec la nutrition des éléments; car la nutrition totale des tissus résulte de celle de chaque élément pris à part, et leur accroissement, de la multiplication de ceux-là, autant et même plus que de leur développement.
Ainsi, il y a échange continuel entre ceux des principes immédiats qui font partie des éléments et ceux qui, arrivés dans les plasmas, n’en font pas encore partie. Ceux-ci doivent remplacer et chasser les premiers, et la santé n’est autre chose qu’un résultat de la régularité de celte succession de combinaisons et de déplacements. Pour peu que les deux mouvements cessent de se correspondre, pour peu que l’équilibre vienne à se rompre, la proportion nécessaire de la destruction et de la rénovation nutritive est changée, il y a maladie. Il u’y a pas, dans les corps organisés, d’autre force île résistance vitale contre l’action destructive des agents extérieurs que celle-là ; cette prétendue force n’est rien autre que le double mouvement continu de composition et do décomposition amenant la rénovation moléculaire.
Les éléments anatomiques peuvent se combiner avec un très grand nombre des principes en présence desquels ils sont mis. Le propre de ces combinaisons faites dans l’état naturel, c’est l'instabilité; plus elle est grande, plus l’animalité est prononcée et réciproquement; plus aussi il est facile d’interrompre le cours régulier de la composition et de la décomposition, c’est-à-dire de la vie. Ainsi, dans les végétaux et les produits animaux, l’instabilité des combinaisons est peu marquée ; les principes sont énergiquement fixés cl combinés, ils s’en vont difficilement; il faut employer des acides puissants pour enlever successivement les principes qui se sont ajoutés aux premiers formés dans chaque cellule; or, là aussi la vitalité est difficile à faire disparaître; dans les plantes même, elle recommence facilement après avoir cessé dès qu’on remet ces éléments dans des conditions un peu favorables à leur nutrition habituelle.
Il n’en est pas de même chez les animaux
dans les éléments des tissus constituants ; ici la rénovation est rapide et le mouvement de composition et de décomposition ne peut pas être suspendu quelque temps sans cesser tout à fait, sauf chez les animaux d’une organisation très simple , comme beaucoup d’infusoires. Le peu de fixité des combinaisons se manifeste par la facile décomposition des éléments. Dans les plantes, comme chez les animaux , mais plus aisément sur ceux-ci, dès qu’une combinaison est trop stable, dès qu’elle ne peut se décomposer rapidement, c’est la mort de l’élément qui a lieu.
Tout cesse dès que la décomposition s’arrête. Il en est de même quand c’est l’assimilation qui ne s’opère plus et que le mouvement de décomposition désassimilatrice continue, ce qui amène l’atrophie ou même la disparition complète; mais, dans ce cas, le phénomène est lent, graduel et presque insensible. Il résulte de l’absence de l’afflux de priucipcs convenables, ou de l’impossibilité où ceux-ci se trouvent de pénétrer régulièrement dans la substance de chaque élément, par suite de changements survenus dans l’état physique de ces corps, tels qu'une compression prolongée, par exemple ; on sait , en effet, que celle-ci change d’une manière notable et évidente les conditions de l’échange endosmotique des principes nutritifs, et influe manifestement de la sorte sur l’atrophie des éléments. Mais ce ne sont pas des phénomènes aussi rapides, ni aussi intenses que ceux dus à l’influence de la combinaison des sels métalliques avec les éléments, comme cela a lieu dans les cas d’empoisonnements.
Il importe de ne jamais perdre de vue que c’est sur la connaissance des faits précédents que repose toute la validité des interprétations de la thérapeutique pharmacologique. Il n’y a, en effet, pas d'autre vis medicalrix naturæ que la nutrition. Les médicaments sont des principes immédiats accidentels, qui n’ont pas d’autre action que d’intervenir, dans la nutrition, avec les autres principes immédiats, et de favoriser ou d’empêcher le mouvement d’assimilation ou de décomposition, d’après les nouvelles conditions danslcsquellesleur intervention place les éléments ou l’espèce d’éléments dont Itf nutrition est altérée. Dans leur administra-
tion, toutefois, ou est force de tenir compte des modifications qu’ils apportent à la vie des éléments qui ne souffrent pas ; et les spécifiques ne sont autre chose que des corps qui n’agissent que de telle ou telle manière sur tous les éléments à la fois, ou bien ceux qui n’agissent que sur une seule, sans modifier notablement les autres. Le degré d’action de ceux-là peut, du reste, varier d’intensité, suivant chaque espèce d’élément anatomique.
La thérapeutique pharmacologique s’adresse à la substance organisée elle-même ; c’est en modifiant celle-ci qu’elle en modifie les actes. Un médicament est, en effet, un corps simple ou composé, introduit par une voie quelconque, qui vient faire partie temporairement ou d’une manière permanente de la substance organisée des humeurs ou des éléments de quelqu’un de nos tissus ; il modifie les propriétés qui leursont immanentes, de telle ou telle manière, selon sa nature, sa quantité, etc. Ce corps peut être choisi parmi ceux qui sont des espèces de principes immédiats naturels de nos tissus et de nos humeurs, tels que les chlorures de sodium, de potassium, les phosphates de soude, de chaux, etc.
Généralement, les médicaments sont choisis parmi les composés qui ne se rencontrent pas naturellement dans l’économie, dont ils deviennent aussi momentanément un priucipc immédiat, mais un principe immédiat accidentel. Ce qu’il importe de savoir et de répéter, c’est que le médicament n’agit qu’eu faisant partie, temporairement au nloins, de la substance des humeurs ou des éléments de nos tissus ; dès lors il en modiGe nécessairement les propriétés, et ce n’est que par suite de ce fait qu’arrivent dans l’organisme les changements qu’on se propose d’obtenir.
Est-il assimilé momentanément par la substance des nerfs ou par celle des muscles, il peut, selon sa nature, en exagérer, diminuer ou pervertir les propriétés spéciales ; mais cela ne se fait point sans que consécutivement la nutrition ou la réuovation moléculaire de ces tissus ne soit modifiée; d’où la fatigue ou le bien-être causés par l’exercice selon sa nature. Il peut se faire que, pour ces éléments comme pour les autres espèces, ce soit leur rénovation moléculaire,
leur développement ou leur reproduction qui se trouvent modifiés par la présence de ce nouveau principe introduit dans leur substance. Dès lors, leur constitutiou intime étant changée, il survient aussi des changements dans les propriétés spéciales dont ils jouissent, et dans le rôle particulier qu’ils remplissent dans l’économie. Ainsi, dans la thérapeutique pharmacologique, c’est le rapport du médicament avec la substance de chaque humeur et de chaque tissu lésé qu’on étudie ; dans l’hygiène thérapeutique, ce sont les divers agents matériels et autres, naturellement usités dans l’état de santé, dont ou dirige les rapports avec l’organisme ou ses parties, lorsque leurs actes sont troublés.
Il y a donc, dans l’étude de la première, deux choses en présence : le médicament et la substance organisée qu’il modifie ; on comprend que l’une et l’autre doivent être connues à un égal degré, si l’on veut arriver à se rendre compte de l’action d’un médicament et en diriger sagement l’emploi.
Malheureusement nous sommes loin d’en être arrivés là. En général, nous connaissons le médicament, c’est-à-dire sa composition, ses propriétés physiques et chimiques. Nous connaissons plus ou moins la disposition géométrique ou extérieure des parties que forme la substance organisée, mais uous en ignorons la nature ; car ce que nous étudions le moins, c'est la composition immédiate de cette substance aux principes de laquelle le médicament va se fixer d’une manière permanente ou temporaire pour en modiGer les actes moléculaires rénovateurs. Or, c’est pourtaut ainsi que ces actes sont ramenés à leur état normal , par suite de la tendance de la substance de chaque élément anatomique à reprendre, durant la rénovation, le type déterminé de la constitution qui lui est propre, lorsqu’elle l’a perdu. C’est ce retour à cette constitution qui est le but de la thérapeutique. On ne saurait trop insister sur ce fait que démontre l’étude de l’évolution des éléments anatomiques; c’est qu’une fois modifiés par suite de circonstances accidentelles, tout ce ijui vient en activer la rénovation moléculaire nutritive tend à les ramener à l’état normal, parce que, pendant cette rénovation, ils se développent dans le sens du type
de la constitution qu’ils avaient acquise pendant leur développement fœtal.
D’où l’importance qu’il y a à connaître la composition immédiate du sang d’abord, et celle des éléments anatomiques ensuite, pour arriver à faire un choix rationnel des moyens thérapeutiques à employer dans un cas pathologique quelconque.
Non-seulement il faut connaître la substance dont sont formées d’une manière immédiate les parties qui sont le siège des actes, mais il faut connaître aussi comment s’accomplissent ces derniers. En effet, le médicament va s’unir à une substance en voie d’activité, en voie de rénovation moléculaire continue , et non à une substance fixe et morte ; souvent même c’est à une substance dont la rénovation ne s’accomplit pas d’une manière semblable à ce qui se passe dans l’état normal, ce qui fait dire, non sans quelque raison, mais d’une manière indéterminée, que les remèdes agissent autrement pendant la maladie que pendant l’état de santé.
On voit, d’après ce qui précède, pourquoi les chimistes, en voulant expliquer tous les phénomènes de l’économie par les seuls actes qu’ils connussent, ceux d’assimilation et de désassimilation, qu’ils n’ont même pas toujours bien distingués, n’ont pu rattacher à leurs opinions beaucoup d’esprits. Entre les phénomènes chimiques qui se passent dans l’économie et les propriétés d’ordre vital qui reconnaissent les précédents comme condition d’existence, ils laissent en effet une trop grande lacune. Avant de vouloir expliquer chimiquement les actes , même purement chimiques, qui se passent dans l’organisme, il faut d’abord connaître la substance organisée, qui est le substratum des uns et des autres de ces actes. Entre les principes immédiats que la chimie extrait et les phénomènes dits vitaux, il y a I état moléculaire des premiers, leur combinaison en certaine proportion, de manière à former une substance qui n’apparalt jamais autrement qu’à l’étal de cellules, défibres, etc., de substance liquide ou solide amorphe interposée aux précédents, dont les chimistes ne tiennent pas compte. Il résulte de lu que, ne connaissant pas les propriétés inhérentes à ces diverses formes de la matière organisée, il reste
dans l’économie un grand nombre de phénomènes dont ils ne peuvent s’expliquer l’existence qu’en admettant une force particulière chargée de les accomplir ; il y a des actes qu’ils sont eux-mêmes forcés d’abandonner à cette force hypothétique dite vitale, bien qu’ils s’accomplissent d’après des lois susceptibles d’être déterminées. Entre les phénomènes pouvant être directement étudiés par les moyens chimiques et les actes qu'ils attribuent à la force dite vitale, il y a cette substance en voie de rénovation moléculaire continue, de développement et de genèse, actes dont ils omettent dcsignaler les conditions d’acomplissement ; aussi cette lacune fait que les données empruntées à la chimie, qu’ils introduisent dans la physiologie, ne sont pas adoptées.
Examinons maintenant les phénomènes de la nutrition en particulier ; car, des actes d’entrée et de sortie des principes, de composition et de décomposition dont les éléments anatomiques sont le siège, résulte la rénovation de la substance de chacun d’eux; phénomène plein de conséquences pour la physiologie des tissus, qu’il domine tout entière.
A. De Ventrée des principes immédiats dans
la substance des éléments anatomiques.
Dans l’examen des principes qui entrent pour satisfaire à la rénovation de la matière organisée, il faut pouvoir observer pour chacun des éléments anatomiques en particulier comme pour leur ensemble: a, d’où viennent les principes qui entrent, b, quels sont les phénomènes de leur entrée, et c, ce qu’ils deviennent ensuite.
a. Les matériaux destinés à servir à la nutrition sont toujours puisés dans le milieu ambiant : 1° soit en masse et d’abord soumis à certaines actions chimiques préparatoires dites digestives; c’est au moins ce qui a lieu pour les matériaux solides, qui doivent préalablement être liquéfiés, ainsi qu’on le voit pour la plupart des animaux; 2" soit directement dans le milieu ambiant, pour les corps liquides, les sels en dissolution et les gaz; c’est ce qui a lieu particulièrement dans les êtres les plus simples, surtout chez les végétaux uni-cellulaires. Ces derniers se combinent en quelque sorte directement
avec le milieu ambiant dont ils décomposent certaines parties constituantes par leur puissance de combinaison assimilatrice, lorsque ce milieu ne renferme pas, tout formés, les principes qui leur conviennent.
Quant aux principes qui pénètrent dans chaque élément anatomique de nos tissus, ils proviennent directement du plasma sanguin pour ceux de ces éléments qui sont en suspension dans ce liquide. Ils proviennent aussi de ce dernier, mais indirectement, en traversant les parois des capillaires lorsqu’il s’agit des éléments qui sont contigus à ccs produits. Ils en dérivent aussi, mais plus indirectement encore, et de proche en proche par l’intermédiaire des éléments solides, amorphes ou figurés, lorsqu’il s’agit de ces parties constituantes qui sont au contact des vaisseaux ; à proprement parler, c’est directement aux éléments qu’ils touchent que ceux qui sont éloignés des capillaires empruntent les principes qui les pénètrent lors de l’assimilation (1).
b. Les actes qui caractérisent l’arrivée de ces principes immédiats dans l’épaisseur des éléments anatomiques sont des phénomènes d’endosmose, se passant dans l’intimité de leur substance (2), mais plus ou moins modifiés par les propriétés chimiques mêmes des substances organiques qui concourent à former la matière des cellules ou des fibres. De là une apparence d’intelligence dans le choix des matériaux qui pénètrent, plus grande encore que ce que nous expliquent les lois physiques de l’endosmose.
C’est en vertu de ces propriétés seules que les éléments anatomiques s’emparent des principes contenus dans les blastèmes; mais dans cet emprunt se manifestent simulla-
(1) Pour l’indication de ces principes voyez Chimie anatomique, Paris, 1853, t. I, les tableaux des pages 205 et 206. Ce sont eux qui ont été considérés dans leur ensemble, comme formant un tout, un liquide spécial et distinct des plasmas sanguin et lymphatique, recevant alors le nom do protoplasme. Sous un point de vue analogue, ce mot a élé employé par quelques auteurs pour désigner la portion du liquide du sang qui est devenue apte à être assimilée, ou bien à être prise par les glandes, cl n’a plus besoin pour cela que de sortir des vaisseaux (uno fois sortie, ce n’est plus le plasma, c'est un blastème). On fait ainsi abstraction de la portion du sang qui n’est pas devenue apte à la nutrition et aux sécrétions.
(2) On a donné autrefois le nom d mtussusception à l'acte par lequel les matières qui doivent être assimilées sont introduites dans les corps orga-aisés pour servir à la nutrition. On voit d’airés cela que, pour l’organisme pris en masse, ce mot no
némont l’influence physique de l’endosmose et celle des propriétés chimiques de la matière organisée qui est le siège du phénomène.
Tout élément mis en rapport avec un liquide, dans lequel se trouve quelque principe susceptible de se combiner avec lui, s’en empare. L’élément prend donc, dans ce liquide qui exsude des vaisseaux, tout ce qui lui convient ou même ne lui convient pas , comme le montrent les empoisonnements, et il rejette ce qui ne peut plus servir. Il y a ainsi échange continuel d’une part, entre l’élément et les liquides sortis des vaisseaux, suivant la composition chimique de chacun d'eux, et d’autre part, entre les principes des éléments et ceux qui circulent dans les capillaires ; le nerf forme du nerf, le muscle «le la substance musculaire, etc. Chaque élément ne choisit ce qu’il fixe que d'après sa composition, mais nullement d’après des propriétés électives autres que celles qui dépendent de cette composition, contrairement à ce que l’on a souvent supposé.
Ainsi il y a, de la part des éléments anatomiques par rapport aux plasmas, choix I pour certaines substances organiques, en ce sens qu'il en est pour lesquelles les éléments anatomiques sont imperméables, si l'on peut dire ainsi; d’autres, au contraire, par lesquelles ils se laissent pénétrer molécule à i molécule, et celles-ci entraînent avec elles, i comme on sait, telle ou telle espèce de sels insolubles. ( Traité des principes immédiats. Paris, 1853, t. III, p. 139 et 1 40.)
Les principes cristallisables ou volatils i sans décomposition , tels que l’eau , les
limo uvo idi/iuoa uu u lu nui iulu ui;a ICUIllUS Ul
pla-'les. On voit aussi qu’appliqué aux éléments ara tomiques, il ne désigne pas un phénomène ditféren de l'hygromélricité ou de l’endosmose, suivie d'assi nidation nutritive, phénomène dont les lois sont ac tuellcmcnt connues. Avantdclcconnaitre on cherchai à s’en rendre compte en le désignant d'une manier c générale et indéterminée, par ce terme qui semble, e quelque sorte, indiquer dans l’être vivant une facull volontaire chargée de l'opérer. L’expression accrois sèment par intussusception est mise actucllemcn encore en opposition avec celle d' accroissement p a jtu: («position, dans la comparaison des êtres vivant ■avec les corps bruts, mais elle ne désigne pas no plus un phénomène distinct do celui de dèveloj, peinent, lorsqu'il s'agit des éléments anatomiques, i do celui d'accroissement proprement dit, lorsqu’c envisage l’organisme entier.
sels, etc., se combinent aussi en petite ou en glande quantité, faiblement ou énergiquement, selon qu’ils entrent en contact avec telle ou telle espèce d’élément; mais qu’ils soient utiles, ou nuisibles, le phénomène n’a pas moins lieu. Dans ce dernier cas, ils empêchent les éléments anatomiques qui en sont pénétrés de manifester les autres phénomènes dont il va être question, ou troublent les actes dont ces éléments sont les agents. C’est ainsi qu’ils deviennent la cause de désordres dans tel ou tel appareil, parce que la régularité indispensable entre les actes de tous les tissus n’existe plus.
C’est à cette propriété des éléments anatomiques de se laisser pénétrer par tels ou tels principes immédiats qui se fixent à leur substance qu’est dû le fait de la soumission de nos pensées à toutes les conditions nouvelles résultant de changements accidentels survenant dans la composition du sang. C’est à elles que sont dues leurs modifications nécessaires et pouvaut être déterminées à volonté toutes les fois qu'un composé absorbable ingéré dans l’intestin pénètre dans le sang et de là dans tous les éléments anatomiques susceptibles de le fixer chimiquement, et c’est ainsi que, modifiant la composition de celui-ci, il entraîne des changements inévitables dans leurs propriétés générales et spéciales.
Au fond, la nutrition ne diffère, dans les diver.-es espèces d’éléments anatomiques, que parsa rapidité, son éncrgiect parla nature des principes enlevés aux plasmas par les éléments, selon la composition moléculaire des espèces d’éléments dont il s’agit. Dans ceux qui ont forme de cellule par exemple, les actes d’assimilation comme ceux de désassimilation sont bien plus rapides et plus énergiques que dans les éléments qui offrent l’état de fibre et celui de tube.
La composition immédiate des éléments étant différente d'une espèce à l’autre, autant, sinon plus encore, que leur forme, leur structure, etc., chacun emprunte, molécule à molécule, au plasma qui l’avoisine, des principes différents en rapport avec sa propre composition. Il y a, dans cet acte assimilateur, pénétration de certains principes à l’exclusion de certains autres, ce qui a fait souvent employer les termes très expressifs choix de matériaux nutritifs de la
part des éléments anatomiques. Mais il faut savoir aussi que c’est au figuré seulement qu’on dit qu’ils écartent et repoussent certains principes, car il y a seulement nonpénétration de ces matériaux. Lorsqu’à lieu leur pénétration, il y a incontestablement endosmose physique d’abord , puis ensuite union moléculaire des principes qui sont entrés.
L’usage a conduit à employer habituellement l’expression endosmose pour désigner ce fait. Pourtant il importe de signaler que les éléments, qui sont le siège de la pénétration molécule à molécule des principes immédiats, sont pour la plupart des corpuscules pleins et non vésiculeux ou composés d’une paroi solide distincte d’un contenu liquide. Ce phénomène est donc analogue ici à ceux dits d’hygrométricité , ayant lieu dans des substances homogènes, sans orifices ni conduits microscopiques ; et les phénomènes d’endosmose et d’exosmose des expériences de physique ne s’éloignent de ceux d’hygrométricité naturelle que par leur résultat, qui est une suite de la différence des liquides ou des gaz entre eux, et de leur disposition mécanique par rapport à la membrane homogène qui les sépare ; niais, en fait, le phénomène de la transmission des liquides molécule à molécule au travers de la membrane d’un endosmomètre est analogue à celui dont nous venons de parler à propos des éléments anatomiques. (Pour l’examen des faits précédents étudiés en tenant compte des principes immédiats eux-mèmes, et non encore de la substance organisée, voyez Traité des principes immédiats, t. I, p. 202 à 210, et p. 267 à 272.) On voit, d’après ce qui précède, que dans le trajet des liquides au sein des tissus et des éléments anatomiques, la notion de transmission au travers de la substance homogène des fibres et de la paroi des cellules ou des tubes, par échange moléculaire, caractérisant l’endosmose, doit remplacer l’hypothèse de l’existence d’un grand nombre de petits trous, conduits ou pores pour le passage de ces fluides; celte notion doit en un mot être substituée à l’hypothèse de la porosité anciennement admise pour se rendre compte de phénomènes dont les conditions d’accomplissement ne pouvaient alors être connues. On voit pourtant des auteurs mo-
dernes se servir encore des expressions de porosité des tissus, de membranes poreuses des cellules ; cependant depuis la découverte des lois de l’endosmose (Dutrochet, 1826) on counaît l’inexactitude de ces termes. Depuis lors également on a fait application des lois de la pénétration et transmission par union successive, molécule à molécule, de lasubstance liquide ou solide dissoute qui traverse à la substance qui est traversée, lorsqu’il s’est agi d’interpréter les phénomènes physiques de la nutrition. (Voy. Gerbcr, loc. cit., 1 810, p. 5 et 6. — Henle, loc., cil., 1813, t. I, p. 207, etc.)
Le phénomène précédent, porté à l’excès, amenant la pénétration en excès des matériaux venus du dehors, nous représente à l’état d’ébauche le fait de V absorption ; mais cet acte ne prend toute son extensiou, ne devient nettemeut caractérisé, que dans les tissus et encore dans certains d’entre eux offrant des dispositions spéciales qui favorisent cet excès ; et cela, soit qu’il s’agisse de liquides ou de gaz arrivant du dehors directement, ou par l’intermédiaire d’une cavité du corps de l’animal ; soit au contraire qu’il s’agisse des liquides ou des gaz, d’une cavité close naturelle ou accidentelle de ce dernier, ce qui caractérise le cas particulier dit résorption.
c. Une fois ces principes immédiats entrés dans la substance organisée, dans chaque élément anatomique, il importe de voir ce qu’ils deviennent. Or ils ne restent point inactifs, car ceux qui sont d’origine minérale jouent un rôle comme condition d’existence de ceux qui sont d’origine organique ou s'échappent bientôt tels qu'ils étaient entrés; mais seulement ils ne s’échappent plus alors avec les substances organiques auxquelles ils avaient servi de véhicule ou qui, au contraire, les avaient entraînés s’ils étaient insolubles, car celles-ci restent dans l’économie. Ils sortent au contraire avec les principes cristallisables, qui sont de nouvelle formation , d’origiue organique en un mot, produits aux dépens des substances coagulables et accessoirement de ces principes d'origine minérale même. Ceci nous conduit, par conséquent, i examiner ce que sont dans la substance organisée les principes qui restent et ceux qui en sortent.
B. Changements offerts dans la substance organisée par les principes immédiats, ou phénomènes qui caractérisent l'assimilation.
Dans l’étude des actes moléculaires accomplis daus l’intimité de chaque élément anatomique par les principes immédiats qui y restent au moins pendant un certain temps, nous devons voir comment ils s'y forment, étudier les phénomènes de cette formation et ce qu’ils deviennent dans ces éléments , c’est-à-dire comment ils en disparaissent.
a. La formation assimilatrice de principes immédiats dans les éléments anatomiques (les cellules principalement), pouvant ensuite sortir au même état ou après s’être dédoublés, etc., est surtout frappante dans les éléments des glandes. Dans les conditions morbides spécialement, ou peut citer la production de granulations graisseuses en quantité plus ou moins grande au sein de beaucoup de cellules, de fibres, etc., ou, au contraire, la disparition de granulations analogues, celle du contenu des vésicules adipeuses dans l’amaigrissement morbide ; tels sont encore la pénétration et le passage à l’état d’hématoïdine daus l’épaisseur d’un grand nombre d’espèces de cellules, de la matière colorante du sang épanché lors des hémorrhagies pulmonaire, cérébrale, splénique, etc. (1).
Eu outre, un fait des plus importants relatifs à la nutrition est que les substances organiques qui entrent dans la composition immédiate de chaque élément n’arrivent pas toutes formées à cet élément , et ne se produisent point dans les humeurs, telles que le sang ou les blastèmes, qui servent à la nutrition.
(1) Les phénomènes dont il est ici Question sont les actes moléculaires intimes qui caractérisent essentiel, leuient V au imitation. Ce mot est très ancien étagé, néralement eu un seus très précis. Assimilatio i(J.otcoi;,dicitur nutrilionis.quaudo id quod nulrit. altérai ur et ci, quod nulrilur, finale fit (Castelli. Lezicum medicum. Genevæ, 17)0, in-4”, p. 85). Schwann, le premier, a nettement apporté aux éléments anatomiques animaux le phénomène de l'assimilation jusqu'alors examiné d’une manière générale en prenant en considération tout l'organisme ou tel ou tel tissu seulement. 11 a montré que les cellules (éléments en général) en sont le siégo en réalité. C’est h la physiologie des éléments mais non à celle dos parties complexes que ces derniers composent par leur réunion, que se rattache l'élude de cet acte de la
Au contraire les substances organiques, telles que la musculinc, l’élasticine, etc., propresà chaque espèce de cellule, défibre, etc., ne peuvent être trouvées nulle part en dehors de ces éléments dont elles sont la partie constituante fondamentale. Or, dans ces cellules, fibres, etc., à mesure qu a lieu la décomposition désassimilatrice de leut substance organique propre, on voit se reformer celle-ci à l'aide des principes assimilables qui arrivent à l’élément; en même temps, aux molécules régénérées, se fixent certaines proportions des sels et d’autres principes qui existent tout formés dans le blastème et qui sont nécessaires à la constitution de la matière organisée de chaque élément.
De telle sorte, qu’on voit se répéter d’une manière incessante dans la nutrition de chaque espèce d’élément le phénomène de la formation des substances organiques fondamentales propres à chacun d’eux, comme on le voit arriver aussi à l’instant de la genèse primitive de cet élément. Les substances organiques se forment alors par catalyse isomerique des substauces déjà existantes dans le blastème, catalyse qui amène en clics un changement d’état spécifique, et elles ne proviennent point habituellement de l’union entre eux de principes cristallisablcs. Toutefois, il est possible que le fait ait lieu en présence de substances organiques préexistantes, aux dépens de principes cristallisablcs chez les animaux mêmes, comme dans les plantes.
Ou se rend compte d’après cela, comment il se fait que les éléments anatomiques, tant cellules que fibres, tubes, etc., sont toujours décomposition immédiate différente de celle du plasma à l’aide et aux dépens duquel ils naissent et se nourrissent. Cette
nutrition. Schwenn, no connaissant pas h colle époquo la nature des actes moléculaires ou chimiques dits catalytiques qui caractérisent l'assimilation dont il va être question plus loin , leur donna lo nom do phénomènes métaboliques (du mol uÈt&ED.m, changement, anciennement usité en médecine pour désigner le changement d’un état morbide en un autre, quod muta tu r de specie in rpeciem); il appela force métabolique la force supposée particulière, qui fait que les cellules changent chimiquement on cytoblastcmo les matières qu'elles prennent (Schwann , toc. cit.. 1838, in-8* , p. 131). Mais il n'y pas lit do force spéciale et nouvelle ; co ne sont que des actes chimiques ordinaires se passant dans les conditions particulières et complexes quo représente la substance organisée.
différence de composition , à son tour, par suite des affinités diverses, mais énergiques , que présente chaque substance organique pour les composés cristallisables ou volatils, nous explique comment les éléments empruntent aux plasmas certains principes qui s’y trouvent en petite quantité, et ne contiennent aucune parcelle ou que des traces de certains autres qui, au contraire, abondent dans les humeurs.
Cet ensemble de phénomènes, dont les corps bruts ne nous offrent pas d’exemple, est la base de toute interprétation de ces actions nutritives dites mystérieuses et pour l’explication desquelles on a imaginé de considérer la vie comme une force distincte de la matière organisée, venant influencer les actes mômes de celle-ci et y présider. Il ne faut pas suivre non plus l’exemple des auteurs qui font hypothétiquement exercer par les diverses propriétés de la matière organisée une influence sur la vie, qu’ils ont ainsi personnifiée pour se rendre compte des actes de cette substance, actes qui autrement restent incompréhensibles pour eux, parce qu’ils ne connaissent pas celle-ci d’une manière aussi intime qu’il est nécessaire. On peut dire que depuis Schwann, aucun his'tologiste n’a employé le mot assimilation dans le sens de sa signification propre, et qu’il est difficile d’en trouver deux qui aient donné le même nom aux phénomènes moléculaires ou chimiques qui la caractérisent essentiellement. Ainsi, Gerber leur donne le nom de transformation générale et de métamorphose des matières organiques des principes immédiats. Il est aussi le premier qui ait appliqué le mot allemand Slo/fwechsel à la désignation de ces phénomènes (i organischer Stoffwechsel) ; mais il le prend dans le sens de passade d'un étal à un autre ( changement de matière), qui est le sens principal de ce mot dans la langue allemande (Gerber, toc. cit., 18*0, in-8°, p. 7 et 8), tandis que d’autres (Kœlliker, Éléments d’histologie humaine , Paris, 1855, in-8°,trad. franc., p. 52) l’ont pris dans son deuxième sens ( échange de matière), qui se rapproche davantage du sens général donné au mot nutrition, quand on ne se préoccupe pas des phénomènes chimiques intimes de celle-ci. Ces remplacements d’un terme par un autre sont causés par l’omis-
sion d’une chose d’importance capitale en fait et en principe dans l’élude des corps organisés : c'est que nul phénomène d’ordre vital n’existe sans reconnaître pour condition d’accomplissement : 1° des phénomènes physiques; 2° des phénomènes chimiques, dont aucun pourtant ne peut être assimilé ni confondu avec le phénomène spécial aux êtres organisés, de l’existence duquel ils sont la condition nécessaire. C’est ainsi que les phénomènes d’assimilation ont reçu les noms d'emprunt de matière, d’absorption même et de métamorphose ou transformation des principes (termes particulièrement inexacts), selon que les auteurs avaient en vue plus spécialement les phénomènes physiques d’endosmose ou les phénomènes chimiques de catalyse isomérique et autres actes chimiques sans lesquels il n’y a pas d’assimilation possible. Ces termes sont inexacts en ce que, dans ce qu’on appelle métamorphose des principes, il y a passage d’un état spécifique à un autre sans que jamais le composé qui a ainsi changé d’état redevienne semblable à ce qu’il était ou reproduise un corps semblable à lui. Or, ou sait que tel est, au contraire, le cas des animaux pour lesquels les mots transformation, métamorphose, ont été créés ; parce que, malgré leurs passages d’une forme à une autre avec création de parties nouvelles, malgré leurs changements de configuration, ils finissent toujours par reproduire un être semblable à eux. L’expression d 'emprunt de matière n’est pas moins inexacte; car ce qui caractérise l’emprunt et le différencie de l’assimilation complète ou proprement dite, c’est *a restitution intégrale de la matière prise ou reçue. Or, dans la nutrition, ces principes immédiats qui sont rendus, rejetés par désassimilation, ne sont point semblables à ceux qui ont été pris, ni même à ceux qui restent et aux dépens desquels ils se sont formés. Les principes d’origine minérale sont rejetés, il est vrai, tels qu’ils avaient été attirés; mais ils ne sont pas ceux dont l’expulsion caractérise essentiellement la désassimilation. Ils ne sont qu’accessoires à côté de ceux qui se forment dans l’organisme même et sont expulsés ensuite: accessoires non toujours quant au poids, mais au point de vue de la formation désassimilatrice des principes.
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6. Les phénomènes de celle formation de principes immédiats propres à chaque espèce d'élément sont des actes moléculaires ou chimiques qui ont lieu au moment de la fixation des matériaux dans le tube, la fibre, etc., ou au moment où les éléments chimiques d’une espèce de principe changent d'état moléculaire pour former une autre espèce. C’est ainsi que depuis l’instant de leur entrée jusqu’à celui de leur sortie, les matériaux introduits passent successivement durant l’assimilation par une série d’étals différents dans lesquels ils constituent autant de composés d’espèces distinctes, quoique analogues, et de plus eu plus compliquées.
Il n’y a pas non plus un mode unique et absolu de phénomènes caractérisant la formation des principes immédiats, comme la combustion, par exemple, etc.
Loin qu’il y ait dans l’assimilation et la désassimilation un même genre de phénomènes chimiques, il y en a plusieurs; toujours et naturellement ils sont en rapport, soit avec les conditions dans lesquelles se passe l’acte, soit plus souvent avec la nature moléculaire des corps qui sont en jeu.
Les uns appartiennent aux actions chimiques directes ou proprement dites, et ce sont surtout les corps d’origine minérale i qui entrent alors en activité.
Lorsqu’il s’agit d’actes assimilateurs, ce ne sont : 1° généralement que des actes de i dissolution (assimilation des chlorures, sul- I fates alcalins, etc.); 2° très-rarement ce •sont des combinaisons et elles ne sont jai mais définies quant aux proportions (union du phosphate de chaux à l’osséinc au moment de la formation de celle-ci durant ; l’ossification).
Les phénomènes de cette formation de principes immédiats dans l'assimilation sont en outre des actes chimiques indirects; ils s’observent toutes les fois que ce sont des substances organiques qui sont enjeu. Dans l’unet l’autre cas, ce sont des catalyses propre- | ment dites, et de deux espèces, soit dans l’as- • similation, soit dans la désassimilation (I).
(1) Pour tous les fails traités ici, voyez, en ce qui concerne les principes immédiats cux-ii.émos, Traite île chimie anatomique, t. I, p. 2H à 23:1, p. 272 à 277, et p. 502 à 518. C'est celle conversion d’un I principe un un autre principe d’après les lois de la -chimie, que les anciens auteurs appelaient tronsmu-
Toutcs les fois qu’il s’agit de phénomènes d’assimilation, ce sont : 1n des catalyses combinantes, qui s’opèrent (formation des substances organiques daus les végétaux) ; 2° ou des catalyses isomériques (formation des substances organiques propres aux animaux).
L’assimilation, en rendant les principes introduits semblables à ceux déjà existants, a essentiellement pour résultat de faire passer les principes cristallisés à l’état non cristallisable, et cela, soit par dissolution, soit par union aux substances organiques. Ce mode d’union, particulier aux êtres vivants, est encore peu étudié. En même temps qu’il a pour résultat de rendre non cristallisable, des corps définis et ne s'unissant habituellement entre eux qu’en proportions fixes et déterminées, il a pour résultat plus important de les rendre susceptibles de s’unir en toutes proportions aux substances organiques. Ce fait permet à ces substances, soit seules, soit unies aux principes minéraux, de remplacer la portion de leur propre matière abandonnée par l’élément anatomique au moment même où a lieu cet abandou, et cela sans dislocation moléculaire de toute la substance, contrairement à ce qui a lieu dans le cas de combinaison et de décombinaison chimiques de la matière brute. Quant aux matériaux introduits du dehors qui ne sont pas cristallisables, qui ont déjà vécu, l’assimilation ne fait autre citosc que les rendre semblables de nouveau , non pas à ce qu’ils étaient daus l’être où a eu lieu leur formation et d’où ils proviennent, mais aux substances organiques qui préexistent dans l’organisme où ils pénètrent.
c. Les principes qui composent essentiellement la substance organisée de chaque élément anatomique disparaissent ou se dé composent sur le lieu même où ils se sont produits, tandis que ceux que nous venons de voir plus haut, empruntés au plasma sanguin, ne disparaissent au moins en partie qu’en formant ceux de la troisième classe dont il est question en ce mo-
tation (p.sraXXa'yn), terme qu’ils employaient surtout lorsqu’il s’ag ssait de la conversion d’une chose on une autre plus parfaite. l’s la considéraient comme un acte moléculaire, car ils admettaient qu’elle se passe iit prima materia.
menl. Or, ceux-ci, par leur composition désassim ilatrice , deviennent autant de matériaux d’origine d’autres espèces de principes, qui sont ceux de la deuxième classe, ceux qui sortent de l’économie. L examen de ce que deviennent dans la substance de chaque élément anatomique les principes qui les composent essentiellement, qui se sont produits en eux et qui se décomposent sans eu sortir tels qu'ils s’y étaient formés, nous conduit ainsi à l'étude de ceux qui sortent, et d’abord à celle du mode de leur apparition.
C. Désassimilation ou décomposition et issue des principes de la substance organisée.
Dans l’observation des actes élémentaires accomplis pendant la nutrition par les principes immédiats qui sortent de la substauce organisée, nous avons à voir comment ils se forment au sein de celle-ci, les phénomènes de leur issue, et ce qu’ils deviennent une fois sortis du corps pour rentrer dans les milieux extérieurs, ce qui ferme le cercle de l’élude de la nutrition.
a. La formation des principes qui sortent a lieu aux dépens surtout de ceux qui se sortt produits dans la substauce organisée elle-même, de ceux qui la constituent essentiellement, et ce sont, comme on le sait, les substances organiques ou principes coagulables (l ) ; ils s’échappent à l’aide du véhicu c représenté par ceux des principes immédiats qui s’éliminent tels qu’ils étaient entres Il y a de la sorte, dans la substance orgaui séc, dissolution de certains des principes qui étaient combinés aux substances organiques, et dédoublement catalytique de celles-ci qui passent à l’état de principes cristallisables,
ce qui caractérise particulièrement la desassimilation.
(1 ) C’est sur une notion précise ']c c^ fj‘'cb(1<lXIdioi:s
l’exacte interprétation d'un 6rin‘t combio.i il os? organiques. Leur importance mont ro comt noua csi
nécessaire de bien connaître toutes I I , ,|g
principes non cristallisables, d’-.ssiiiiila-
ont lieu principalement les pliononi ■
lion et de désassimilation; co.nb en i ‘'ift t
aussi do prendre en considération les séparent des principes cristallisables d B panique ou rejetés et excrétés, puiscju .1 nyntam l’m in ■, et dans la sueur, comme que le
tiques que des composés de cet w • esseiitielsang et la plupart des autres hunioure soi l esstnUel^ lemclit caractérisés par des espèces de i 1 gulables.
Ainsi, dans la désassimilation, les actes élémentaires observés sont, soit des actes chimiques indirects, savoir : t” quelquefois des catalyses isomériques , comme dans le cas du passage de la glycose à l’état d’acide lactique ; 2° plus souvent des catalyses avec dédoublement qui portent sur les substances organiques mêmes et donnent naissance aux principes cristallisables d oiiginc organique.
Ou bien ce sont des actes chimiques proprement dits, semblables à ceux offerts par la matière brute ; alors ce sont ordinairement des principes d'origine minérale qui sont en jeu. Ces actes sont ; 1° des actes de dissolution (passage à l’état liquide des calcaires, phosphates, etc.) , 2 plus rare meut des unions fixes et définies, mais cependant plus souvent que dans le cas précédent (formation du phosphate amtnoniaco-maguésicn, des lactates, etc.) , au>si nous voyons la désassimilation tendre a ramener les matériaux de la substance organisée vers la fixité dans la constitution, et vers l’état défini des proportions qui caractérise les corps minéraux.
l>as plus que le mot assimilation, le mot désassimilation, très ancien dans toutes les langues, n’est employé par les auteurs d anatomie générale à propos des éléments anatomiques. Ces éléments sont pourtant celles des
parties du corps où la désassimilation s accomplit réellement.
les phénomènes de désassimilation ont reçu les noms de restitution de matière et même de sécrétion , selon que les auleurs qui en ont traité avaient en vue plus spécialement, soit les actes chimiques do catalyse dédoublante ou dédoublements chimiques, de dissolution, etc., soit les phénomènes physiques d’exosmosc qui s opc-
^t simultanément dans la désassimilation
Cela tient à ce que l’un ou 1 autre de ces ordres d’actes était considéré faussement comme existant seul, ou représentant tout le phénomène qui n’aurait rien au fond de spécial aux corps vivants; mais nous avons déjà vu plus haut que 1 expression restitution de matière n est pas ««c e. K„ elTcl les principes qui sont rcjites n’étant point semblables à ceux qui ont “ri- „ar les éléments anatomiques, mais s’étant produits dans leur épaisseur et
différant à la fois de ceux-là et de ceux aux dépens desquels ils se soûl formés, ce n’est point là une restitution. C’est très réellement une formation suivie de l’expulsion de principes nouveaux d'origine organique, différents de tous ceux qui restent dans la substance de l’élément nuatomique. Quant aux principes d’origine minérale, rejetés tels qu’ils sont entrés, il est manifeste qu’ils sont accessoires à côté de ceux d’origine organique, comme le montrent les quantités d’urée, de créatine, de créatinine et d’urates dausl’urincà côté des chlorures, sulfates, etc., et ainsi des autres dans la sueur et la bile.
On voit que la désassimilation, en rendant les principes dissemblables de ceux qui existent encore, résulte essentiellement du passage des principes non cristallisablcs à l’état de principes pouvant cristalliser, ou volatils sans décomposition. C’est un retour vers l’état primitif, qui est à peu près complet pour les corps minéraux, mais qui, pour les substances organiques, n’est pas le même. Nous avons vu se former à leurs dépens des corps nouveaux constitués par l’union en proportion définie de leurs éléments. C’est sous ce dernier rapport, et par l’état cristallin, ou celui de volatilité sans décomposition, qu’ils sont semblables aux corps d’origine minérale; mais ils en diffèrent par la complexité de leur composition, qui entraîne leur peu de stabilité comparativement à la majorité des corps d’origine minérale. Aussi, pour revenir jusqu’à leur état primitif, faut-il qu’ils éprouvent au dehors une série d’autres décompositions, qui sont alors purement chimiques, tant par les conditions dans lesquelles elles ont lieu que par la fixité des produits. Ces décompositions conservent néanmoins presque toujours hors de l’économie quelque chose du cachet particulier qu’elles ont au dedans; ainsi elles présentent encore les actions chimiques indirectes ou de contact, mais surtout des fermentations et plus rarement des catalyses ; ces dernières ont lieu spécialement dans l’organisme, mais cependant elles peuvent être obtenues au dehors. L’excès de ces actes désassimilaleurs sur ceux d’assimilation , conduisant a la formation et à l’issue en excès de certains principes immédiats, nous représente à l’état d’ébauche
le fait de la sécrétion; mais cet acte no prend toute son extension que dans les tissus et encore dans certains d’entre eux tels que les parenchymes, offrant une texture spéciale qui favorise cet excès de formation à l’aide de matériaux venus du dedans et rejetés, soit directement au dehors, soit plus ordinairement dans quelque cavité, close ou non, de l'ètre organisé.
b. Une fois formés, les principes immédiats sortent de l'économie, et les phénomènes ou le mode de leur issue sont les suivants : il est habituel de voir que dans un élément anatomique, en môme temps que pénètrent molécule à molécule certains principes, il en sort d’autres de l’épaisseur de celui-là, comme s’il était creux, de môme que nous le voyons dans les expériences d’endosmose. Cette issue exosmotique qui a lieu pour les gaz et pour les liquides, ainsi que le montrent les cellules rouges du sang, est la condition physique de la désassimilation, comme l’endosmose de l’assimilation. (Pour tous ces phénomènes et les suivants, examinés surtout sur les principes immédiats mêmes, voyez Traité de Chimie anatomique, t. I, p. 242 à 258, p. 277 à 283, p. 444 à 463, et p. 511 à 521.) La force supposée, par laquelle les substances se séparaient des autres et se rendaient du centre d’une masse en décomposition à la superficie, était la force épipolique des anciens chimistes. Le phénomène recevait le nom d 'épipolase, érciTroXam; (de ÈTviTroXctÇw, je surnage). Quelques chimistes, physiciens et physiologistes désignent par le nom de force épipolique l’action par laquelle, dans l’économie, une substance se sépare de l’intimité d’un tissu ou d’une humeur (au seiu desquels elle n’était pas perceptible d’abord) pour se montrer au dehors et y séjourner, ou pour être rejetée. Ce n’est point là une force particulière ; les actes qu’on cherche à expliquer par cette hypothèse sont les uns des phénomènes physiques d’ejcosrnosc, les autres sont des actes de désassimilation, tels que ceux dont il est ici question, ou enfin se rattachent aux lois de sécrétion et d'excrétion.
Le fait de l’issue par exosmose do principes immédials formés dans la profondeur de la substance organisée nous offre l’ébauche de l’acte de simple excrétion, fort
distinct par sa nature intime de celui de sécrétion, essentiellement caractérisé parla formation en excès de certains principes immédiats, d’après les lois mêmes do la décomposition désassimilatrice des principes immédiats. V excrétion n’est au contraire que l'issue exosmotique en excès de principes d’origines diverses, qui peuvent avoir été introduits dans l’économie tels qu’ils en sortent, sans s’y être formés, comme pour le cas des sécrétions ; issue favorisée par le mode spécial de la disposition anatomique de certains tissus au sein desquels ce phénomène prend toute son extension, à l’exclusion de ceux qui offrent une autre texture.
C’est par cet ensemble de phénomènes qu'a lieu le renouvellement incessant de la substance des éléments de tous les tissus. Mais eu même temps on voit pour chaque espèce d’élément, pour ceux des produits en particulier, tels que les épithéliums, survenir, à mesure que s’opère ce renouvellement, des modifications plus ou moins manifestes de leur consistance, de leurs réactions au contact des agents chimiques, qui indiquent des changements daus la nature des substances organiques qui les composent. 11 en survient en même temps dans le volume, la forme même, ou la transparence des éléments. Ce sont ces faits-là, distincts de la rénovation moléculaire nutritive, qui caractérisent lapropriété de développement que nous étudierons bientôt. Ils font sentir avec une égale précision la différence qu’il y a entre la nutrition et le développement d’une part, et d’autre part la relation de la première avec le second de ces phénomènes dont elle est la condition d’existence.
C’est dans cette propriété de renouvellement moléculaire incessant de la substance des éléments anatomiques, ayant, dans l’entrée comme dans la sortie des matières, la production de principes immédiats nouveaux pour condition d’existence, que se trouve la raison d'être des sécrétions, ou production de principes immédiats spéciaux, s’opérant surtout dans les cellules. Ce sont, en effet, de tous les éléments, ceux qui jouissent des propriétés végétatives les plus énergiques, celles qui appartiennent au groupe des produits plus encore que toutes les autres.
L’abandon dans lequel est longtemps res-
tée l’élude de la nutrition a souvent toit considérer la vie comme caractérisée seulement par les phénomènes de sensibilité, de contractilité ou de circulation. Aussi ou entend dire fréquemment que les produits, comme les épithéliums, les ongles, les poils, les plumes, etc., ne vivent pas, parce qu'ils n’ont que des propriétés végétatives, telles que celles de nutrition, de développement ou de reproduction. Mais il est à remarquer que ne jouissant que de ces propriétés, sans posséder de propriétés animales, ils les manifestent avec un degré d’énergie qu’on ne retrouve pas dans les espèces d'éléments doués de sensibilité ou de contractilité. C’est-à-dire que loin d’être dépourvus de vie, ils offrent à un degré d’énergie presque sans exemple parmi les espèces du groupe des constituants, les trois propriétés végétatives qui caractérisent essentiellement la vie, et c'est sous ce rapport surtout qu’ils se rapprochent des éléments anatomiques des plantes. 11 est facile en effet de constater que les espèces d’éléments du groupe des produits se nourrissent, se développent et surtout se régénèrent à la surface de nos organes avec plus de facilité et de rapidité que toutes les autres; les épithéliums, les ongles et les cheveux nous en offrent journellement des exemples normaux, et accidentellement dans le casoù les épithéliums viennent à être enlevés, détruits, ou à se multiplier au point de composer des tumeurs.
Nul des éléments des autres groupes ne jouit de la propriété de nutrition à un degré d’énergie aussi prononcé. Aussi observe-t-on un certain nombre de particularités en rapport avec ’ce fait qui sont digues de remarque.
Tous les tissus qui sontentièrement composés de cellules ou qui en sont principalement formés sont : 1 0 ou bien privés de vaisseaux : c’est ce que montrent toutes les couches épithéliales, le cristallin, etc.; car, par suite de leur énergique propriété d’assimilation, ces cellules peuvent prendre de proche en proche autour d’eux les principes qui leur sont nécessaires; mais aussi avec cette absence de vaisseaux on observe qu’elles ne s’atrophient pas, que la désassimilation y est faible, qu’elles tombent plutôt que de s’atrophier, et c’est là leur fin habituelle; 2° ou bien, au contraire, ces tissus sont très riches en vais-
seaux comme les lissus médullaires des os adipeux, de la substance grise du cerveau, fait en rapport avec la rapidité de la rénovation de la substance de leurs cellules, de leur atrophie ou de leur régénération, selon les cas.
Cette énergie de la propriété, de nutrition dans les cellules nous rend compte d'un phénomène dont elle est la condition d'existence. C’est que nul tissu formé de fibres ou de tubes ne se développe et ne se régénère avec une rapidité égale à celle des tissus composés de cellules ; c'est que nul tissu fibreux morbide ne s’accroît et ne se multiplie aussi vite que les tumeurs dues à uneaccumulation de cellules.
D’une variété à l’autre des épithéliums, les phénomènes essentiels de la nutrition offrent des différences, car on sait que c’est dans leur épaisseur que se forment les principes caractéristiques de chaque mucus et de quelques autres sécrétions, par les changements que subissent dans les cellules épithéliales glandulaires les substances qu’elles prennent au sang. Il ne faut pas omettre de remarquer qu’il s’agit là d’un phénomène physiologique de la plus grande importance, car il nous offre isolément dans les cellules un exemple des actes élémentaires des sécrétions, et conduit ainsi à saisir nettement la nature et le mécanisme de chacune de celles-ci. Cette étude donuc également la clef de'la théorie de l’absorption, pour le cas où au lieu d’arriver du dedans pour passer au dehors à travers les cellules, les principes immédiats viennent du dehors pour se rendre dans l’épaisseur des tissus.
c. Les principes immédiats formés par i désassimilation et rejetés au dehors dispai raissent, soit en rentrant dans le milieu extérieur et y restant tels qu’ils y sont arrivés, 5 so't en s’y décomposant. Mais l’étude de ces phénomènes n’appartient plus à celle de la nutrition ; elle a été faite dans l’histoire des principes immédiats à laquelle ils appartiennent directement ( Chimie anatomique. Paris, 1853, t. I, p. 283 à 291, et PP- 521 à 529).
Ainsi qu’on le voit, la nutrition ne s’accomplit que par ce qu’il y a de renouvelable et de destructible dans la substance organisée, en raison des propriétés moléculai-
res ou chimiques des principes immédiats, la plupart peu stables. Ces derniers représentent ce que les métaphysiciens appelaient les formes invisibles et impalpables qui soutiennent et vivifient l’organisme, comme la nutrition est leur principe supérieur au devenir , qui est l’acte le plus simple et fondamental de la vie en même temps que la cause de la durée de l’être.
On voit aussi que c’est pour n’avoir pas connu chimiquement les actes de formation des principes immédiats par combinaison et par décombinaison qu’on a coufondu la nutrition avec la génération. La nutrition, en effet, n’est pas une génération continue, mais une rénovation continue par formation incessante de principes immédiats ou composés chimiques. C’est par cet ordre de connaissances qu’on s’élève au-dessus de tout ce symbolisme générateur qui masquait la réalité en englobant sous un même ordre d’abstractions des actes très distincts.
Nous verrons, en effet, qu’entre la nutrition et la génération ou genèse en tant que phénomène se passant dans les corps organisés, il y a le développement ou évolution que permet la première sans se confondre avec ce dernier, et qu’elle permet par ce qu’elle a de destructible, comme le développement de la substance organisée permet le fait de sa génération par ce qu’elle a d’accessible. Il y a là une série d’actions qui se succèdent sans interruption, mais qui n’en sont pas moins distinctes et qui ne sauraient être confondues sans conduire à des erreurs graves. C’est ainsi, par exemple, que l’atrophie sénile ou morbide de la substance organisée ne saurait être le fait d’une génération continue, car le propre de la génération est la multiplication et non la diminution.
Si, confondant la pénétration, la fixation et la formation de principes immédiats dans les éléments anatomiques avec le fait de la génération, on voulait considérer la nutrition comme une génération continue, on ne pourrait également le faire sans erreur tant que l’on ne tiendrait pas compte de la décomposition désassimilatricc et de l’issue, des principes immédiats; la désassimilation est en effet dans la nutrition un acte aussi important que l’assimilation, plus caracté-
ristique encore que cette dernière, car la génération n’oflïe rien qui puisse lui être comparé et qui puisse eu rendre compte.
Variétés et perturbations de la nutrition, — La nutrition est un phénomène qui, comme tous les actes qui se passent dans la substance organisée, offre une constante et des variables. Ce qu’il y a de constant dans la nutrition peut, ainsi que nous l’avons yu, se formuler ainsi : acte de combinaison et de décomposition simultanées que présente d’une manière continue et sans se détruire la substance organisée.
La combinaison ou acte de composition caractérise l’assimilation, la décombinaison ou acte de décomposition caractérise la désassimilation; ces deux actes oscillent autour d’une ligne régulière sans presque jamais la suivre exactement. Aussi en se reportant à chacun des phénomènes élémentaires, soit physiques, soit chimiques, qui sont liés aux précédents et dont il a été question plus haut, on sent combien sont nombreux les troubles, les variétés accidentelles que peut présenter le plus simple (l) des actes d’ordre organique, selon les conditions dans lesquelles se trouvera la substance à laquelle sont immanentes ces qualités. Il faut surtout ne jamais oublier que chacun des actes précédemment indiqués, aussi bien que de ceux dont il sera question plus loin, diffère un peu dans chaque espèce d’élément anatomique, selon sa composition immédiate et sa structure, et cela
(1) En voulant expliquer ce qui se passe hors do nous par ce que nous ressentons, beaucoup de médecins ont désigné et désignent encore l'excès et l’aberration des propriétés végétatives do la substance organisée par les termes excitation et irritation, excitabilité et irritabilité, qui ont servi de tout temps à désigner les perturbations do l’innervation et de la contractilité qui surviennent lorsque les éléments nerveux et musculaires se trouvent dans des conditions qui diffèrent en quelque point do celles qui sont nécessaires pour qu’ait lieu la manifestation des pro-
Êriétés spéciales qui leur sont immanentes et innées.
n fait, par ces mots qu'on a souvent dit ne désigner qu’une entité, Broussais désignait l’augmentation ou l'abberration des propriétés élémentaires des tissus (nutrition, développement, reproduction, contractilité et innervation) dont la nature et le siège dans tel ou tel élément anatomique n'étaient pas encore précisés. Lorsqu’il dit : l'irritation est la modification primitive, moléculaire et invisible à nos sens, imprimée au tissu vivant par le contact du modificateur externe (ou excitant), il représente ainsi la cause, inconnue alors, quoique réelle, des phénomènes ultérieurs dont lu tissu stimulé est le siège; il est manifeste qu'il s'agit alors de la propriété de nutrition. Lorsque, par le mol irritation, il désigne les phénomènes mêmes qui succèdent à cette modification moléculaire pri—
soit quant 5 sa durée, la Gxité des combinaisons des principes immédiats assimilés, etc. Ce sont là autant de faits que l’on doit toujours avoir présents à l’esprit, et dont il faut posséder une exacte notion si l’on veut arriver à se rendre compte de la nature réelle de l’un quelconque des actes complexes dont l’économie est le siège.
Cette étude du phénomène d’ordre organique le plus simple montre, plus nettement que toute autre, qu’en physiologie le nombre des cas particuliers se rapportant à un même ordre de faits est si considérable, qu’il est plus nécessaire que dans quelque science que ce soit , de rattacher les premiers à leurs conditions d’existence et à la loi qu’ils suivent. Autrement chacun de cescas particuliers peut devenir le point d’appui d’une hypothèse particulière, d’un ordre nouveau d’explications; c’est ce dont les divers systèmes en physiologie et en médecine nous offrent autant d’exemples.
En anatomie, plus encore qu’en chimie, au delà des états de la matière apercevables à l’œil nu ou au microscope, il est des étals moléculaires particuliers, invisibles, différents de ce qu’ils sont à l’ordinaire dans les éléments anatomiques. Les réactions chimiques, les caractères de consistance, de coagulabilité, ainsi que les propriétés d’ordre organique comparées aux mêmes caractères de ces corps placés dans des conditions spéciales, normales ou morbides, montrent en effet des changements dans ces propriétés;
mitive, et qui se manifestent par un état matérie particulier d’œdème, d'hypertrophie, de production de pus ou de tumeur, de trouble circulatoire capillaire (inflammation), etc., il est évident que ce n’est pas un sens nouveau donné au mot, mais qu’il s’agit alors d’un trouble des propriétés de développement et do na;ssonce des éléments anatomiques, ou de contractilité des capillaires, etc. Cet excès ou ce trouble des propriétés inhérentes aux éléments anatomiques (qui peuvent être dits excitables ou irritables, jouir de l'excitabilité et de l’irritabilité par suite du fait de l’immanence de celles-là à leur sub:tance) est déterminé, soit indirectement par une modification du nvlieu où nous vivons, soit par un changement survenu graduellement dans la substance même de ces éléments ou du sang, soit subitement par introduction de quelque principe immédiat nouveau ( irritant ) dans le fluide sanguin servant d’intermédiaire à ce milieu ot aux solides de l'cconomio dont l'état moléculaire est ainsi modifié consécutivement. Ce sont ces modificateurs qui, de nos jours, ont do nouveau été appelés moyens d'excitation de l'irritabilité nutritive ot de l'irritabilité formative, par les autours qui admettent avec Broussais une irritation nutritive, une imitation formative et des irritations inflammatoires. (V. Virchow, Pathologie cellulaire. Trad. fr. Paris, 1801 , in-8", p. 245, 247, 256, 332, etc.)
comme ils sout survenus sans que la forme ni même la structure des éléments soient changées, il est bien manifeste qu’ils sont dus à des modifications de l’état moléculaire de la substance des fibres, des cellules, etc.
Il y a ainsi des perturbations de l’état moléculaire de la substance organisée, dans chaque espèce d’élément auatomique, dont le médecin est forcé de tenir compte; car elles entraînent des troubles dans les actes accomplis par ces éléments, plus encore que l’hypertrophie, l’atrophie ou les déformations survenues sans que cet état moléculaire accidentel se soit montré.
11 arrive quelquefois que des principes immédiats naturels venant à augmenter ou à diminuer de quantité dans le plasma du sang, et par suite dans les éléments anatomiques, ils changent aiusi la constitution moléculairedeces derniers, sans qu’il ait rien d’appréciable à l’examen physique. Pourtant ces lésions donnent lieu à des troubles de l'innervation, de la contractilité, ou à un malaise général selon qu’il s’agit des éléments nerveux musculaires on de ceux de la plupart des tissus.
D’autres fois ce sont des principes accidentels, comme l’alcool, l’éther, la morphine, l’atropine, différents sels, etc., qui, assimilés par les éléments, eu chaugent d’une manière moléculaire ou invisible la constitution et donnent lieu à des symptômes passagers comme la durée de leur présence même dans la substance des éléments.
Ce sout quelquefois au contraire des changements de quantité ou des modifications isomériques daus l’état des substances organiques coagulables, moius prononcés que ceux qui ont été mentionnés tout à l’heure. Leur appréciation exige une connaissance exacte des principes immédiats de la troisième classe et de leurs faciles altérations sous l’influence de légères modifications du milieu extérieur, qui amèneut dans les éléments anatomiques des lésions moléculaires sans changements saisissabics par l'œil ou I par le toucher.
C’est de la sorte que daus ces modificat tions catalytiques des substances organiques, qui, considérées en elles-mêmes semblent n’avoir qu’uue importance secondaire, preni nent pourtant leur source les particularités les plus essentielles de la nutrition, tant à
l’état normal que dans les conditions morbides. Aussi est-on obligé d’y revenir incessamment en étudiant les changements normaux et accidentels de chaque élément anatomique et de chaque humeur.
Lorsqu’au lieu d’examiuer séparément les éléments anatomiques, nous arriverons à l’étude des tissus, nous verrons que ces lésions moléculaires de la substance de chaque fibre ou cellule sont la cause de la m ollesse et des autres qualités morbides des muscles, etc., dans ces diverses maladies. Nous verrons alors comment la notion exacte des troubles dont il est ici question rend compte de plusieurs de ces modifications dont chaque maladie offre des exemples. Cet ordre de lésions, que le médecin doit savoir poursuivre au delà des altérations visibles desque lies seules il se préoccupe habituellement, est très fréquent, plus même que ces dernières, et les précède dans un assez grand nombre de cas. Cet ordre d’altérations non visibles dans les éléments anatomiques et les humeurs a souvent fait dire qu’il y a des maladies sans lésion, lorsque seulement celle ci, très-réelle, n’a pas été saisie. La connaissance des principes immédiats et des éléments anatomiques peut seule enseigner à faire exactement l’appréciation de modifications aussi délicates, mais pourtant si importantes, puisqu’elles dominent toutes les autres.
Ces altérations moléculaires peuvent aller en augmentant et tendre à prendre un caractère de persistance, comme celui qui con siste daus V induration ou dans le ramollissement des cellules, fibres, tubes, etc. ; elles peuvent d’autres fois offrir un caractère transitoire ; or il est facile de voir que dans l’un et l’autre cas elles se rattachent à la propriété inhérente à chaque élément de prendre et de rejeter incessamment des principes qui influent sur l’état de sa propre substance. Il est manifeste également que c’est à cette faculté de rénovatiou continue qu’est due la possibilité offerte par chaque élément induré ou ramolli, etc., de retourner à son état primitif lorsque l'assimilation et la désassimilation viennent à se faire dans de meilleures conditions.
De l'induration. — Ce phénomène s’observe à l’état pathologique sur un certain nombre d’éléments anatomiques déjà entiè-
