Modifications de la théorie cellulaire

À part quelques exceptions, dont nous allons encore nous occuper, la plupart des travaux histologiques publiés depuis Schwann jusqu'à nos jours furent concus dans l'esprit de la théorie cellulaire. Aux ouvrages déjà cités de Gerber et de J. Müller, nous devons ajouter ceux de Bruns ( n° 66.), de Krause (n° 87.), E. H. Weber (n° 88.), Valentin (n° 89.), Huschke (n° 90.), À. Wagner (n° o1.) Todd et Bowmann(92.) ; plusieurs monographies, comme par exemple celles de Remak, Hannover (n° 03.), Xælliker (n° 94.), et dont il sera question dans les chapitres suivants , sont également écrites dans le sens de la théorie cellulaire de Schwann. Nous parlerons plus tard des travaux concernant le développement de l'œuf fécondé, et ailleurs de ceux relatifs à l'anatomie

N° 86. Bruns. Lehrbuch der allgemeinen Anatomie des Menschen. Brunsvick. 1841.

N° 87. Krause. Handbuch der menschlichen Anatomie. 2° édition. Hannovre. 184r.

N° 88. RosenmuLrer. Handbuch der Anatomie des Menschen, herausgegeben von E.H. Wrger. Leipsik. 1840.

N° 89. VacenrTin. Hirn-und Nervenlehre. Leipsik. 1841. (Encyclopédie anatomique, trad. par Jourpan. Tome IV. Paris.1845).

N° 90. Huscake. Eingeweidelehre. Leipsik. 1844. (Encyclopédie anatomique, trad. par Jourpan. Tome V. Paris. 18/43).

N° o1. R. Wacner. Lehrbuch der speciellen Physiologie. 2° cdi. Leipsik. 1843.

N° 92. Topp et Bowmann. The physiological anatomy and physiology of man. Londres. 1843 à 1847.

N° 93. Hannover. £tudes microscopiques sur le système nerveux. Paris et Copenhague. 1844.

N° 04. Koezuixer. Beytraege zur Kennrniss der Saamenflüsigheit wirbelloser Thiere. Berlin. 184r.

HISTOGÉNÈSE GÉNÉRALE. 73

pathologique : mais nous pouvons le dire par anticipation, c'est qu encore ici la théorie cellulaire a vivement préoccupé les auteurs. Nous allons clore la liste des auteurs qui ont établi une théorie d'histogénèse générale, en exposant les opinions des auteurs, qui ont apporté quelques modifications à la théorie cellulaire ou qui ont tenté de la remplacer par une nouvelle théorie.

Harting (n° 95) croit que les cellules sont d'abord formées par une substance inorganique, d'après les mêmes lois qui régissent en général les précipités inorganiques.

V'alentin (n° 96 p. 624.) établit maintenant cinq types différents avec des modifications diverses, et considère comme noyau tout ce qui est ou peut être renfermé dans une cellule. Ses opinions se basent souvent sur les recherches d'autres observateurs, comme par exemple sur celles de Barry. Voici le résume de cette nouvelle théorie : « 1° Il se forme un noyau solide autour de celui-ci, plus tard, une cellule mince, transparente, qui se développe isolément. Il est probable que la membrane et le contenu cellulaire se développent en même temps. a. La cellule primitive persiste et s'agrandit seulement d'une manière particulière, par exemple l'épithélium en pavé; 4. Elle s'entoure d’une seconde cellule, devient pour ainsi dire noyau, tandis que le noyau acquiert la valeur d'un nucléole, par exemple les corpuscules ganglionnaires , l'œuf. c. Il se forme dans la cellule primitive de nouvelles cellules , soit que les noyaux deviennent creux, soit que de nouvelles cellules se développent isolément, de sorte que la cellule primitive devient cellule-mère. Celle-ci disparait plus tard, comme cela a lieu probablement dans les premières métamorphoses de la vésicule germinative après la fécondation ( Barry, et en partie Bischoff et C. Vogt), ou elle contribue au développement de la substance inter-cellulaire, où s’opèrent divers phénomènes de fusion et d'épaississement, comme par exemple dans les cartilages. d. Les substances cellulaires formées autour du noyau se rangent longitudinalement les unes à côté des autres, et se réunissent, ou elles apparaissent de bonne heure, sous forme de fibres, de sorte que l'on voit toujours ou presque toujours, d'une part des noyaux, et d'autre part des fibres pourvues de noyaux. Les noyaux ronds deviennent oblongs, et d'autant plus transparents et vésiculaires que la substance déposée sur les parois cellulaires (fibres musculaires striées) ou dans le contenu (fibres nerveuses) est plus considérable. Finalement ils disparaissent entièrement ou persistent plus longtemps et ne sont résorbés que peu de temps avant la division longitudinale des fibres ou fibrilles { tissu cellulare et en partie fibres musculaires ) ou ils persistent entièrement { fibres musculaires lisses, fibres grises nerveuses). 2° Dans les métamorphoses décrites jusqu’à présent le contenu primitif de la cellule est liquide et uniforme. Mais d'après Bergmann, dans la segmentation du vitellus des batraciens, les amas du contenu ovarien se groupent, s’entourent d'une membrane et deviennent ainsi des cellules. Il se formerait par conséquent un dépôt externe autour d'un contenu solide, pourvu ou dépourvu d’un noyau (Voy. le chap. VI); ilse

N° 05. HaRTING. Etudes microscopiques des précipités et de leurs métamorphoses. Bulletin des sciences naturelles en Néerlande. 18/0.

N° 96. Vaz:Nnis. Handwoerterbuch der Physiologie, par Wacner. Tome I. Brunswik. 18/42. TOME Il. 19

forme d’abord une cellule simple, dans laquelle le noyau ne se développe que postérieurement.Il y a deux modifications: 4. La cellule primitive ne porte aucun vestige de noyau. Celui-ci se forme plus tard. Cela se voit, d'après les obseryations de €. V’ogt, fréquemment dans le développement des poissons, dans les cellules de la corde dorsale de ceux-ci, des batraciens, et dans les cellules car. tilagineuses de ces derniers. ?. Il se forme par une aggrégation des granules un corps granuleux, en forme de noyau, qui plus tard se transforme en une véritable cellule, parce que ses contours s'arrondissent, probablement par suite du développement d’une membrane cellulaire, et parce que ce noyau, de granuleux qu'il était, devient homogène. En même temps on aperçoit un noyau au centre, représentant les traces de la formation primitive; par exemple, dans les globules sanguins. 4° C. Fogt croitque la cellule et le noyau peuvent se développer en même temps, parce que dans les cellules cartilagineuses du crapaud, il n’a jamais pu apercevoir des noyaux sans cellules ou des cellules sans noyaux. 5° Au milieu d'un noyau peut se développer une vésicule, qui s'agrandit et devient seulement une cavité où se forment une ou plusieurs cellules. On en trouve des exemples dans le développement des cartilages, et dans les métamorphoses de la vésicule germinative, principalement des mammifères (d’après les observations de Barry. )» Telle est la nouvelle théorie de F’alentin qui repose en grande partie sur des recherches étrangères à l'auteur, théorie qui par conséquent manque de cette unité qui résulte seule d'un ensemble de recherches originales.

Arnold ( n° 97 )et avec lui Baumgaertner (n° 98) cherchent à établir une théorie, dans laquelle l'arbitraire le dispute à l'erreur. Nous regrettons, avec tous les micrographes, de voir deux savants éminents persister dans une voie qui ne pourra amener que des résultats inexacts. Nous donnons ici le résumé de cette théorie { n° 97, p. 144. b. Voy. PI. VI. fig. 15 ).

« Voici les éléments des liquides et des solides d'après des recherches micrographiques exactes : 1° des corps parfaitement arrondis, sphères ; 2° des corps aplatis de deux côtés, aux pôles, et pourvus d'un bourrelet annulaire à l'équateur, sphéroïdes; 3° des corps en forme de disque avec anneau et noyau, discoïdes; 4° des corps ayant une forme polygonale, cylindrique, fusiforme , conique, caliciforme, etc., en un mot des corps polymorphes. Outre ces diverses formations on trouve encore comme produits pathologiques ou du moins anormaux, des conglomérations cristallines arrondies ou en formes de grappes. »

« Tous les tissus sont formés primitivement de corps solides arrondis, ou se sont développés de ces derniers : les sphères prennent naissance par l'union des éléments essentiels, à savoir des grains, de la matière formairice, et en partie de quelques molécules graisseuses. Dans la sphère se développe d'abord un noyau transparent arrondi, et qui s'agrandit toujours, probablement par la dissolution et la transformation des grains situés

N° 07. Aunoz», a. Lehrbuch der Physiologie des Menschen. Vol. IT. 3° partie. Zurich. 1842. b. Handbuch der Anatomie de Menschen. Vol. I. Fribourg. 1843. N° 98. BAUMGAERTNER. Beytraege zur Anatomie und Physiologie. Stuttgard. 1842.

HISTOGÉNÈSE GÉNÉRALE. 75 au centre; plus tard la couche périphérique, l'écorce de la sphére, séclaircit également peu à peu, devient transparente par la trausformadon des granules situées dans la périphérie en une masse homogène vitrée. Dans les liquides destinés au développement et dans les tissus fondamentaux, dans les tissus cellulaire, séreux. fibreux, dans les cartilages, les os, les muscles, la sphère s'aplatit et se transforme en corps sphéroïdes ; par l'aplatissement complet les sphères deviennent des corps discoïdes É ces discoïdes forment les fibres primitives des tissus qui sont toujours binaires, et qui finalement se décomposent en molécules (üussu fibreux }; ou les discoides se transforment en une masse granuleuse sans devenir des fibres. Les globules moléculaires doivent être liquéfiés de nouveau pour être reésorbés. Dans d'autres tissus, au contraire, qui ne sont pas fondamentaux et véritablement animaux, mais qui ont plutôt un caractère végétal, qui sont situés à la surface du corps ou à la surface libre des organes internes, par exemple dans l’épiderme, dans l’épithélium, dans les ongles et les cheveux, dans tous ces tissus les sphères ne deviennent pas des corps sphéroïdes. Ces corps ressemblent à certaines formes qui se rencontrent chez les végétaux, mais leur mode de développement et leur caractère essentiel les distinguent parfaitement des cellules végétales , étant complétement privés de cavités Internes ; la plupart des sphères se transforment en lamelles minces, polygonales, qui, dans les ongles et les poils, se rangent en fibres linéaires, les fibres cornées, et forment ainsi des couches superposées, plus ou moins nombreuses. »

Karsten (n° 99) examine le développement de la cellule dans les règnes végétal et animal. L'idée mise en avant déjà par Schwann, à savoir que les noyaux doivent être considérés comme des cellules, est développée par l’auteur, qui regarde la cellule élémentaire organique comme un système de cellules emboitées, et le noyau et le nucléole comme produit endogène de la cellule. Les nucléoles sont des germes encore solides dans les noyaux creux; ces derniers sont par conséquent des cellules mères en voie de développement, et ce qu’on appelle habituellement la membrane cellulaire est une cellule mére parfaitement développée. IL faut par conséquent renoncer à l'idée de la cellule pourvue d'un noyau comme partie essentielle, telle que Schleiden et Schwann l'avaient établie. Voici la manière dont Karsten comprend le développement de la cellule : Ce qui se forme d’abord dans la cellule élémentaire, c'est la membrane cellulaire; dans celle-ci un granule du contenu se transforme en cellule mère, pour former ce que l'on appelle habituellement le noyau; enfin cette cellule mère (le noyau) donne naissance au germe d'une troisième génération (les nucléoles). Partout on voit par conséquent un granule solide devenir vésicule parce que la masse centrale se liquéfie et forme le contenu cellulaire. Les cellules et leurs germes se développent par conséquent partout d’une manière endo-

gène. Nulle part on ne peut démontrer leur origine soit par scission soit par gemmation.

N° 99. H. KarSTEx. De cella vitali. Berlin. 1843. 2 planches.

A la théorie de Karsten nous pouvons faire quelques objections très graves. D'abord cette membrane cellulaire qui, pour l'auteur, est un élément çaractéristique, essentiel, est loin d'être démontrée dans un grand nombre d’éléments. Nous sommes encore plus incertains sur la présence d’une cavité dans le noyau cellulaire : nous doutons même que ce caractère ait pu être constaté d'une manière positive dans la plupart des tissus. Parmi les exemples cités par l'auteur à l'appui de sa théorie figurent ses observations concernant le foie des animaux invertébrés, à savoir des crustacés et des mollusques. Nous avons eu déjà précédemment l’occasion (tome I, page 250) d'examiner la valeur de ces recherches, et de démontrer que l’auteur avait pris des gouttelettes de blastème pour des cellules sans noyau; ailleurs 1l prend des noyaux cellulaires détachés et entourés accidentellement d'une gouttelette de blastème pour des cellules plus âgées, pourvues déjà d'un noyau. On le voit donc, les observations sur lesquelles s'appuie la théorie de l'auteur sont loin d'être assez rigoureuses.

Au commencement de l'année 1843, nous avons fait connaître succinctement dans les termes suivants le résultat de nos recherches sur le développement des éléments (n° 100, p. 549) : « Lorsqu'un tissu commence à se développer, apparait d'abord une matière amorphe, hyaline, molle, presque liquide, que nous appellerons blastème, la matière organisatrice des tissus. Nous n adoptons pas le nom de cytoblastème, parce qu'il entraine nécessairement la supposition que cette matière donne naissance à des cellules, tandis que selon nous, les éléments qui sy développent ne méritent pas, en général, cette dénomination. Le blastème peut se liquéfñer (dans les olandes) ou se consolider (membranes amorphes ) ou se transformer directement en fibres (tissu cellulaire). Ce blastème ne peut provenir que du plasma sanguin; mais on ne sait pas si C'est l’albumine ou la fibrine du sang qui constitue le blastème.

« Ce qui se forme d'abord dans le blastème, ce sont, en général, de petits corpuscules, finement granulés, ayant un diamètre de 0,004 à 0,005 m. m,, arrondis et aplatis, et que nous appelons corpuscules primitifs. Ces éléments, nous les avions précédemment nommés globules fibrineux, parce que la fibrine , en se coagulant, les produit. Nous nous sommes appuyé sur leurs caractères chimiques, et sur cette considération que des éléments tout analogues existent dans le sang à côté des globules rouges. Quoique les analyses élémentaires modernes, par exemple celle de la substance cornée, paraissent favorables à cette opinion, nous abandonnons pourtant volontiers ce nom, parce qu'il s'appuie sur un caractère chimique qui mérite confirmation, et parce que, d'autre part, cette dénomination n'est pas tirée des caractères anatomiques, qui doivent principalement fixer l'attention du micrographe.

« Quoi qu'il en soit du caractère chimique de ces corpuscules, ils nous paraissent étre les premiers éléments dont se composent la plupart des tissus. Nous les appelons primitifs, parce qu'ils se forment immédiatement dans le

N° 100. Mano. Manuel d'anatomie générale, accompagné de 5 planches. Paris. 18/45.

HISTOGÉNESE GÉNÉRALE. 77

blastème, et non parce quil se fait agplutinätion de deux ou trois molecules (granules élémentaires), ainsi que le prétend Lite En effet, it part, dans le système dermoïde et dans celui des appendices tégumentaires, où pourtant il existe une reproduction continuelle, on ne trouve de ces granules, mais seulement des corpuscules primitifs, comme première trace de l'organisation; ces molécules existent seulement là où des cellules ont pu crever et laisser échapper leur contenu (liquide et molécules), ou lorsque l'albumine a pu se coaguler. Aussi Henle, pour soutenir son hypothèse, tout en convenant de l'absence des granules élémentaires dans l'épiderme, croit trouver un appui dans la reproduction de l'épiderme après une inflammation produite par un vésicatoire. Henle et Vogel disent que, dans ce cas, on n’observe au commencement que des molécules sans cellules; mais comment veut-on prouver, même en admettant l'exactitude de cette observation, que ces molécules ne sont pas de l’albumine coagulée? Comment veut-on prouver que les corpuscules primitifs ne se développent pas indépendamment de ces molécules? Leur absence dans tous les tissus, ou une reproduction continuelle s'opère, parle précisément en faveur de notre opiniOn.

« Ces auteurs s'appuient encore sur les changements qui s’opèrent dans les corpuscules primitifs lorsqu'ils sont devenus noyaux des cellules ou des corpuscules secondaires. Dans les cellules imparfaitement développées le noyau se partage par l'acide acétique en deux, trois ou quatre morceaux, dont chacun présente la forme d’un granule primitif; cela n’a plus lieu lorsque la cellule est parfaitement développée, parce qu'alors, disent-ils, les sranules se sont complétement soudés. Mais ici encore nous rencontrons une interprétation arbitraire. Les cellules imparfaites sont entièrement solubles dans l'acide acétique, tandis que les parfaites ne le sont qu'à peine. Pourquoi les corpuscules, pour ainsi dire plus jeunes, ne seraient-ils pas aussi plus facilement attaqués par l'acide acétique que ceux qui existent déjà depuis plus longtemps? Les premiers pourraient donc facilement se partager en un nombre quelconque de particules, sans qu'il s'en suivit la nécessité de regarder ces particules comme éléments primitifs. Nous avons exposé cette opinion dès 1840 (Gazette Médicale), et nous la voyons maintenant déjà adoptée par plusieurs auteurs.

« Le corpuscule primitif, appelé noyau cellulaire dans la théorie de Schwann, devient la base d’une nouvelle formation qui se développe sur lui, de manière que le corpuscule primitif, devenu alors noyau, est situé plus ou moins profondément dans son épaisseur, mais jamais renfermé dans l’intérieur de la nouvelle formation, comme le noyau dans le fruit. La nouvelle formation est solide, imbibée de l’eau organique qui pénètre tous les tissus, toutefois dans la plupart des tissus sans un contenu distinct et sans une membrane particulière; e'est par cette raison que nous les appelons corpuscules secondaires. Les corpuscules, au contraire, qui composent le parenchyme des

glandes se liquéfient à l'intérieur; il se forme un contenu distinct, et le corpuscule secondaire devient cellule.