D. ÉCAILLES

Depuis la publication de notre travail sur la structure intime des écailles des poissons (vol. 1), ont paru les mémoires de Carpenter et de Peters (n° 149); confirmatifs quant au principe établi par nous, mais n'ajoutant rien quant à

No 145. PETERs. 4rchives de Müller. 1841, p. CGIx.

l'histogénèse de ces tissus. #ogt (n° 146), s'appuyant de quelques faits organosénésiques, affirme que les écailles se composent de couches superposées; 1l croit ce résultat opposé à celui que nous avons obtenu par nos recherches; mais c'est une erreur. Nous avons affirmé que les écailles étaient organisées : maïs cette organisation n'exclut pas plus dans les écailles que dans d'autres tissus, comme par exemple dans l'épithélium, l'accroissement par couches superposées, que du reste nous avons figurées et décrites dans nos mémoires sur la structure intime des écailles.

( 4. Cartilages.

Nous avons déjà exposé précédemment les observations de Schwann (p. 56) et celles de Z’alentin (p. 45) sur le développement du tissu cartilagineux. Suivant Henle (n° 70, t. IL, p. 374), « chez des embryons de cochon, longs de trois pouces et demi, la substance intercellulaire est molle, de manière que les cellules cèdent à la moindre pression; elles contiennent un liquide clair au dedans d’une paroi faiblement grenue et un cytoblaste (noyau) ovale ou arrondi, non aplati. Après le traitement par l'acide acétique, on peut quelquefois distinguer le double contour, et par conséquent l'épaisseur de la paroi. Vers cette époque, la substance intercellulaire est évidemment le reste d’un cytoblastème, qui, suivant toute probabilité, existait avant les cellules et en remplissait les intervalles, comme le fait plus tard le cartilage. On ignore comment les premières cellules se manifestent dans le cytoblastème. Quant à celles qui se produisent de nouveau à une époque plus éloignée, il paraît que c’est le noyau qui arrive le premier à maturité; car on voit des noyaux murs, dont les uns sont nus et les autres entourés de cellules étroites et larges. Cependant Schwann a observé, dans la corde dorsale des poissons et des tétards, de jeunes cellules qui n'avaient pas de noyau, ou qui, au lieu de ce noyau, offraient un petit corps analogue au nucléole. Le noyau lui-même peut se déposer, comme masse grenue, autour du nucléole primaire, ou se produire de granulations homogènes, auquel cas le nucléole peut manquer. Le noyau continue encore pendant quelque temps de croître avec la cellule; puis celle-ci augmente rapidement de volume, et en méme temps se sépare d'une manière plus prononcée en enveloppe et en contenu. À mesure que les cellules augmentent de volume, les ponts intermédiaires de substance intercellulaire s'élargissent aussi. »

« De nouvelles cellules peuvent se former, soit dans l’intérieur des anciennes, soit, entre elles, dans la substance intercellulaire. Dans le premier cas, on trouve ordinairement, dans une cellule primaire, une à trois jeunes cellules à des degrés divers de développement qui parfois s'aplatissent l’une contre l’autre. Quelques jeunes cellules offrent même dans leur intérieur un second noyau un peu plus pale, qui est peut-être le commencement d'une troisième oénération. L'emboitement des cellules est, suivant Meckauer (vol, I* de cet ouvrage, 1" parte, p. 119), plus facile à voir chez l'adulte que chez le fœtus ou le nou-

(8) r ® 0 Y ° N° 146. Vocr. Embriologie des Salmones , formant le premier volume de l'Histoire naturelle des “2 9 : k poissons d'eau douce de l'Europe centrale, par L. AGassiz, Neuchâtel, 1842.

veau-né. On peut donc douter que la production des cellules endogènes con. tribue à l'accroissement du cartilage, et il est permis d'émettre diverses Conjectures à ce sujet,» que nous ne croyons pas nécessaire d'analyser.

« L'augmentation de la substance intercellulaire a lieu, soit d’une manière immédiate, comme par un dépôt de nouvelles couches à la surface, pendant que les cartilages grossissent, soit d’une manière indirecte, ou, pour mieux dire apparente, les parois des cellules s'épaississant aux dépens de la cavité, ou en même temps que celle-ci s'agrandit, et leurs parois épaissies se confondant avec la substance intercellulaire. Les cavités qui restent dans le dernier cas ne sont plus alors séparées de la substance intercellulaire par des parois membraneuses et ne constituent que de simples vides dans la substance fondamentale... Que la substance intercellulaire soit primitive où qu'elle doive naissance aux parois épaissies des cellules, 11 se produit en elle des fibres par un travail que nous ne pouvons expliquer, mais qui n’a rien de commun avec la formation des fibres de tissu cellulaire et autres fibres naissant aux dépens de cellules. »

Les cellules cartilagineuses se développent, suivant f’alentin (n° 68, p. 325) dans la substance intercellulaire; elles donnent naissance à des nouvelles cellules dans leur intérieur ; mais l'accroissement peut avoir lieu, en outre, par la formation de nouvelles cellules dans la substance intercellulaire, en dehors de celles qui existaient déjà. Valentin décrit en outre, avec quelque détail, le développement de ces cellules secondaires dans la cellule primitive, dont la paroi, après s'être épaissie, se confond avec la substance intercellulaire. Les cellules secondaires peuvent à leur tour développer de nouvelles cellules, cellules tertiaires, dans leur intérieur.

Nous avons insisté, dans notre anatomie générale (n° 100), surtout sur la production postérieure du nucléole, et nous avons, d’après nos observations, combattu l'opinion de ceux qui regardaient le nucléole comme préexistant à la formation de la cellule et même du noyau. Nous décrivons en outre la transformation graisseuse du noyau, qui s'accomplit avec l'accroissement de la cellule cartilagineuse.

Bischoff (n° 109, p. 425) cite d'abord l'opinion de Schwann et Henle, qui regardent la substance intercellulaire comme le cytoblastème primaire dans lequel Les cellules sont nées, et qui existerait probablement avant elles, ayant déjà la forme qu'affectera plus tard le cartilage; cytoblastème qui constitue aussi le bord du cartilage, et qui couvre les cellules les plus extérieures d'une mince pellicule. Bischoff croit difficile de décider le fait par l'observation, attendu qu'en soumettant à la compression des membres de petits embryons peu avant que les cartilages y fussent appréciables comme tels, il n’a pu découvrir aucune trace d'une pareille masse fondamentale homogène, et qu'il voyait tout composé de cellules primaires (embryonales, organo-plastiques) avec des noyaux proportionnellement volumineux.

V’ogt (n° 147 a, p. 49, 50) exprime une opinion différente sur le développement

N° 147 a NVocr. Entwicklungs-Geschichte des Alytes obstetricans. Solothurne , 1841. — b. Ann. des sciences nat. 18/44.

HISTOGÉNÈSE SPÉCIALE. 109 des cartilages : « Il paraît que la formation de la masse cordale primitive se fait de la manière suivante : les cellules embryonales se groupent dans une direction longitudinale en une corde; que leur membrane disparait, tandis que les granules qui étaient situés le long de leurs parois persistent dans la disposition déterminée par leur membrane d'enveloppe, et qu'ensuite la masse qui composait avant le contenu cellulaire se transforme en blastème secondaire, dans lequel se développent de nouvelles cellules, les véritables cellules de la corde. » Ailleurs (n° 147 à, IL, p. 47) il énonce des idées analogues.

MM. Prévost et Lebert (n° 110, I, p. 203) affirment que les globules de la corde dorsale sont d'autant plus intéressants qu'ils constituent une métamorphose des globules organo-plastiques des plus curieuses, leurs éléments étant plutôt formés par les vésicules diaphanes, les noyaux des globules, que par ces derniers en totalité. « Il est très important, disent ces auteurs, de suivre ce mode de transformation, parce qu'il montre la différence entre les olobules organoplastiques qui se transforment directement en d'autres éléments et ceux qui ne le font qu’en partie. C'est, de plus, le passage à une autre transformation, savoir : la liquéfaction des globules organo-plastiques, la formation d'un nouveau blasoine à des éléments de divers tissus. Il est enfin bien im-

S portant de bien saisir ces métamorphoses des noyaux pour combattre l'hypo-

tème qui donnera ori

thèse d'après laquelle les olobules du sang ne sont qu'une modification des

noyaux des globules organo-plastiques. » Paré un tétard de 3 à 4 millimètres, la corde dorsale était composée de globules organo-plastiques; c'était plutôt la netteté des contours dans tout l'axe du tronc que des éléments particuliers qui, à cette époque, caractérisait la corde dorsale. « Déjà, dans ces très jeunes tétards, la membrane d'enveloppe des globules n’est plus bien distincte, et l'on y voit des globules diaphanes qui, au microscope, ressemblent presque à des vacuoles entourées de tous côtés de petits globules primitifs en forme de paillettes. » (MOTO PREMIERE)

Dans un tétard plus avancé, de 7 millimètres de longueur, les globules de la corde dorsale sont beaucoup plus rapprochés les uns des autres, séparés par moins de globules en forme de paillettes; « leur diamètre, quoique toujours très inégal, a augmenté ; les plus petits ont 0,02 mm. les plus grands 0,06 mm.: ce sont des vésicules parfaitement diaphanes, dans lesquelles, à cette époque, on ne reconnait nulle part de noyaux, et tout leur aspect montre la plus grande ressemblance avec les noyaux des globules organo-plastiques, ayant cependant augmenté de diamètre, probablement par l'absorption des olobules primitifs, dont le nombre à diminué. Dans un tétard de 8 millimètres de longueur, on voit que la corde dorsale est déjà toute composée de grands globules diaphanes ressemblant beaucoup au tissu cellulaire végétal ; les slobules simples sont à peu prés complétement résorbés. Les grands globules ont jusqu'à 0,125 mm; les plus petits n'ont que 0,025 mm. Quelques uns de ces srands globules offrent l'apparence d'un noyau; cependant nous n'avons pas pu décider, si nous n’avions pas eu affaire à des globules plus petits se trouvant au-dessous de plus orands et montrant l'apparence d'être contenus dans ceux de dessus à cause de la parfaite

transparence de ces derniers. » Dans le bord noirâtre, on voit des places transpa- TOME Hi. 28

rentes alterner avec d'autres plus noires, et les auteurs soupGonnent que l'on à là affaire à la première formation du cartilage.

« En examinant ce bord avec de forts grossissements de 500 diamètres, on voit qu'il borde non seulement de chaque côté la corde dorsale, mais qu'il se continue entre chaque deux plaques vertébrales, et qu'il est composé de noyaux diaphanes des globules organo-plastiques et des globules simples segmentaires qui l'entouraient, mais que ces derniers n'ont plus de disposition régulière, vu que la membrane extérieure de ces globules n'existe plus. Ces lisières cartilagineuses deviennent de plus en plus manifestes... On reconnait aussi de ces globules diaphanes dans les plaques vertébrales... Observons ici, en passant, que les globules cartilagineux qu'on observe à une époque plus avancée dans les arcs branchiaux, l’os hyoïde, la base du cràne, etc., paraissent avoir une autre origine, et paraissent, ou ne plus être des noyaux diaphanes intacts des globules organo-plastiques, ou en être au moins une modification bien distincte. Si nous n'avons pas bien pu décider si les cellules de la corde dorsale des jeunes tétards des grenouilles contenaient un noyau ou non, nous avons au moins pu en constater l'existence d'une manière sure dans les larves de triton. Dans une, entre autres, la corde dorsale était composée de grandes cellules diaphanes qui avaient en moyenne 0,0625 mm.; elles contenaient un noyau de 0,0125 mm., placé au bord des globules sans cependant lui être attaché. « Les auteurs regardent done, comme origine des globules de la corde dorsale, les noyaux diaphanes des globules organo-plastiques.

Si l'on examine le squelette cartilagineux des branchies, chez un jeune têtard, alors on trouve, suivant X7ramer (n° 148, p. 59), même lorsqu'il existe déja des cellules cartilagineuses parfaites vers le milieu de chaque rayon, sur le bord de ces mêmes rayons, de larges raies transparentes remplies d’une grande quantité de noyaux très serrés. Ceux-ci sont arrondis ou de forme ovale, assez réguliers, de la grandeur des corpuscules sanguins de l’homme et un peu plus, de couleur gris brunâtre, et renferment six à huit petits points noirs. Tout près de là, on retrouve les mêmes noyaux entourés de membranes cellulaires très élégantes qui représentent les formes bien connues des cellules cartilagineuses, Dans d'autres endroits plus développés, les cellules sont devenues plus grandes, les points dans l'intérieur des noyaux ont disparu, et à leur place on observe un ou deux nucléoles qui paraissent être des vésicules délicates ; on ne peut décider si elles sont de nouvelle formation ou si elles se sont développées au fur et à mesure que les points disparaissent. Le développement intra-cellulaire ne s'observe jamais dans les branchies des têtards; les grandes cellules transparentes ne renferment que les noyaux et leurs nucléoles. (Voy. PI. XXV.)

L'auteur n’a jamais pu apercevoir de cellules dont la membrane aurait étrortement entouré le noyau, mais en revanche souvent, de cellules parfaitement développées au milieu d’un grand nombre de noyaux libres. Quelquefois seulement d'un ou l’autre de ces noyaux paraissait pourvu d'une jeune membrant très délicate sous forme d'un cercle très fin et transparent. Nulle observation

N° 148. KraMEr. 4rohives de Müller. 1848.

HISTOGENÉSE SPÉCIALE. [TI directe n'a été faite par l’auteur, relativement au rapport qui existe entre les cellules embryonales et celles du carulage en vote de formation; mais il ne doute nullement que ces dernières ne soient des cellules tout à fait nouvelles. Elles se développeraient, comme celles de la corde dorsale, par la fusion des cellules embryonales, d'où résulte un second blastème, dans lequel naissaient les cellules cartilagineuses.

La plupart des auteurs que nous avons cités jusqu'a présent, et quelques autres encore qui ne font que répéter les mêmes idées, émettent l'opinion que les cellules embryonales, c'est-à-dire les cellules qui primitivement composent l'embryon, disparaissent en entier ou en partie pour donner naissance aux nouvelles cellules du cartilage. Cependant d'autres observateurs, comme Zomes, Rathke, Reichert, Koelliker, se prononcent pour la transformation directe des cellules embryonales en cellules cartilagineuses.

Reichert (n° 103, p. 120), dit que le développement du cartilage commence comme celui de tout autre tissu, par des cellules élémentaires, déjà parfaitement développées, qui sont arrondies, pourvues d’un noyau, serrées, mais sans être cohérentes et entre lesquelles on ne peut distinguer une substance intercellulaire appréciable,

Suivant Xoelliker (n° 112, p. 92), les cellules de la corde dorsale se développent par un simple agrandissement des cellules embryonnaires qui forment le premier rudiment de cet organe, À mesure qu'elles croissent, elles perdent les globules graisseux qui les remplissaient au commencement; leurs noyaux s'agrandissent aussi, et, à la fin, on les trouve métamorphosés en de grandes vessies remplies d'un liquide transparent sans sranules, et contenant sans exception un noyau attaché à la paroi interne de la membrane cellulaire, et pourvu d'un grand nucléole, La gaine de la corde dorsale parait se former par une sécrétion des cellules qui composent cet organe.

Les premières cellules de cartilage des larves des batraciens ne sont, suivant le même auteur, que des cellules embryonnaires. Le développement ultérieur de ces cellules est le même que chez les cellules de la corde, c'est-à-dire que les cellules grandissent en perdant en méme temps leur contenu oraisseux, et forment à la fin un üussu de grandes cellules polygonales très régulières, à membranes assez délicates, dont chacune contient un ou deux noyaux à nucléoles creux très apparents. Plus tard, on voit se former plusieurs générations de Jeunes cellules dans l'intérieur de ces premières cellules de cartilage, dont les parois, en se soudant à celles de leurs cellules méres, servent à consolider ces dernières, en sorte que les cellules des cartilages des larves plus avancées ont les membranes de plus en plus épaisses. L'accroissement des cartilages primitifs ne parait tenir qu à ces formations endogènes de cellules qui, en s'agrandissant toujours ayant de former elles-mêmes de jeunes cellules, doivent nécessairement déterminer un volume toujours plus grand de leur cartilage. Les cartilages des extrémités se développent parfaitement de la même manière que les cartilages du crâne : seulement, il est à remarquer que les cellules qui les forment au moment de leur apparition ne contiennent point de globules oTaisseux.

Dans un travail plus étendu sur le même sujet, Koelliker (n° 116, p. 346)

soutient l'opinion que nous venons d'exposer. Il a étendu ses recherches sur la corde dorsale des mammifères et de l'homme, cependant sans avoir pu suivre son développement; seulement, chez un embryon long de 14 mm., il a vu Jes cellules dépourvues de noyaux, mais présentant une ou plusieurs souttelettes transparentes. Chez les batraciens, au contraire, la corde dorsale se compose de grandes cellules transparentes, décrites par les auteurs et qui sont pourvues d'un noyau et de son nucléole. Primitivement, la corde dorsale ne se compose que de cellules embryonales (cellules organo-plastiques), telles qu'elles se trou: vent dans tous les organes du tétard très jeune, et qui proviennent directement des olobules segmentaires; ce sont des cellules polyédriques avec des noyaux peu distincts et remplies de plaques vitellines. Ces plaques disparaissent peu à peu, d'abord autour des noyaux, qui s'aperçoivent alors plus distinctement, et plus tard dans tout l'intérieur de la cellule; celle-ci, devenue tout à fait transparente, sagrandit jusquà ce qu'elle ait acquis la forme d'une grande cellule ronde, ovale ou globuleuse, placée transversalement sur l'axe de la corde et pourvue d'un noyau pale avec un ou deux nucléoles. Sa longueur est de 0,04 à 0,06 mm. Nulle part on ne trouve de trace d'un développement endogène de cellules; mais la corde prend son accroissement d’une part, par l’agrandissement des cellules 1ormées près de la tête; d'autre part, par l'adjonction de nouvelles cellules embryonales à l’extrémité caudale de Ja corde.

Aucune portion des vertèbres ou du crane n'est formée par la transformation de la corde; mais elles se développent en dehors de celle-ci et sont composées primitivement de cellules embryonales (0,015 à 0,02 mm. avec des noyaux de 0,009 à 0,01 mm.,; avec l'apparition des branchies disparaissent les granules (plaques) vitellins qui remplissent la cellule; les noyaux deviennent plus disüncts et la cellule s'agrandit. Lorsque les branchies tombent, toutes les cellules cartilagineuses sont déjà transparentes, pourvues de noyaux et de parois bien limitées ; elles deviennent polygonales par la pression, et acquièrent un diamètre de 0,03 à 0,0 mm. (noyaux, 0,01 à 0,015 mm.) Alors commence le développement endogène des cellules; chaque noyau donne naissance à deux nouveaux noyaux, qui sont l'origine de deux nouvelles cellules ; celles-ci remplissent entièrement la cellule mére.

L'auteur n'a pas pu constater les mêmes faits sur les cartilages des extrémités; mais il y a vu le développement des cellules cartilagineuses commencer au centre de l'os et se propager vers la périphérie. Il lui parait probable que, chez l'homme et les mammifères, les cartilages se développent également par une transformation directe des cellules embryonales. Chez un embryon humain, âgé de huit à neuf semaines, il a trouvé les cartilages des extrémités composés de cellules, 0,009 à 0,013 mm., globulaires, remplies de granules et pourvues de noyaux peu distincts. Chez un embryon de brebis, long de 6 à 7 lignes, ces cellules étaient déjà plus développées, leurs parois bien distinctes et la substance intercellulaire assez abondante. Les cellules, 06,013 à 0,02 mm., étaient transparentes, le contenu peu granulé ; quelques unes seulement étaient encore troubles, sans noyat visible. Comme chez les tétards, des nouvelles cellules se forment dans l'intérieur des anciennes, mais jamais en dehors; la substance intercellulaire augmente;

HISTOGÉNÈSE SPÉCIALE. D 43 avec l'accroissement du cartilage, indépendamment de membranes cellulaires. Koelliker n'a jamais vu de cellules cartilagimeuses se développer à la surface interne du périchondre, ainsi que l'affirment Schwann et Burns. En général, les nouvelles cellules ne se forment jamais en dehors des anciennes déjà existantes.

Remak (n° 149, p. 68) dit que les cellules embryonales, qui forment la base du cartilage, sont, comme toutes les autres cellules, entourées d'une double membrane. La segmentation qui part du noyau n'intéresse que la membrane interne, comparable au boyau primordial des plantes ; la membrane externe ne disparait pas immédiatement, mais elle s'épaissit par le dépôt de nouvelles couches cartilagineuses à sa surface interne. Le boyau primordial qui forme une ou deux jeunes cellules à l'intérieur de la cellule mére s entoure également de plusieurs couches cartilagineuses qui constituent les membranes de ces jeunes cellules secondaires, et qui ne segmentent pas plus que la membrane cellulaire cartilagineuse de la cellule mère. La même loi s'observe pour la production de cellules tertiaires, etc. La substance pariétale (substance intercellulaire) se forme aux dépens de couches cartilagineuses qui appartiennent aux cellules cartilagineuses emboitées; les véritables membranes cellulaires sont par conséquent formées par le boyau primordial.

Leydig (n° 121 a, p. 4) décrit des cellules cartilagineuses particulières dans les cartilages de la tête du Scymnus lychia ; ce sont des cellules allongées, rami-

o fiées, représentant les canalicules que l'on observe dans les cartilages des mam-

mifères.

Bruch (n° 150) est également de l'opinion que les cellules embryonales se transforment directement en cellules cartilagineuses; les cellules embryonales, dit-il, deviennent ovales ou elliptiques, et l'acide acétique les altère moins; ce réacui ne fait pas paraître les noyaux d'une manière aussi prompte et aussi distincte que dans les cellules embryonales, avant qu'elles n'aient subies aucune transformation. La corde dorsale provient également de la transformation di-

recte des cellules embryonales. Le périchondre se compose de cellules en forme de fuseau.

d. AccCroissement.

Il résulte pour Harting (n° 130, p. 33), d'après ses observations sur l’accroissement des cartilages : « Que les cellules cartilagineuses accroïissent en diamètre . tant pendant la vie fœtale que pendant la période qui suit la naissance. Le nombre des cellules cartilagineuses augmente pendant la vie fœtale, de manière quil est, chez l'enfant nouveau-né, trois ou quatre fois plus grand que chez le fœtus au quatrième mois. Après la naissance au contraire, le nombre subit une diminution telle , que chez l'adulte il se trouve réduit à environ la moitié de ce qu'il était chez l'enfant; on doit admettre que les cavités de deux cellules voisines se réunissent par la résorption de la substance intermédiaire ou parié-

N° 149. REMAK. Archives de Müller. 185.

\ o .. 0 0 N° 150. Brucu. Beytraege zür Entwicklungs-Geschichte des Knochen Systems. Neuchâtel, 1859 TOME II 29

tale, pour n'en former qu'une seule. Le nombre des cellules endogènes, conte. nues dans les cellules cartilagineuses, s'accroit pendant la vie fœtale. A l’époque la plus jeune, les cavités cellulaires remplissent un espace à peu près égal à celui de la substance intermédiaire, mais chez l’enfant et l'adulte, l'espace OCCUPÉ par cette dernière est plus que le double de celui des cavités des cellules. La forme des cellules cartilagineuses subit quelques changements pendant leur développement.

b. Régénération.

On sait que le tissu cartilagineux ne se régénère pas, et que les cicatrices qui se forment se composent de tissu cellulaire.

Ç 5. Os.

a. Développement (ossification).

C'est un fait bien démontré de nos jours, que l'os est une métamorphose immédiate du cartilage; les observations que nous allons exposer sont uniquement relatives aux rapports qui existent entre les éléments du cartilage et ceux de l'os nouvellement formé.

Valentin (n° 68, p. 261) décrit cette métamorphose de la manière suivante : I apparaît d'abord des cavités isolées, de forme absolument sphérique, qui se montrent vers le milieu de la masse, un peu plus près cependant de la surface extérieure que de la ligne centrale elle-même. Ces cavités ne tardent pas à s'allonger, de manière à acquérir la forme d’un canal arrondi aux deux bouts; puis elles viennent à se rencontrer : elles semblent ne croître que fort peu dans le sens de la largeur. Pendant ce temps, il s'est déjà produit aussi des conduits transversaux. Plus l'embryon est jeune, plus les canalicules sont gros, proportionnellement au cartilage; cependant ils ne dépassent que de fort peu le diamètre des canalicules médullaires de l'adulte.

Les cavités arrondies de Valentin, qui, en s'allongeant et en se confondant ensemble, représentent le réseau des canaux, ne sont autre chose, suivant Æ/enle (n° 70, t. IT, p. 406), que les cellules mères ou les cavités du cartilage. Il cite, à l'appui de son opinion, les figures et les descriptions de Miescher, de Meckauer et de

Gerber(voyez le tome I” de cet ouvrage, 1° partie, Cartilages). Ces auteurs disent

o que les corpuscules cartilagineux sont accumulés dans la diaphyse en train de s'ossifier, tandis qu'on ne les trouve qu'isolés dans les extrémités encore purement cartilagineuses, et que, sur le premier de ces deux points , un amas de corpuscules est entouré d'une ligne ronde ou ovale, la paroi de la cellule mère. Miescher et Meckauer trouvent, dans les os plats, les groupes de cellules rangés à la suite les uns des autres, suivant là même direction qu'affecte ensuite la marche des canalicules médullaires. Les interstices entre ces groupes se solidifient par un dépôt de terre calcaire, et alors les groupes de cellules doivent paraitre comm

autant de vides. Gerber a fait voir que les jeunes cellules, renfermées dans on de

l'intérieur de la cellule mère, disparaissent aussi à mesure que l'ossificati u des

la substance intermédiaire fait des progrès. Suivant Miescher, le conten

HISTOGÉNÈSE SPÉCIALE. 115 canalicules médullaires, après la disparition des jeunes cellules, est une masse transparente, gélatineuse et parcourue par un osrand nombre de vaisseaux de nouvelle formation. Les corpuscules osseux vides et les canalicules calcaires sont visibles, dans la substance intermédiaire, dès avant que la chaux commence à se déposer ; les canalicules se montrent, suivant Miescher, sous la méme forme que chez l'adulte. Au moment de la publication de notre “natomie générale, en 1843, on pouvait faire le résumé suivant de diverses opinions émises relativement aux corpuscules osseux et à leurs branches. Dans la première opinion, on regarde les corpuscules comme des cellules, la masse fondamentale comprise entre eux comme de la substance intercellulaire, et les canalicules calcaires comme autant de prolongements de cellules qui, par conséquent, devraient pousser de ces dernières, à peu près comme les prolongements poussent des cellules étoilées du pigment. Schwann (n° 65, p. 35, 115) regarde cette hypothèse comme la plus probable, et Xrause (n° 87, t. I, p. 71) l'adopte. Le noyau de la cellule disparaitrait plus tard; suivant Schwann (loc. cit., p. 29), on en apercevrait encore des traces, même chez l'adulte, après l’extraction de la chaux par l'acide chlorhydrique. Dans une seconde opinion, ses corpuscules osseux sont considérés comme noyaux des cellules élémentaires primitives, et les canalicules comme prolonsements de ces noyaux. Telle est l'opinion de Gerber (n° 75, p. 104), de Bruns (n° 86, p. 240) et de Æ.-H. Meyer (n° 151, p. 210) Gerber a vu, sur un disque très mince d'une dent molaire de cheval, les cellules osseuses faire saillie à moitié dans l'émail, et chacune d'elles contenir un noyau ou deux. Meyer a trouvé, sur Les surfaces suturales des os du crâne, des cellules sphériques, dans lesquelles les corpuscules osseux existaient comme autant de noyaux. Les cartilages ossifiés des côtes ou du larynx offraient immédiatement en dedans des cavités cartilagineuses aplaties de la couche externe, des cellules arrondies dont chacune renfermait un noyau. Près du bord, ces cellules étaient isolées ; plus en dedans, elles étaient sroupées par deux ou par trois; plus loin encore, on voyait des cellules simples à deux ou trois noyaux, qui formaient elles-mêmes aussi des groupes de deux ou trois. Ces groupes se confondent également plus tard ensemble, et produisent par là des cellules simples. Tandis que les cellules se fondent plus ou moins les unes avec les autres, les noyaux de toutes celles qui éprouvent la fusion restent isolés à côté les uns des autres, ou bien ils commencent à se réunir entre eux dès le début de la réunion des cellules. Au bord de lossification, tous les noyaux d’une cellule composée sont constamment confondus en un seul, qui entoure une cellule simple, arrondie et oblongue. Quelquelois une cellule de ce genre contient deux noyaux composés ; mais alors elle est toujours un peu plus volumineuse et plus allongée. Les cellules ont, avec une forme ronde, plus ou moins oblongue, un diamètre de 0,02 à 0,03 mm.: celui des noyaux composés est de 0,009 mm. #enle (n° 50, t. HE, p- 408) pense que ces descriptions se rapportent à la formation des canalicules médullaires et non pas à celle des corpuscules osseux.

Dans une troisième Opinion, on considere les corpuscules osseux comme les

N° 151. MEYER. Archives de Müller. 1341.

cavités des cellules, dont les parois épaisses el confondues, tant ensemble quavec la substance intercellulaire, forment la substance fondamentale, et ” canalicules osseux sont regardés comme des tubes qui pénétrent de la cavite de la cellule dans les parois épaissies de cette dernière, comme font les canaux poreux des cellules végétales. Schwann a songé à cette interprétation, mais i] y à renonce parce que nulle part ailleurs, chez les animaux, 1l ne connaissait rien qui ait de l'analogie avec la formation des canaux poreux. Mais //enle n'hésite pas à embrasser cette troisième hypothèse. « Dans les endroits, dit-il, où la surface de la substance osseuse se trouve à découvert, on voit les contours des cellules autour des corpuscules osseux ; dans ce cas, 1l n'est guère possible de prendre ces derniers pour des noyaux de cellules, comme Gerber et Mayer l'ont fait. Les noyaux semblent généralement être situés en dehors sur les parois épaissies des cellules et disparaitre, par résorption, avant et pendant l'épaississement. Dans la très grande majorité des cas, les corpuscules osseux ne contiennent point de noyaux. Quelquefois, comme l'indique aussi Meckauer, ils sont entourés d'une bandelette claire, la dernière couche déposée, et alors le contour extérieur de cette bandelette peut paraitre une paroi de cellule et l’interne la limite du noyau. »

Bischoff (n° 109, p. 432) n'a rien pu voir qui ressemblät à un allongement et

D à une fusion des cavités du cartilage, rien qui annoncàt une formation de canaux ainsi produite, rien enfin qui prouvât que des vaisseaux sanguins se développassent dans ces canaux avant que le dépôt des sels calcaires eût eu lieu. «Je suis demeuré dans une ignorance complète, dit-1l, à l'égard de la formation des corpuscules osseux, et dans tout ce qu'on a dit, je ne puis voir que de simples allégations, non fondées sur des observations directes. Les corpuscules n'apparaissent pas sur la limite même de l'endroit où le cartilage se transforme en os, mais bien au-dessous, et d'après cela ils ne me semblent pas procéder immédiatement des cellules de cartilage. »

Immédiatement au-dessous de la membrane synoviale des condyles du fémur, chez les nouveau-nés, Plattner (n° 152) trouve les corpuscules cartilagineux de forme allongée, ayant leur axe longitudinal parallèle à la surface articulaire. Dans la couche suivante, les corpuscules sont irrégulièrement distribués; l'auteur en distingue deux espèces, des ronds et des linéaires. Ces derniers possèdent un contenu grenu, mais pas de noyau. Dans des couches plus inférieures, la disposition des corpuscules devient plus régulière; 1lsse groupent en colonnettes perpendiculaires à l'axe de l'os; en faisant des coupes transversales, on voit que chacune de ces colonnettes est composée de plusieurs séries. Dans les couches suivantes, qui sont encore plus rapprochées de la substance osseuse, les corpuscules cartilagineux deviennent plus grands; ils sont plus serrés et pourvus d'un noyau. La chaux se dépose d'abord autour de ces colonnettes, dans le voisinage de l'os. On y aperçoit de grandes cellules rondes avec un noyau arrondi et un contenu finement grenu, et d'autres cellules allongées avec un noyau étroit et déchiquete situé dans la paroi. Les cellules de la première espèce forment, d'après l'auteur,

N° 192. PLATTNER, 4{lgemeine physiologie. Leipsik, 18/43.

HISTOGÉNÈSE SPÉCIALE. 1X7

les canalicules médullaires; les noyaux des dernières donnent naissance aux canalicules et aux corpuscules OSSEUX.

Les recherches que nous avons faites sur l’ostéogénèse (n° 100, p. 555) nous ont fait repousser l'opinion suivant laquelle les corpuscules cartilagineux se transformeraient en corpuscules osseux ; ceux-ci se développeraient au contraire dans un blastème particulier, et ne seraient autre chose que des noyaux transformés.

Valentin (n° 68, p.725) se prononce pour la transformation de corpuscules cartilagineux en corpuscules osseux. | ) 4

Dans le voisinage de la partie ossifiée, Bidder (n° 153, p. 375) distingue avec Miescher, dans le cartilage, les corpuscules cartilagineux placés en séries longitudinales qui sont perpendiculaires sur la partie ossifiée, tandis que les corpuscules eux-mêmes sont placés transversalement. Ceux-ci sont de deux espèces. Les uns sont granuleux, à contours irréguliers, déchiquetés ; les autres se sont éclaircis; on aperçoit dans leur intérieur des cercles transparents, nucler, qui paraissent s'être développés autour d’un ou de plusieurs nucléoles ; il existe quelquefois deux ou même trois de ces noyaux. Plus près du point ossifié se maintient encore cette double variété de corpuscules. Les uns sont devenus de srandes cellules avec un noyau distinct; leur contour est souvent double; le contenu clair ou finement granulé; la substance intercellulaire considérablement diminuée. Ces cellules s'altèrent profondément quelques heures après la mort. La seconde espèce de corpuscules, les oblongs, irréguliers et déchiquetés, ont conservé à peu pres la même forme; quelquefois ils paraissent entourés d'un cercle, de manière qu'ils simulent une cellule. Il se peut que quelquefois il en existe réellement; mais d’autres fois on peut se convaincre que ces corpuscules sont placés, soit dans la substance intercellulaire, soit sur les cellules cartilagineuses complétement développées.

De même que Miescher, Bidder a observé que la chaux se dépose dans la substance intercellulaire entre les séries longitudinales des corpuscules. Puis la chaux pénètre la substance qui sépare les cellules; de sorte que les orandes cellules sont entourées par la masse calcaire, tandis que les corpuscules déchiquetés, renfermés dans la substance intercellulaire, s’'imprègnent de chaux comme cette dernière. Il se forme, par conséquent, de cette manière, des parois ou des capsules calcaires qui entourent les cellules cartilagineuses parfaitement développées. L'auteur croit que les corpuscules cartilagineux, groupés par deux ou quatre, ou en nombre plus considérable, se rapprochent, se fusionnent et finissent par former les corpuscules irréguliers, déchiquetés; ceux-ci, à leur tour, séclaircissent plus tard et constituent alors les cellules cartilagineuses limpides, Pourvues de noyaux; les deux variétés de corpuscules cartilagineux, décrites précédemment, ne seraient par conséquent que deux degrés divers de développement; un certain nombre de corpuscules persistent au premier degré, c'est-à-dire conservent la forme de corpuscules déchiquetés sans atteindre celle de cellules parfaites. La formation de ces corpuscules déchiquetés est considérée par l’auteur

N° 153. BIDDER. Arch. de Müller. 1853.